CC BY
22Количественная оценка Павлюченко A.M. Налетов И.В.
углеродного баланса Пятакова Т.И.
сообществ автотрофов Заяц B.C.
и гетеротрофов ЗАО «Струнные технологии», г. Минск, Беларусь
в прототипе
замкнутой экосистемы
УДК 574.24
V
Проанализированы факторы, влияющие на существование автотрофов и гетеротрофов, показана роль гумуса в поддержании устойчивости почвенной экосистемы. Приведены данные углеродного баланса, полученные при выполнении эксперимента по созданию замкнутой экосистемы, а также оценена динамика концентрации диоксида углерода с момента образования экосистемы до установившегося газового постоянства.
Ключевые слова: замкнутая экосистема, круговорот элементов, метаболизм экосистемы, углеродный баланс, фотосинтетически активная радиация (ФАР), ЭкоКосмоДом (ЭКД), эмиссия С02.
[Т
7;шз
*
(
щ
Введение
В настоящее время вследствие роста числа глобальных экологических проблем стало уделяться серьёзное внимание вопросам биосферы (исчезновение видов, изменение климата, истощение природных ресурсов) и входящих в её состав экосистем. Накоплено большое количество данных об устройстве экосистем, однако до сих пор недостаточно известно о процессах, осуществляющих и регулирующих обмен веществ, энергии и информации в них, а также о принципах поддержания гомеостаза. Имеет место явная нехватка надёжной теоретической базы и практических навыков для замыкания естественных циклов в экосистемах (например, круговорота углерода в условиях Эко-КосмоДома (ЭКД)). Для решения обозначенной проблемы значительная роль отводится изучению биосферных процессов на базе построения аналогов биогеоценозов [1]. В связи с вышеизложенным 11 октября 2021 г. авторами создана малая замкнутая экосистема для практических исследований, направленных на обеспечение нужд ЭКД.
Любая экосистема поддерживается в стабильном состоянии благодаря её метаболизму - циклическому механизму функционирования, который состоит из двух противоположно направленных процессов: анаболизма (синтез биомассы из минеральных элементов) и катаболизма (деструкция отмершей органики до минеральных элементов). Функцию анаболизма выполняет в основном фитоценоз, а катаболизма - педоценоз. Симбиоз компонентов образует систему взаимного жизнеобеспечения.
В замкнутых экосистемах круговорот элементов должен быть организован так, чтобы вещества, с определённой скоростью используемые одними звеньями, с такой же средней скоростью регенерировались другими звеньями из конечных продуктов их обмена до исходного состояния, а затем вновь использовались. В ЭКД предполагается направленное воздействие человека на биологические процессы для поддержания их в оптимальном состоянии.
Такой равновесный принцип применим не только к круговороту биогенных элементов (углерод, азот, фосфор и др.), но и к динамике популяций. Количество особей в популяции, её плотность, взаимосвязи, продолжительность онтогенеза - важнейшие факторы существования экосистем. Контролировать и учитывать указанные параметры для всех организмов в замкнутой экосистеме достаточно сложно, поэтому в первую очередь следует сосредоточиться на доминирующих видах, которые выполняют основную работу по трансформации веществ и энергии в системе. К ним относят представителей разных трофических групп,
которые включают в циклы оборота поколений большую порцию энергии и вещества. В процессе жизнедеятельности данные виды совершают наиболее значительные преобразования среды и характеризуются широкими диапазонами экологической толерантности ко многим факторам.
Влияние факторов среды на устойчивость замкнутых экосистем
Так как имеется необходимость подбора оптимальных параметров для замкнутой экосистемы, следует дать общее понятие термина «устойчивость». В литературе авторы трактуют его по-разному [2, 3]. Ряд исследователей полагают, что любые экосистемы устойчивы уже в силу самого факта их существования, другие считают устойчивыми те, в которых нет явных эволюционных смен. Многим экосистемам во время прохождения ими стадий развития свойственно отсутствие стационарного состояния, и даже конечной стадии сукцессии (климаксу) присущи изменения [4]. В данном контексте видится наиболее правильным рассматривать устойчивость как характеристику длительного динамического равновесия ключевых биогенных элементов.
Устойчивость экосистем в значительной степени определяют и абиотические факторы. Видовой состав, численность и функциональные связи разных групп почвенных животных могут изменяться в течение вегетационного сезона. В зависимости от климатических условий варьируются ключевые функциональные параметры педоценоза, такие как интенсивность поступления и деструкции органического вещества, состав микробного сообщества. Предполагается, что эти изменения отражаются и на трофических связях почвенных животных-микробофагов. Кроме того, изменения температуры и влажности обуславливают жизненные циклы почвенных животных и их поведение.
Многочисленные работы отечественных и зарубежных экспертов доказывают важную роль гуминовых веществ (рисунок 1) в поддержании гомеостаза экосистем [5-7]. Уникальность биополимеров гуминового происхождения, особенности структурной организации, биологической активности, форм нахождения в природе определяют их глобальную роль в сохранении гомеостаза почвенных сообществ. Основной формой органического вещества гумуса являются растворимые соединения, выполняющие функцию буферной системы, которая отвечает за накопление и биодоступность органических и неорганических веществ для растительных и животных организмов.
Рисунок! - Классификация гуминовых веществ
Кроме того, гуминовые кислоты образуют хелаты с макроэлементами [8]. Высокая подвижность и реакционная способность фульвокислот обеспечивают взаимодействие с микроэлементами (в основном с металлами и их ионами), в результате чего образовавшиеся хелаты данных кислот доставляют в растения необходимые микроэлементы.
Биогенный круговорот веществ и химических элементов между почвой, растениями, животными и микроорганизмами поддерживает баланс экосистемы и обусловлен климатом, особенностями рельефа, типом местопроизрастания культур, онтогенезом. Об успешности циклов углерода и азота можно сделать выводы на основании исследования динамики газового состава экосистемы и анализа почв на микроэлементный состав (колебания С0г в пределах 350-1000 ррт; N,0 - 300-400 ррЬ; СН4 -2000-3000 ррЬ). Следует также учитывать тесную связь круговорота кислорода с углеродным и азотным циклами. Кислород используется бактериями в следующих реакциях нитрификации [9]:
2NII • 30 • 2IINO • 2IIO • I:
2HN0, • 0 - 2IINO • Е.
Влияние автотрофов на формирование экосистем
Автотрофы - основные организмы-продуценты, синтезирующие органические вещества, используя энергию света.
Их численность и разнообразие должны быть максимально возможными в экосистеме. Расчёт необходимого количества автотрофов проводится в зависимости от потоков потребления энергии в экосистеме, а также от объёма и интенсивности метаболизма консументов.
Растения являются базой, которая обуславливает подбор компонентов животного сообщества (почвенных микроорганизмов и животных-консументов). Количество особей популяций животных и растений в замкнутых экосистемах находится в динамике (в успешной экосистеме эти колебания будут минимальными), и главной задачей становится контроль их числа в заданных допустимых границах. Диапазон колебаний зависит от рождаемости и смертности, плотности, структуры и динамики популяции. Кроме того, для управления численностью стоит учитывать внутривидовые и межвидовые взаимодействия организмов (конкуренция, хищничество, симбиоз), а также выживаемость, возрастную структуру и тип роста популяции. Графически они принимают вид равномерно увеличивающейся прямой (естественный рост количества особей) с резкими спадами (большая смертность в момент достижения предельного возраста) и последующим равномерным нарастанием. Такой период заканчивается выходом на плато устойчивости.
В замкнутых экосистемах, имеющих сложную структуру и функционирующих в стабильных условиях среды, регуляция численности осуществляется в основном внутренними механизмами, т. е. факторами, в первую очередь зависящими от плотности популяции.
При подборе климата стоит учитывать назначение замкнутой экосистемы. Для комфортного сбалансированного существования большого количества видов, обеспечивающих её устойчивое состояние, следует рассматривать субтропический или субэкваториальный климат, так как именно в этих областях наблюдается наибольшее биоразнообразие, и они хорошо подходят для человека. Таким образом, абиотические факторы в закрытой экосистеме можно регулировать, поддерживая температуру в летний период на уровне 21-25 °С, в зимний период - 15-18 °С, влажность в диапазоне 60-85 %. Эти параметры, как и освещённость, силу ветра, гидрологический режим, необходимо контролировать и варьировать в зависимости от нужд экосистемы - до наступления состояния устойчивого покоя.
Роль углеродного баланса в поддержании устойчивости замкнутой экосистемы
В естественных экосистемах углеродный баланс тесно связан с круговоротом С0г и согласованно регулируется в процессе метаболизма экосистем, когда почвенная биота подвергает минерализации отмершую биомассу (некромассу). Продукты минерализации в форме газов, растворов и коллоидов используются фитоценозом в процессе фотосинтеза, осуществляемом новой биомассой. Газы поглощаются листьями, растворы - корнями, а коллоиды оседают в почвенной массе. Минеральные элементы, которые не были востребованы фитоценозом, взаимодействуют
с органическими радикалами разлагающейся некромассы, образуя под действием агрономически ценных микроорганизмов почвенный гумус - стратегический запас элементов минерального питания. Фитоценоз выделяет кислород, необходимый педоценозу для окисления отмершей биомассы, как побочный продукт процесса дыхания. Благодаря обмену отходами жизнедеятельности между растениями и почвой обеспечивается устойчивость состава воздушной среды, партнёры освобождаются от энергетических затрат на поиск и добывание питательных ресурсов. В этой взаимовыгодной кооперации заключён главный смысл объединения разнообразной биоты в общую экосистему, который требуется учитывать при создании аналога природного биогеоценоза.
Для практического изучения описанных процессов с целью последующего построения замкнутых систем большого объёма (например, ЭКД на орбите планеты Земля [10]) в октябре 2021 г. авторами создана замкнутая экосистема с авто- и гетеротрофными сообществами (рисунок 2).
Субстратом замкнутой экосистемы выбран космогрунт -облегчённый плодородный почвогрунт иТегга, разработанный ЗАО «Струнные технологии» входе проведения научных исследований в 2019-2022 гг. Для сбора конденсированной влаги добавлены предварительно простерилизованные камни. В субстрат внесены почвенные водоросли, азот-фиксирующие бактерии и мох кукушкин лён. В качестве основного продуцента взят низкорослый клевер ползучий. Такой выбор обусловлен тем, что клевер является важной промысловой бобовой культурой, а также обладает возможностью самоопыления за счёт особого расположения тычинок относительно пестика.
Рисунок 2 - Создание замкнутой экосистемы
Животное наполнение составили 10 мокриц [Porcellio scaber Latreille) и 10 красных калифорнийских червей [Eisenia fétida}. Для повышения биодоступности неорганических элементов добавлено 5 мл гуминовых веществ (содержание гуминовых кислот - 20 %}.
Абиотические параметры для замкнутой экосистемы выбраны с точки зрения комфорта населяющих её организмов (схожие условия планируется создать в ЭКД [11]): температура воздуха 21-25 °С, влажность от 60 %, световой день 14 ч, уровень освещения в пределах 200-300 мкмоль/с/мг. Контроль температуры и влажности внутри и снаружи экосистемы выполнялся двумя термогигрометрами. Для возможности терморегуляции внутри экосистемы в крышку была герметично установлена пластина из термопроводного металла (алюминий). Уровень освещённости контролировался квантометром Skye (диапазон световых волн 400-700 нм, погрешность измерения максимум 1 %). Концентрация СО, измерялась через герметично установленные в крышку трубки (рисунок 3), к которым подключался газоанализатор.
Воздух из замкнутой экосистемы герметично поступал в недисперсионный инфракрасный газоанализатор LI-C0R LI-820 (диапазон измерений 0-20 000 ррт, максимальная
Рисунок 3 - Измерение концентрации СО, в замкнутой экосистеме
погрешность 3 %) и также герметично возвращался в экосистему. Концентрация С0г регистрировалась каждые 5 с, измерения проводились при поддержании температуры и уровня освещения в определённом для ЭКД диапазоне. Так как образование углекислого газа на начальных стадиях существования экосистемы должно быть значительно больше его потребления, между измерениями скорости эмиссии С0г организовывалось проветривание.
В самом начале исследования эмиссия С0г (рисунок 4) отличалась высокой скоростью (7876 ррт/1"|), что объясняется отсутствием необходимого количества растений как основного потребителя углекислого газа.
По мере роста культур скорость потока С0г закономерно снижалась до 6216 ррт/И в ноябре и 6339 ррт/И в декабре 2021 г. Несмотря на такое уменьшение, она значительна и в несколько раз превышает естественные показатели. Начиная с января 2022 г. скорость потока углекислого газа стабилизировалась (рисунок 5) и составила 1732 ррт/И в январе и 1712 ррт/И в феврале.
Время, с
Рисунок 4 - Скорость потока СО, (обозначено красным) и фотосинтетически активной радиации (ФАР) (обозначено жёлтым), 11 октября 2021 г.
Время, с
Рисунок 5 - Скорость потока СО, (обозначено красным) и ФАР (обозначено жёлтым), 7 февраля 2022 г.
1600 т—
Е 1500 ^ 1400 | 1300
I 1200
т 1100
1000 30
1800 а 1780 g 1760 I 1740 | 1720 m 1700
В марте продолжилось снижение скорости эмиссии СО, (до 1321 ррт/И), однако выхода концентрации углекислого газа на равновесное плато не наблюдалось до апреля (рисунок 6).
Время, с
Рисунок 6 - Скорость потока СО, (обозначено красным) и ФАР (обозначено жёлтым), 11 апреля 2022 г.
Сравнительно небольшая скорость эмиссии в апреле (289 ррт/1"|) впервые сменилась поглощением СО, (рисунок 7) в июне (-293 ррип/И).
Время, с
Рисунок 7 - Скорость потока СО, (обозначено красным) и ФАР (обозначено жёлтым), 13 июня 2022 г.
Выводы
и дальнейшие направления исследования
За время существования замкнутой экосистемы её газовый состав претерпел значительные изменения и относительно стабилизировался через шесть месяцев. В данный момент она находится в состоянии равновесия по скорости эмиссии и потребления СО,.
Населяющие экосистему мокрицы и черви выжили, однако по причине небольшого объёма среды для их существования произошла межвидовая конкуренция, в которой доминируют мокрицы, что выражается в их постоянной большой численности (около 60) и постепенном снижении количества червей. Несмотря на благоприятную среду для развития мха, отмечено, что повышенное количество мокриц угнетает его рост. Выбранные абиотические условия подходят для проводимого исследования и удовлетворяют все нужды населяющей экосистему биоты.
В ходе эксперимента установлены сроки достижения газового баланса СО, в определённом объёме при контролируемых условиях (с поддержанием жизнедеятельности всех компонентов экосистемы), что практическим образом подтверждает правильность выбора абиотических параметров и делает возможным прогнозирование периодов биологического наполнения ЭКД.
Мокрицы и черви выживают при крайне высоких концентрациях углекислого газа на начальных этапах исследования. Показания динамики СО, на всех стадиях роста клевера ползучего позволяют вести учёт и контроль этого жизненно важного показателя в любой момент, не прибегая к постоянным измерениям. Выявлен вектор межвидового взаимодействия (мокриц и червей) в конкретных условиях, благодаря чему имеется возможность определить необходимую численность данных видов, ключевых для благополучия почвы.
Эксперимент планируется продолжить; в перспективе ожидается смещение установившегося баланса в период появления новых растений клевера ползучего.
Литература
1. Дегерменджи, А. Г. Создание искусственных замкнутых экосистем земного и космического назначения/А.Г. Дегерменджи, А. А. Тихомиров // Вестник Российской академии наук - 2014. - Т. 84, №3. - С. 233-240.
2. Van Meerbeek, К. Unifying the Concepts of Stability and Resilience in Ecology / K. Van Meerbeek, I Jucker, J.-C. Svenning // Journal of Ecology. -2021. - Vol. 109, No. 9. - P. 3114-3132.
3. Holling, C.S. Resilience and Stability of Ecological Systems/ C.S. Holling//Annual Review of Ecology and Systematics. -1973. - Vol. 4.-P. 1-23.
4. Смирнова, O.B. Сукцессия и климакс как экосистемный процесс / О.В. Смирнова, НА Торонова // Успехи современной биологии. - 2008. - Т. 128, №2. - С. 129-144.
5. Гуминовые вещества как регуляторы экологического гомеостаза / Н.П. Аввакумова [и др.] // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. -2016. - Т. 18, №2(2). - С. 267-271.
6. Попова, Н.В. Методы использования данных по скорости освобождения химических элементов из подстилки для диагностики устойчивости экосистем / Н.В. Попова //Вестник РУДН. Серия: Экология и безопасность жизнедеятельности. - 2007. -№1- С. 19-26.
1. Humic Substances: Structure, Function and Benefits for Agro-Ecosystem: A Review/J. Tiwari[et ai.)//Pedosphere. -2022.
8. Ларионов, Ю.С. Роль углерода и круговороты на его основе как предпосылки совершенствования системы мониторинга плодородия почв/Ю.С. Ларионов//Интерэкспо ГЕО-Сибирь. -2019. -ТА, №2,- С. 124-134.
9. Microbial Ecology of the Closed Artificial Ecosystem ME-LiSSA (Micro-Ecological Life Support System Alternative): Reinventing and Compartmentalizing the Earth's Food
and Oxygen Regeneration System for Long-Haul Space Exploration Missions / L. Hendrickx [et al.)// Research in Microbiology. - 2006. - Vol. 157, No. 1. - P. 77-86.
10. Обзор возможных конструктивных решений объекта «ЭкоКосмоДом» на планете Земля /А.Э. Юницкий [и др.] // Безракетная индустриализация космоса: проблемы, идеи, проекты: материалы II между нар. науч,-техн. конф., Марьина Горка, 21 июня2019 г./ООО «Астро-инженерные технологии»; под общ. ред. А.Э. Юницкого. -Минск: Парадокс, 2019. - С. 169-177.
11. Юницкий, А.Э. ЭкоКосмоДом как пространство для сохранения видового разнообразия тропической и субтропической флоры / А.Э. Юницкий, В. К. Павловский, Д.В. Феофанов // Безракетная индустриализация космоса: проблемы, идеи, проекты: материалы II между-нар. науч.-техн. конф., Марьина Горка, 21 июня 2019 г. / ООО «Астроинженерные технологии»; под общ. ред. А.Э. Юницкого. - Минск: Парадокс, 2019. - С. 153-157.
