CC BY
4УДК 582.232(574.586):262.5
1 2
Екатерина Сергеевна Мирошниченко , Анастасия Андреевна Благинина
1 2
, Институт биологии южных морей им. А.О. Ковалевского РАН, Севастополь,
Россия
1mircyano@gmail.com, https://orcid.org/0000-0001-7985-9747
2aablagini@ibss-ras.ru, https://orcid.org/0000-0001-7115-4427
Автор, ответственный за переписку: Екатерина Сергеевна Мирошниченко, mircyano@gmail. com
КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА СООБЩЕСТВ ЦИАНОБАКТЕРИЙ ПЕРИФИТОНА МАКРОПЛАСТИКА КАРАНТИННОЙ БУХТЫ ЧЕРНОГО МОРЯ
Аннотация. В статье представлены результаты изучения видового состава и количественных характеристик сообществ цианобактерий перифитона пластиков типов PET; HDPE; LDPE; PS; PLA и PVC в Карантинной бухте Черного моря с августа по декабрь 2020 г. Всего обнаружено 28 видов цианобактерий, из них 6 видов с встречаемостью в пробах более 70%. Максимумы и минимумы общей численности клеток и биомассы цианобактерий не совпадали по периодам и субстратам. Выявлена низкая специфичность к типу пластика у сообществ цианобактерий, увеличение их видового разнообразия, сходства на разных типах субстратов и количественных характеристик с увеличением времени экспозиции в море, а также преобладание морских бентосных видов, образующих биопленки с признаками естественного обрастания.
Ключевые слова: цианобактерии, видовой состав, численность, биомасса, перифитон, пластик, Черное море
Благодарности: работа выполнена в рамках государственного задания ФИЦ ИнБЮМРАН № 121030300149-0.
Вклад авторов: все авторы сделали эквивалентный вклад в подготовку публикации. Авторы заявляют об отсутствии конфликта интересов.
1 2
Ekaterina S. Miroshnichenko ; Anastasia A. Blaginina
1 2
, A.O. Kovalevsky Institute of Biology of the Southern Seas of RAS, Sevastopol, Russia.
1mircyano@gmail.com, https://orcid.org/0000-0001-7985-9747
2aablagini@ibss-ras.ru, https://orcid.org/0000-0001-7115-4427
Corresponding author: Ekaterina S. Miroshnichenko, mircyano@gmail.com
QUANTITATIVE CHARACTERISTICS OF CYANOBACTERIAL COMMUNITIES IN MACROPLASTIC PERIPHYTON IN THE KARANTINNAYA BAY OF THE BLACK SEA
Abstract. The article presents the results of a study of species composition and quantitative characteristics of cyanobacterial communities in periphyton of the plastics (PET; HDPE; LDPE; PS; PLA, PVC) in the Karantinnaya Bay of the Black Sea from August to December of 2020 year. There were found the 28 species of Cyanobacteria, of which six species with an occurrence in samples of more than 70%. The maximum and minimum cell counts and biomass of cyanobacteria did not coincide in terms of periods and substrates. Cyanobacterial communities showed a low specificity to the type of plastic. Quantitative characteristics, species diversity, and similarity of communities on different types of plastics increased with increasing exposure time in the sea. Marine benthic species dominated on plastics, finally forming communities with features of natural biofilms.
© Мирошниченко Е.С., Благинина А.А., 2022
Keywords: Cyanobacteria, species composition, total count, biomass, periphyton, plastics, the Black Sea
Acknowledgments: the work was of the Government research assignment of IBSS No 121030300149-0.
Contribution of the authors: the authors contributed equally to this article. The authors declare no conflicts of interests
Загрязнение Мирового океана пластиком занимает большое место в экологических исследованиях, так как антропогенные материалы, не характерные для природной среды, несут негативные последствия для различных отраслей хозяйственной деятельности человека [1; 2; 3; 4] и представляет не только угрозу жизни гидробионтов и здоровью населения, но и функционированию экосистемы в целом [2; 5]. Фрагменты пластика разного размера в море становятся частью среды обитания и дополнительными субстратами для их колонизации микроорганизмами, значительное место среди которых занимают цианобактерии (ЦБ) [1; 6; 7; 8; 9; 10].
Однако, до сих пор катастрофически мало сведений о составе и количественной структуре сообществ ЦБ на макропластике в Черном море. Поэтому целью работы явился поиск основных закономерностей формирования видового разнообразия и количественного распределения ЦБ на разных типах пластика в природных условиях Черного моря.
Материалы и методы. В данной работе изучено микрообрастание на различных видах пластика в полузакрытой части Карантинной бухты крымского прибрежья Черного моря (44°36'56.8"N 33°30'12.6"E) с конца августа по начало декабря 2020 г. Экспериментальный коллектор собственной разработки [9] с тремя наборами пластиковых образцов был погружен на глубину от 1,5 до 3 м на три периода - 48 дней (21 августа - 07 октября), 84 дня (21 августа - 12 ноября) и 111 дней (21 августа - 9 декабря).
Образцы полимерных материалов относились к наиболее распространённым типам морского пластикового мусора: 1 - HDPE, полиэтилен высокого давления (прозрачный пакет), 2 - PS, полистирол (прозрачная упаковка для йогурта), 3 - PLA, полилактид (пластик для 3д ручки), 4 - PP, полипропилен (стакан одноразовый), 5 - PS, полистирол (ложка одноразовая непрозрачная), 6 - PVC, поливинилхлорид (материал для навесов), 7 - LDPE, полиэтилен низкого давления (мешок для мусора), 8 - HDPE, полиэтилен высокого давления (непрозрачная упаковка для шампуня), 9 - PETbio полиэтилентерефталат с биодобавками (биоразлагаемый пакет), 10 - HDPE полиэтилен высокого давления (прозрачный пакет), 11 -PET полиэтилентерефталат (пластиковая бутылка). Предметные стекла использовались в качестве контрольного субстрата (12). Всего собрано 36 проб.
Перифитон каждого из образцов собирали в отмеренный объем фильтрованной морской воды, готовили нативные препараты и микроскопировали. Параллельно с изъятием субстратов по стандартным методикам измеряли температуру, соленость, рН воды, основные гидрохимические показатели: растворенный кислород, концентрации азота и фосфора [11].
Идентификацию цианобактерий и их экологическую характеристику давали в соответствии с литературными источниками и базами данных [12; 13; 14; 15]. Встречаемость вида (Р, %) определяли по отношению числа проб, в которых вид был обнаружен, к общему числу проб [16]. Видовое сходство сообществ определяли с помощью коэффициента (Ks, %) [17]. Количественный учет клеток цианобактерий проводили в счетной камере Горяева с дальнейшим пересчетом численности в число клеток на см2 и биомассы в мкг/см2 по [18]. Статистическую обработку данных проводили с помощью программы Microsoft Office Excel.
Результаты и обсуждение. В течение всего периода экспозиции (111 суток) закономерно снижалась температура воды с 24°С в августе до 12° С в декабре, также уменьшились концентрации общего азота и фосфора (N общ - от 1045,5 до 408,1 мкг/л; Р общ - от 24,7 до 15,3 мкг/л) и увеличился растворенный кислород (от 6,45 до 8,14 мг/л). Соленость воды колебалась в пределах 18,2 до 18,4 %о, рН - 8,2 - 8,4.
Всего на 11 образцах пластиков за весь период исследования обнаружено 28 видов цианобактерий. Среди них были 6 видов с высокой встречаемостью в пробах (Р>70%) на протяжении всех трех периодов экспозиции (Arthrospira miniata; Komvophoron breve; Oscillatoria bonnemaisonii; Potamolinea aerugineocaerulea; Pseudanabaena minima; Spirulina subsalsa). S. subsalsa имела 100% встречаемость во все периоды исследования. Наибольшее число (11) видов ЦБ принадлежали родам Lyngbya, Oscillatoria и Phormidium из семейства Oscillatoriaceae. Данные виды были бентосными, обитающими каменистых побережьях морских и солоноватых водоемов [14; 19; 20].
С увеличением экспозиции видовое разнообразие ЦБ менялось и возрастало: после 48 дней экспозиции найдено 16 видов, после 84 дней - 20 видов, 111 дней - 24 вида. Коэффициенты сходства сообщества цианобактерий пластисферы трех периодов экспозиции были высокими, но имели тенденцию к снижению: Ks между 1 и 2 периодами = 83%, Ks между 2 и 3 периодами = 77%, Ks между 1 и 3 периодами = 70 %.
На контрольном стекле всего найдено 19 видов цианобактерий, 10 видов после 48 дней экспозиции, 9 - после 84 дней и 12 после 111 дней. Распределение цианобактерий на экспериментальных субстратах было достаточно равномерным (рис. 1), в пределах 5 - 13 видов после 48 дней до 10 - 17 видов через 111 дней, в целом на субстратах составляя от 16 до 22 видов.
18 16 14 12
■ 48 суток ■ 84 суток I 111 суток
Рис. 1. Число видов цианобактерий в перифитоне разных образцов пластиков и контрольного стекла по периодам исследования: через 48 суток; 84 суток и 111 суток. Обозначения: пр - прозрачный, н/пр - не прозрачный, п/пр - полупрозрачный.
В течение эксперимента биопленки на субстратах росли и через 111 дней на каждом из субстратов наблюдалось наибольшее, по сравнению с другими периодами, число видов. Исключения составили полупрозрачный образец № 7 LDPE и биоразлагаемый № 9 PETbio. Коэффициент видового сходства сообществ ЦБ между субстратами показал достаточно высокие значения. Сообществ цб на субстратах с менее 25% видового сходства не было, доля сообществ с низким сходством до 50 % составила 8 %; доля сообществ со сходством выше среднего до 75% - 69%; а сообществ с наивысшим сходством более 75 % было 23 %. Наибольшая частота высоких значений Ks (более 75%) с большинством субстратов была отмечена для сообществ на №№ 3 PLA; 4 PP; 5 PS, а низких значений Ks (менее 50%) для сообществ на №№ 2 PS и 8 HDPE.
Мера сходства Съеренсена для сообществ на субстратах показала, что с течением времени видовая структура сообществ усложняется и увеличивается разнообразие. Сообщество цб с наивысшими значениями Ks после каждого из периодов экспозиции было на образце № 5 PS (одноразовая ложка) (Ks 48-84 = 80%; Ks 84-111 = 83%; Ks 48 - 111 = 67%). Наиболее стабильными с минимальными колебаниями значений индекса сходства
были сообщества на №№ 3 PLA; 4 PP; 9 PET bio и 11 PET. Наиболее изменчивыми стали сообщества на образцах №№ 7 LDPE (пакет для мусора) и 8 HDPE (банка из-под шампуня), а также на контрольном стекле № 12. Здесь значения индексов сходства к концу эксперимента резко снизились до наименьших (33%, 30% и 29%, соответственно).
Таким образом, зависимости развития сообществ цб от типа субстрата не выявлено, все субстраты в обозначенных выше группах не обладали общими свойствами, они были как прозрачными, так и непрозрачными, гладкими или шероховатыми, плотными или эластичными, разных цветов.
К аналогичному выводу приводит анализ сходства сообществ цб с субстратов с контрольным стеклом, которое с течением времени экспозиции увеличивалось, за исключением образцов № 8 и 9, и составило 35 - 60% после 48 дней, 45-74% после 84 дней и 53 - 75% после 111 дней.
Усредненная численность и биомасса цианобактерий пластисферы с течением времени экспозиции и ростом биопленки возрастали, от 236 тысяч кл.см- до 2,4 млн. кл.см-2 и от 0,009 мкгсм-2 до 0,407 мкгсм-2. Максимумы и минимумы общей численности клеток и биомассы цианобактерий не совпадали по периодам и субстратам (рис. 2).
10
0,1
0,01
\
,4. >}Л Л?
fc <р
VC« ч<а \<я ч<а
Л _ -х\ . лл . <ч\
оХ
|Р о
в*- «СУ
Ч" ^
л<Г
А
48 дней 84 дня 111 дней
10
I 0,1
со
.сю 0,01
0,001
III III Ii
0ч> ол <5<i JA <л >?л
oV
II
<b
/
V1
V"
,1
¿r
Б
48 дней 84 дня 111 дней
Рис. 2. Динамика численности и биомассы цианобактерий в перифитоне разных образцов пластиков и контрольном стекле по периодам экспозиции (А - численность; Б -биомасса).
Сообщества цб на полимерах №№ 3 PLA, 6 PVC и 9 PET bio представлены наибольшей численностью и биомассой, значительно увеличившейся с течением времени экспозиции. Сообщества цб с наименьшими количественными характеристиками развились на пластиках №№ 1 HDPE, 4 PP, 8 HDPE и стекле №12 Control. С течением времени биопленки росли, утолщались, в них сменились доминанты с тонких нитчатых Spirulina spp., ответственных за вклад в общую численность, и средних Potamolinea sp. в начале экспозиции на Phormidium spp. и Oscillatoria spp. с крупными нитями, обусловивших значительный рост биомассы в конце эксперимента.
1
1
Заключение. Полученные результаты исследований перифитонных цианобактерий наглядно показали, как пластиковые отходы в морской среде превращаются в субстраты с отдельными самостоятельными сообществами на них. Отмечено, что с увеличением времени экспозиции пластиковых субстратов в море увеличивается видовое разнообразие сообществ и их сходство на разных типах субстратов.
Следует отметить низкую специфичность сообществ цианобактерий к типу пластика, а также преобладание в перифитоне морских бентосных видов, обладающих разными адаптационными свойствами к заселению субстратов и образованием сложных устойчивых биопленок с признаками естественного обрастания.
Для выявления закономерностей функционирования сообществ цианобактерий пластисферы необходимо изучить их жизненные стратегии и морфофизиологический статус популяций на разных типах субстратов на ранних стадиях колонизации, выявить взаимосвязь между биотическими компонентами и параметрами среды. Без таких подходов невозможно разработать механизмы управления пластиковым загрязнением моря и защиты окружающей среды. Дальнейшая работа должна быть направлена на выяснение роли цианобактерий в трансформации пластиковых отходов в море, а также на выявление отдельных видов, способных к их биодеградации или изменению их свойств, что приведет к созданию новых биотехнологических объектов для использования в разных сферах деятельности человека.
СПИСОК ИСТОЧНИКОВ
1. Aytan U. Marine Litter in the Black Sea / U. Aytan, M. Pogojeva, A. Simeonova. -Istanbul, Turkey: Turkish Marine Research Foundation (TUDAV), Publication No. 56, 2020. - 361 P.
2. Andrady A.L. Persistence of Plastic Litter in the Oceans / A.L. Andrady // In: Bergmann M., Gutow L., Klages M. (eds.) Marine Anthropogenic Litter. - Cham.: Springer, 2015. - pp. 57-72. - Doi:10.1007/978-3-319-16510-3_3.
3. Cole M. Microplastics as contaminants in the marine environment: A review. / M. Cole, P. Lindeque, C. Halsband, T.S. Galloway // Marine Pollution Bulletin. - 2011. - N 62. - pp. 2588-2597. - Doi:10.1016/j.marpolbul.2011.09.025.
4. Steensgaard I.M. From macro- to microplastics - Analysis of EU regulation along the life cycle of plastic bags / I.M. Steensgaard, K. Syberg, S. Rist, N.B. Hartmann, A. Boldrin, S.F. Hansen // Environmental Pollution. - 2017. - N224. - pp. 289-299. -Doi:10.1016/j.envpol.2017.02.007.
5. Zettler E.R. Life in the "Plastisphere": Microbial Communities on Plastic Marine Debris / E.R. Zettler, T.J. Mincer, L.A. Amaral-Zettler // Environmental Science and Technology. -2013. - Vol.47, N13. - pp. 7137-7146. - Doi:10.1021/es401288x.
6. Bryant J.A. Diversity and activity of communities inhabiting plastic debris in the North Pacific Gyre / J.A. Bryant, T.M. Clemente, D.A. Viviani, A.A. Fong, K.A. Thomas, P. Kemp, DM. Karl, A.E. White, E.F. DeLong // Systems. - 2016. - N 3. - pp. 16-24. -Doi:10.1128/mSystems.00024-16.
7. Salta M. Marine biofilms on artificial surfaces: structure and dynamics / M. Salta, J.A. Wharton, Y. Blache, K.R. Stokes, J.-F. Briand // Environmental. Microbiology. - 2013. - Vol. 15, N 11. - pp. 2879-2893. - Doi:10.1111/1462-2920.12186.
8. Ryabushko L.I. Diatoms and cyanobacteria of periphyton of experimental synthetic polymer materials in Karantinnaya Bay in the Black Sea / L.I. Ryabushko, A.V. Bondarenko, E.S. Miroshnichenko, D.N. Lishaev, AG. Shiroyan // Inland Water Biology. - 2020. - Vol. 13, N 3. -pp. 399-407. - Doi:10.1134/S1995082920020285.
9. Ryabushko L. Diatom and cyanobacteria communities on artificial polymer substrates in the Crimean coastal waters of the Black Sea / L. Ryabushko, E. Miroshnichenko, A. Blaginina, A. Shiroyan, D. Lishaev // Marine Pollution Bulletin. - 2021. - Vol. 169. Art. no. 112521. - 10 p. - Doi:10.1016/j.marpolbul.2021.112521.
10. Wright R. Marine plastic debris: a new surface for microbial colonization / R.J. Wright, G. Erni-Cassola, V. Zadjelovic, M. Latva, J.A. Christie-Oleza // Environmental Science and Technology. - 2020. - N 54. - pp. 11657-11672. Doi:10.1021/acs.est.0c02305.
11. РД 52.10.243-92. Руководство по химическому анализу морских вод.
12. Guiry, M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.algaebase.org; дата обращения 20.04.2022.
13. Komarek J. Cyanoprokaryota. 1 Teil: Chroococcales. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek, K. Anagnostidis. - Bd 19/1. - Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 1999. - 523 p.
14. Komarek J. Cyanoprokaryota. 2 Teil: Oscillatoriales. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek, K. Anagnostidis. - Bd 19/2. - München: Elsevier GmbH, 2005. - 759 p.
15. Komarek J. Cyanoprokaryota. 3 Teil: Heterocytous genera. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek. - Bd 19/3. - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2013. - 1132 p. -Doi:10.1007/978-3-8274-2737-3.
16. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: Изд-во ИЭВБ РАН, 2003. 463 с.
17. Sörensen Т.А. New method of establishing group of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application to analysis of the vegetation on Dannish commons / Т.А. Sörensen // Kgl. Dan. videnskab. selskab. biol. skr. - 1948. - Vol. 5, N 4.
- pp. 1-34.
18. Рябушко Л.И. Микрофитобентос Чёрного моря: под ред. А.В. Гаевской. Севастополь: Изд-во ЭКОСИ-Гидрофизика, 2013. 416 с.
19. Ecology of cyanobacteria II. Their diversity in space and time / Ed. Whitton, B.A. -Berlin Heidelberg: Springer Science, Business Media, 2012. - 760 p.
20. Kastovsky J. Cyanobacteria on rock surfaces. In: Büdel B., Friedl T. Life at rock surfaces / J. Kastovsky, T. Hauer, J. Komarek. - Berlin/Munich/Boston: Walter de Gruyter GmbH, 2021. - pp. 87-140.
REFERENCES
1. Aytan Ü. Marine Litter in the Black Sea / Ü. Aytan, M. Pogojeva, A. Simeonova. -Istanbul, Turkey: Turkish Marine Research Foundation (TUDAV), Publication No. 56, 2020. - 361 p.
2. Andrady A.L. Persistence of Plastic Litter in the Oceans / A.L. Andrady // In: Bergmann M., Gutow L., Klages M. (eds.) Marine Anthropogenic Litter. - Cham.: Springer, 2015.
- pp. 57-72. - Doi:10.1007/978-3-319-16510-3_3.
3. Cole M. Microplastics as contaminants in the marine environment: A review. / M. Cole, P. Lindeque, C. Halsband, T S. Galloway // Marine Pollution Bulletin. - 2011. - N 62. - pp. 2588-2597. - Doi:10.1016/j.marpolbul.2011.09.025.
4. Steensgaard I.M. From macro- to microplastics - Analysis of EU regulation along the life cycle of plastic bags / I.M. Steensgaard, K. Syberg, S. Rist, N.B. Hartmann, A. Boldrin, S.F. Hansen // Environmental Pollution. - 2017. - N224. - pp. 289-299. -Doi:10.1016/j.envpol.2017.02.007.
5. Zettler E.R. Life in the "Plastisphere": Microbial Communities on Plastic Marine Debris / E.R. Zettler, T.J. Mincer, L.A. Amaral-Zettler // Environmental Science and Technology. -2013. - Vol.47, N13. - pp. 7137-7146. - Doi:10.1021/es401288x.
6. Bryant J.A. Diversity and activity of communities inhabiting plastic debris in the North Pacific Gyre / J.A. Bryant, T.M. Clemente, D.A. Viviani, A.A. Fong, K.A. Thomas, P. Kemp, D.M. Karl, A.E. White, E.F. DeLong // Systems. - 2016. - N 3. - pp. 16-24. -Doi:10.1128/mSystems.00024-16.
7. Salta M. Marine biofilms on artificial surfaces: structure and dynamics / M. Salta, J.A. Wharton, Y. Blache, K.R. Stokes, J.-F. Briand // Environmental. Microbiology. - 2013. - Vol. 15, N 11. - pp. 2879-2893. - Doi:10.1111/1462-2920.12186.
8. Ryabushko L.I. Diatoms and cyanobacteria of periphyton of experimental synthetic polymer materials in Karantinnaya Bay in the Black Sea / L.I. Ryabushko, A.V. Bondarenko, E.S. Miroshnichenko, D.N. Lishaev, AG. Shiroyan // Inland Water Biology. - 2020. - Vol. 13, N 3. -pp. 399-407. - Doi:10.1134/S1995082920020285.
9. Ryabushko L. Diatom and cyanobacteria communities on artificial polymer substrates in the Crimean coastal waters of the Black Sea / L. Ryabushko, E. Miroshnichenko, A. Blaginina, A. Shiroyan, D. Lishaev // Marine Pollution Bulletin. - 2021. - Vol. 169. Art. no. 112521. - 10 p. - Doi:10.1016/j.marpolbul.2021.112521.
10. Wright R. Marine plastic debris: a new surface for microbial colonization / R.J. Wright, G. Erni-Cassola, V. Zadjelovic, M. Latva, J.A. Christie-Oleza // Environmental Science and Technology. - 2020. - N 54. - pp. 11657-11672. Doi:10.1021/acs.est.0c02305.
11. RD 52.10.243-92. Manual for chemical analysis of marine waters.
12. Guiry, M.D., Guiry, G.M. AlgaeBase. World-wide electronic publication. National University of Ireland, Galway [Электронный ресурс]. - Режим доступа: http://www.algaebase.org; дата обращения 20.04.2022.
13. Komarek J. Cyanoprokaryota. 1 Teil: Chroococcales. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek, K. Anagnostidis. Bd 19/1. - Heidelberg, Berlin: Spektrum Akademischer Verlag, 1999. - 523 p.
14. Komarek J. Cyanoprokaryota. 2 Teil: Oscillatoriales. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek, K. Anagnostidis. Bd 19/2. - München: Elsevier GmbH, 2005. - 759 p.
15. Komarek J. Cyanoprokaryota. 3 Teil: Heterocytous genera. Süßwasserflora von Mitteleuropa / J. Komarek. Bd 19/3. - Berlin Heidelberg: Springer-Verlag, 2013. - 1132 p. -Doi:10.1007/978-3-8274-2737-3.
16. Shitikov V.K., Rozenberg G.S., Zinchenko T.D. Quantitative hydroecology: methods of system identification - Tolyatti: IEVB RAS, 2003. - 463 p. [In Russian].
17. Sörensen T.A. New method of establishing group of equal amplitude in plant sociology based on similarity of a species content and its application to analysis of the vegetation on Dannish commons / T.A. Sörensen // Kgl. Dan. videnskab. selskab. biol. skr. - 1948. - Vol. 5, N 4. - pp. 1-34.
18. Ryabushko L.I. Microphytobenthos of the Black Sea. Ed.: A.V. Gaevskaya, A.V. -EKOSI-Gidrophysica: Sevastopol, 2013. - p. 416 [In Rus.].
19. Ecology of cyanobacteria II. Their diversity in space and time / Ed. Whitton, B.A. -Berlin Heidelberg: Springer Science, Business Media, 2012. - 760 p.
20. Kastovsky J. Cyanobacteria on rock surfaces. In: Büdel B., Friedl T. Life at rock surfaces / J. Kastovsky, T. Hauer, J. Komarek. - Berlin/Munich/Boston: Walter de Gruyter GmbH, 2021. - pp. 87-140.
Информация об авторах Е.С. Мирошниченко — кандидат биологических наук, научный сотрудник; А.А. Благинина — кандидат биологических наук, научный сотрудник.
Information about the authors E.S. Miroshnichenko — PhD in Biological sciences, researcher; A.A. Blaginina — PhD in Biological sciences, researcher.
