CC BY
31
A. Olafsdottir, H. Marfaing, W.E. Larssen, J. Fleurence, M.Y. Roleda, T. Rustad, R. Slizyte, T.S. Nordtvedt // J. Applied Phycology. 2018. Vol. 30. P. 2587-2599.
Extraction and purification of phlorotannins from brown algae / E.A. Gall, F. Lelchat, M. Hupel, C. Jegou, V. Stiger-Pouvreau // Methods Mol Biol. 2015. Vol. 1308. P. 131-143.
High-performance liquid chromatographic analysis of phlorotannins from the brown alga Fucus vesiculosus / R. Koivikko, J. Loponen, K. Pihlaja, V. Jormalainen // Phytochemical Analysis. 2007. Vol. 18. P. 326-332.
Holdt S.L., Kraan S. Optimization of phlorotannins extraction from Fucus vesiculosus, bioactive compounds in seaweed: functional food applications and legislation // J. Appl. Phycol. 2011. Vol. 23, № 3. P. 543-597.
Phlorotannins as bioactive agents from brown algae / Y.X. Li, I. Wijesekara, Y. Li, S.-K. Kim // Process biochemistry. 2011. Vol. 46, № 12. P. 2219-2224.
Ragan M.A., Jensen A. Quantitative studies on brown algal phenols. II Seasonal variation in polyphenol content of Ascophyllum nodosum (L.) Le Jol. and Fucus vesiculosus // J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 1978. Vol. 34, № 3. P. 245-258.
Rajauria G. Optimization and validation of reverse phase HPLC method for qualitative and quantitative assessment of polyphenols in seaweed // J. Pharmaceutical and Biomedical Analysis. 2018. Vol. 148, № 3. P. 230-237.
001: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.009
УДК 504.064.2
А.Н.Карнатов
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия
КОЭФФИЦИЕНТЫ УЯЗВИМОСТИ МОРСКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
ОТ НЕФТИ НА ПРИМЕРЕ КОЛЬСКОГО ЗАЛИВА
Аннотация
Рассчитаны коэффициенты уязвимости морских млекопитающих в Кольском заливе от нефти на основе потенциального воздействия, чувствительности и восстанавливаемости. Для чувствительности принимается, что отрицательные эффекты от вдыхания паров нефти могут проявляться при толщине пленки 5 мм и не проявляться при 0.1 мм. По времени нахождения животных под водой и на поверхности воды вероятность воздействия нефти для ластоногих составляет 1 %, для китообразных - 0.1 %. Время восстановления морских млекопитающих после воздействия нефти в Кольском заливе составит 1 год.
Ключевые слова: морские млекопитающие, чувствительность, потенциальное воздействие, восстанавливаемость, уязвимость.
A.N. Karnatov
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia
VULNERABILITY COEFFICIENTS OF MARINE MAMMALS TO OIL ON KOLA BAY EXAMPLE
Abstract
Vulnerability coefficients of marine mammals to oil were calculated for the Kola Bay based on the potential impacts, sensitivity and recoverability. For the sensitivity, a film thickness of 5 mm was assumed, at which negative effects from the inhalation of hydrocarbons can appear, and 0.1 mm as inactive film thickness on the marine mammals. The values of probability impact of oil on pinnipeds -1 % and cetaceans - 0.1 % were adopted according to the time which animal spend diving and during the surface. Given the number of marine mammals in the Barents Sea and the Kola Bay, the recovery time for marine mammals in bay is accepted as 1 year.
Keywords: marine mammals, sensitivity, potential impact, recovery, vulnerability.
Введение. В акватории Кольского залива наблюдаются разные виды морских млекопитающих, однако к наиболее многочисленным и чаще встречаемым можно отнести следующих: ластоногие - серый тюлень Halichoerus grypus; зубатые киты - беломордый дельфин Lagenorhynchus albirostris и морская свинья Phocoena phocoena; усатые - малый полосатик Balaenoptera acutorostrata (Зайцев, Трошичев, 2018; Zaytsev et al., 2018). Лежки серого тюленя отмечены на о. Сальный. В связи с этим существует необходимость в учете и защите этих животных, особенно краснокнижных видов - серого тюленя (Красная книга ..., 2001, 2014) и беломордого дельфина (Красная книга ..., 2014) - от возможных негативных воздействий разливов нефти в Кольском заливе.
Все морские млекопитающие проводят определенную часть времени на водной поверхности, плавая, питаясь, спариваясь или просто отдыхая, что способствует их контакту с нефтью в случае ее аварийного разлива. Контакт может быть с нефтяным пятном или водонефтяной эмульсией, нефть может быть поглощена животными, а при дыхании на поверхности воды возможно воздействие нефтяных паров на организм животных.
Попадающая на побережье нефть может пачкать ластоногих, так как участки побережья используются этими животными для лежбищ или выращивания потомства. Загрязнение ледовых полей нефтью особенно опасно для детенышей ластоногих. В случае аварийных разливов нефть часто аккумулируется у края льдин, в полыньях и небольших разводьях, где проводят большую часть времени нарвалы, белухи, кольчатые нерпы, и где им трудно избежать нежелательного контакта с нефтью (Synthesis ..., 1988).
В целом свойства нефти и ее поведение при разливе в морской среде позволяют предположить, что морские млекопитающие будут вступать с ней в контакт в той или иной форме. Существует определенная озабоченность, что такие встречи могут носить негативный характер. Для учета возможных последствий разливов нефти на морских млекопитающих в общей стратегии защиты морских экосистем, в том числе для построения карт уязвимости от нефти для планов ликвидации разливов нефти (ЛРН) и рационального природопользования, необходимо иметь коэффициенты их уязвимости (V). Чтобы рассчитать последние, использовалась формула Vg = (Eg*Rg)/Sg, для которой необходимо знать параметры чувствительности Sg, восстанавливаемости Rg и потенциального воздействия нефти Eg на каждую из g-подгрупп млекопитающих.
Ранее были попытки оценки коэффициентов уязвимости для данной группы животных (Isaksen et al., 1998; Погребов, 2010). Однако, как показано в (Shavykin, Karnatov, 2018), все оценки должны быть на метрической шкале отношений, а не на основе порядковых величин, как это делается во многих подходах к оценке уязвимости. В настоящей статье представлены обоснования оценок параметров, определяющих уязвимость морских млекопитающих от нефти на примере Кольского залива (хотя в целом рассмотрены и не обитающие в Кольском заливе виды). На данном этапе воздействие нефти на морских млекопитающих на берегу или во льдах не рассматривается.
Чувствительность морских млекопитающих к нефти. Прямой контакт с нефтью. Относительно мало известно о воздействии нефти на морских млекопитающих по сравнению, например, с птицами. Тюлени имеют толстый изолирующий слой жира, поэтому в терморегуляции они не зависят от перьевого или мехового покрова в отличие от ряда других животных. Долговременное воздействие нефти вызывает воспаление кожи и увеличение притока крови к коже, что в свою очередь приводит к увеличению потери тепла. Также могут быть нарушены функции и движение век, ноздрей и вибрисс. Глаза и слизистые оболочки особенно чувствительны к ароматическим углеводородам; повреждения и раздражения у исследуемых тюленей были описаны в работе (Synthesis ., 1988). Однако видимые воспаления быстро проходили, когда подверженные в течение 24 ч воздействию нефти тюлени помещались в чистую воду. Загрязнение тяжелой нефтью может снижать двигательную активность, особенно у щенков, которые могут утонуть. Тюлени способны метаболизировать и выводить поглощенные углеводороды при попадании их внутрь животного, но сложно предположить, чтобы ластоногие потребляли большие объемы углеводородов в процессе нормального питания. Так же и чистка тела животным не приводит к большому количеству проглоченной нефти, так как такая активность мало присуща ластоногим.
Очень мало информации имеется по воздействию нефти на китообразных, как и отсутствуют подтвержденные случаи гибели китов
и дельфинов от нефти. У китообразных кожа лишена волосяного покрова, и при контакте с нефтью животные не будут подвержены потере теплоизоляции. Кожа также относительно герметична и, по всей вероятности, растворенная нефть не будет впитываться в ткани животных непосредственно из толщи воды. По аналогии с наземными животными, у китообразных скорее могут быть повреждения кожи, связанные с потерей липидного защитного слоя. Тем не менее, было показано (Synthesis ..., 1988), что воздействие сырой нефти или бензина на кожу не приводило к какой-либо значимой реакции. Нефть может попадать в организм китообразных во время питания. Однако они могут метаболизировать ее, и вряд ли животные могут проглотить ее в таком количестве, чтобы наступил летальный эффект. Усатые киты могут загрязнить пластины, что может привести к уменьшению фильтрационной способности, однако они быстро очищаются (Geraci, 1990).
Контакт с нефтью при дыхании. Наибольшие негативные последствия для морских млекопитающих будут, если они попадут в свежеразлитую нефть, богатую летучими соединениями, которые токсичны при вдыхании. Концентрированные пары углеводородов могут вызывать воспаление слизистых оболочек, застой легких или даже пневмонию. Поглощенные с воздухом летучие углеводороды также могут накапливаться в крови и тканях, вызывая повреждение печени и неврологические расстройства (Synthesis ..., 1988). Сразу же после аварии танкера "Эксон Валдез" исследователи установили, что около 300 обыкновенных тюленей погибло, и было высказано предположение, что причиной смерти было в первую очередь вдыхание токсичных паров нефти, ведущих к поражению мозга, стрессу и дезориентации (Peterson, 2001). У обыкновенных тюленей после этой же аварии наблюдалось уменьшение времени плавания, вялость, дезориентация, увеличение вылазок на берег, что возможно связано с повреждениями мозга в результате вдыхания паров легких углеводородов (Lowry et al., 1994). Была отмечена гибель 7 косаток, что могло быть результатом вдыхания или поглощения нефтяных углеводородов (Fortuna et al., 2002).
Киты, как и ластоногие, дышат в узком слое воздуха над поверхностью моря, на которой может находиться нефть, и ее испарения могут воздействовать на них. При определении отрицательного эффекта от вдыхания паров углеводородов было показано (Synthesis ..., 1988), что если все летучие компоненты в 5-миллиметровой пленке одновременно и полностью испарятся в 1 -метровый слой статического воздуха над поверхностью, то на животных могут оказать влияние такие "искусственно" завышенные концентрации испарений. В реальности интенсивные испарения высокотоксичных углеводородов происходят всего лишь в течение пары часов после разлива, и в результате животные, вероятно, будут контактировать с выветрившейся нефтью, содержащей малое количество легких фракций.
Принимая, что вредной для морских млекопитающих будет определенная толщина пленки нефти, которая создает опасные концентрации испарений, необходимо обратить внимание на следующее. Для корректного сопоставления параметра чувствительность морских млекопитающих с таковой других групп морской биоты, представленной в миллиграммах на 1 л для растворенной нефти, его необходимо привести к безразмерным единицам. Ранее для птиц было предложено чувствительность нормировать на толщину пленки нефти, не действующую на жизнедеятельность птиц (Shavykin, Karnatov, 2018). Такой подход предлагается использовать и для морских млекопитающих.
В работе (Synthesis ..., 1988) описан ряд экспериментов с бутылконосыми дельфинами по обнаружению ими пятен нефти, и было выявлено, что они способны их различать на поверхности воды. Более темные пленки легче обнаруживались, чем более светлые и тонкие, которые обычно составляют большую часть зоны разлива. Установлено, что в пленке толщиной 0.1 мм (автомобильное моторное масло) дельфины поднимались на поверхность до 100 раз в течение 1 ч. Так как зрение усатых китов схоже со зрением зубатых, по крайней мере, у поверхности, то было сделано предположение, что усатые киты, скорее всего, могут обнаруживать нефтяные пятна.
Оценка параметров уязвимости и коэффициенты уязвимости подгрупп морских млекопитающих Кольского залива для нефти средней плотности Assessments of vulnerability parameters and vulnerability coefficients of marine mammals subgroups in Kola Bay for oil of medium density
Подгруппа
ЕС50, мм $=ЕСзо/ЩГ Eg, % Rg, годы Vgx 100
5 50 1 1 2
5 50 0.1 1 0.2
5 50 0.1 1 0.2
Ластоногие (серый тюлень) Зубатые киты (беломордый дельфин, морская свинья) Усатые киты (малый полосатик)
ПРИМЕЧАНИЕ. ЕС50 - толщина пленки нефти, при которой могут проявляться отрицательные эффекты от вдыхания углеводородов; ПДТ =0.1 мм -предельно допустимая толщина пленки нефти, не влияющая на жизнедеятельность морских млекопитающих.
Таким образом, для большинства тюленей и китообразных прямой контакт с нефтью и ее поглощение будут менее вредными, чем вероятное воздействие летучих соединений при их вдыхании, особенно в первые часы после разлива. Воздействие на слизистые также будет, но малозначительно. Для параметра чувствительность морских млекопитающих
можно принять толщину пленки в 5 мм, при которой могут проявляться отрицательные эффекты от вдыхания углеводородов, и 0.1 мм, как не действующую на морских млекопитающих (таблица).
Потенциальное воздействие нефти на морских млекопитающих. Морские млекопитающие восприимчивы к нефтяным пленкам, так как животные должны выходить на поверхность, чтобы дышать, потенциально подвергаясь воздействию летучих соединений при их вдыхании.
Существуют противоречивые данные в отношении возможностей тюленей избегать нефтяных загрязнений. Ластоногие могут обнаруживать нефть с помощью зрения, обоняния и для них, в целом, характерно избегание пятен нефти. Так, обыкновенные тюлени покидали места, загрязненные нефтью, и возвращались спустя пару недель. Однако есть сведения, когда тюлени ныряли и всплывали в пятнах нефти (Synthesis ..., 1988). Обыкновенные тюлени после аварии танкера "Эксон Валдез" продолжали использовать традиционную, но загрязненную лежку и плавали в загрязненной воде (Lowry et al., 1994). Опубликованы также результаты, показывающие, что морские котики приплывали на кормежку рыбой от траулера в водах залива, загрязненных нефтью (Synthesis ., 1988).
Фрагментарные данные о разливах нефти подтверждают, что в то время как некоторые китообразные могут избегать нефти, другие, добровольно или нет, контактируют с ней без очевидной опасности (Synthesis ..., 1988).
По данным мониторинга с самолетов за небольшими группами китов исследователи обнаружили, что при попадании в загрязненные нефтью воды животные изменяли скорость плавания и направление, они меньше времени находились на поверхности и дышали реже, но быстрее. Серые киты также показывали тенденцию к уменьшению времени нахождения на поверхности, дыша менее часто и быстрее, и изменяя скорость плавания в нефтяных пятнах (Synthesis ., 1988).
Результаты наблюдений за бутылконосыми дельфинами после разлива нефти показали (Smultea, Wursig, 1995), что дельфины могут обнаруживать нефтяные муссы и пятна, но не реагируют на более светлые блики. Дельфины последовательно избегали контакта с муссами, плавая под ними или около, но пятна не всегда избегали, продолжая плавать в загрязненных местах, хотя по близости были и более чистые места. Схожее поведение дельфинов отмечено по наблюдениям и другими учеными (Synthesis ..., 1988).
В целом для морских млекопитающих не всегда характерна реакция избегания нефтяных загрязнений на поверхности воды, поэтому для оценки потенциального воздействия нефти на них необходимо определить время нахождения животного на поверхности воды или его контакта с ней.
В работе (Movements ..., 1991) приведены результаты наблюдений за серым тюленем в течение 9 сут. Активность животного была
следующей: на лежбище он провел 13 % времени, в воде рядом с лежбищем - 41 %, короткие заплывы -14 %, перемещения между лежбищами - 32 %. Оценено среднее время погружения тюленя и среднее время его нахождения на поверхности воды для различных видов поведения. Так, при перемещении среднее время погружения - 206 с, среднее время на поверхности воды - 38.5 с (15.7 % от общего времени данной активности). Во время коротких заплывов погружение составляло 243 с и время на поверхности - 48 с (16.5 %); во время отдыха в воде рядом с лежбищем - 321 и 58.8 с (15.5 %) соответственно.
Для усатых китов, на примере малого полосатика, имеются следующие данные. Кит появляется на поверхности воды лишь на 2-2.5 с, из них дыхательный акт занимает 1.2 с. Ныряет он на 1-6 мин, чаще на 2-3 мин. Обычно делает 1-2 вдоха между погружениями во время движения (http://www.cetacea.ru/minke.htm). По наблюдениям (Lynas, Sylvestre, 1988), в зависимости от поведения кита (перемещение, поиск пищи или кормление) время между дыхательными актами составляет 0.20-0.25 мин, количество дыхательных актов - 2-7, длительность погружения - 1.363.76 мин. По данным, приведенным в (https://marinemammalscience.org/ facts/balaenoptera-acutorostrata/#cite_note-Stern1992-112), киты делали в среднем 4 дыхательных акта, короткие погружения составляли около 37.8 с и за ними следовало глубокое погружение на 4.43 мин. В работе (Christiansen et al., 2011) утверждается, что для малого полосатика характерно 48.6 продуваний в 1 ч, или средний интервал между дыханием составляет 77.2 с (что используется при оценках обилия малого полосатика). В этой же работе рассчитано среднее время обычного погружения - 43 с, и глубокого - 155 с. Обычные погружения составляют 62 %, а глубокие - 38 % от всех погружений. Данная пропорция соответствует модели всплытия из 5-6 обычных погружений, за которыми следует одно глубокое погружение. Для китов СевероВосточной Атлантики указано время около 2 с, когда киты всплывают для дыхания между погружениями (около 80 с) (Abundance ..., 2004). По приведенным данным, если принимать за дыхательный акт время 1.2 с, доля нахождения на поверхности для дыхания будет составлять 1.53.2 % (в среднем около 2.5 %) от всего времени нахождения в море.
По наблюдениям за беломордым дельфином были получены следующие значения: 18 % времени дельфин проводил у поверхности (в слое 0-2 м) и 82 % - глубже 2 м (Biosonar ..., 2013). В этих же исследованиях приводятся данные, что белобокий дельфин проводит около 89 % всего времени под водой, а бутылконосый - 87 %. Морская свинья погружается в среднем от 44 до 103 с, доля времени в поверхностном слое (0-2 м) составляет в среднем 43 % (Diving ..., 1995), а по другим данным - 55 % (Teilmann et al., 2007). В работе (Diving ..., 1998) представлено время погружения и нахождения на поверхности (0-0.5 м) за 99.5 ч наблюдений (3500 ныряний) для одного животного и
за 42.4 ч (1168 ныряний) для другого. Время нахождения на поверхности между погружениями составило в среднем 0.6 мин (26 % - для первого и 38 % всего времени - для второго животного). В публикации (Diving ..., 2000) приводятся данные, что за 22.8 ч наблюдений морская свинья погружалась 2878 раз. Время погружения составило 26.2 с, нахождение на поверхности (0-0.5 м) - 3.9 с (соответственно 85 % времени -погружение и 15 % - нахождение на поверхности). Учитывая, что время на поверхности подразумевает нахождение в слое 0-2 м, а дыхательный акт занимает 1.2 с (по аналогии с усатыми китами), то для зубатых китов, скорее всего, время нахождения на поверхности (время для дыхательного акта) будет больше - около 4 %.
Таким образом, для ластоногих (серого тюленя) время нахождения под водой составляет примерно 84 %, на поверхности воды - 16 %, для зубатых и усатых китов можно принять время нахождения на поверхности воды в 4 и 2.5 % соответственно. Однако такие оценки вряд ли подходят для значений потенциального воздействия, так как оно, скорее всего, должно быть существенно меньше, ввиду того, что морские млекопитающие слишком мобильны, чтобы нефть представляла для них большую угрозу, и способны обнаруживать загрязненные участки и избегать их. Если же за потенциальное воздействие принять время возможного контакта в 10 раз меньшее - 1.6, 0.4 и 0.25 %, то такие оценки в целом согласуются с данными, приведенными в работе (French-McCay, 2009): для ластоногих - 1 %, для китообразных - 0.1 %. Эти значения из (French-McCay, 2009) и принимаются для потенциального воздействия (таблица).
Восстанавливаемость популяций морских млекопитающих после воздействия нефти. Большие популяции животных с широким географическим ареалом более защищены от вымирания в случае каких-либо нефтяных разливов, чем локальные популяции. Восстанавливаемость морских млекопитающих будет зависеть от репродуктивного поведения и потенциала конкретного вида, таких как возраст половозрелости, количество детенышей, интервалы между рождениями детенышей и т. д. Морские млекопитающие имеют все атрибуты ^-стратегов: поздно достигают половозрелости, медленно воспроизводят потомство, долго живут. Большинство этих животных характеризуется низким уровнем репродуктивного потенциала. Тюлени достигают половозрелости к 2-7 годам и дают потомство - 1 детеныш в год. Большинство китов начинают размножаться в 5-10 лет и дают приплод - 1 детеныш с интервалом в 1-3 года в зависимости от вида (Isaksen et al., 1998).
В работе (Synthesis ..., 1988) высказано предположение, что уменьшение численности в популяциях ластоногих мало связано с прямым воздействием нефти. Оно скорее может быть связано с малым, но устойчивым снижением выживаемости и уровня рождаемости, на которые, в свою очередь, может оказывать влияние хроническое воздействие нефти. Ими представлено время восстановления гипотетической
популяции серого тюленя (на примере его популяционной модели) после различных катастрофических изменений, произошедших сразу после щенки. Так, если принимать, что популяция находится в равновесном состоянии и может погибнуть 23 % всех возрастных групп в равных пропорциях, то время до 95 %-го восстановления составит 37 лет, если погибнут только новорожденные, то время восстановления составит 2 года и если погибнут половозрелые - 43 года.
Попытка имитировать влияние разливов нефти на популяцию тюленей на Аляске показала, что относительно небольшая доля (4 %) от общего числа погибнет при "чрезвычайных обстоятельствах", вызванных разливами нефти. Ежегодная естественная гибель (16 % особей женского пола, 29 % - мужского) в сумме с гибелью в результате попадания в морские рыбные сети (2 % особей женского пола, 3 % -мужского) была намного больше, чем запланированные потери при разливах нефти. На восстановление после "чрезвычайных обстоятельств" потребуется 25 лет (Алберс, 1999).
Таким образом, учитывая более высокий репродуктивный потенциал ластоногих по сравнению с китообразными, можно предположить, что скорость восстановления последних может быть ниже, чем ластоногих. Вместе с тем количество китообразных, как и серого тюленя, заходящих время от времени в Кольский залив, несоизмеримо мало с общим количеством в их популяциях в Баренцевом море. Так, численность малого полосатика в Баренцевом море около 43 тыс. особей (Abundance ..., 2004), а серых тюленей в колониях на Мурманском побережье - не менее 4 тыс. особей (Joint ..., 2009). С учетом этого, а также того, что погибнуть от разлива нефти в Кольском заливе может всего лишь несколько особей морских млекопитающих (это много меньше 1 % численности популяции в регионе), можно принять, что время восстановления для морских млекопитающих составит 1 год (таблица). При этом подразумевается, что за этот период будет восстановлена прежняя численность, т. е. популяции достаточно одного поколения для поддержания численности на постоянном уровне.
В результате полученных по литературным данным оценок были рассчитаны коэффициенты уязвимости морских млекопитающих Кольского залива (таблица), которые могут быть использованы при построении карт уязвимости Кольского залива от нефти.
Заключение. С учетом принятой модели расчета коэффициентов уязвимости, на основе анализа и обобщения литературных данных выполнена оценка параметров чувствительности, восстанавливаемости и потенциального воздействия нефти на морских млекопитающих Кольского залива. При определении этих параметров исходили из следующих положений:
заглатывание нефти с пищей, прямой контакт с нефтью наносят меньший ущерб для морских млекопитающих, чем возможное вдыхание токсичных паров на поверхности воды;
ластоногие, находясь на литорали, также могут подвергаться воздействию нефти, однако на данном этапе это воздействие не рассматривалось, как и воздействие на них нефти во льдах;
большинство китообразных и ластоногих, если они не привязаны к определенным местообитаниям, достаточно мобильны, чтобы нефть не представляла для них сильную угрозу.
Все оценки, определяющие уязвимость, сделаны на метрической шкале отношений. Для параметра чувствительность принята толщина пленки, при которой могут проявляться отрицательные эффекты от вдыхания углеводородов - 5 мм, и толщина пленки, как недействующая на морских млекопитающих - 0.1 мм. На основе времени ныряния животных и их нахождения на поверхности воды приняты значения потенциального воздействия нефти на ластоногих - 1 % и на китообразных - 0.1 %. С учетом численности морских млекопитающих в популяциях Баренцева моря и в водах Кольского залива в частности принято время восстановления для животных залива - 1 год.
Рассчитаны коэффициенты уязвимости, которые могут быть использованы при построении карт уязвимости Кольского залива от нефти.
Представленные численные значения параметров уязвимости морских млекопитающих от нефти в Кольском заливе подлежат дальнейшему уточнению, но даже такие примерные и усредненные величины предпочтительнее по сравнению с порядковыми величинами, так как позволяют выполнять с ними арифметические действия и более корректно отражают реальную картину уязвимости биоты.
Литература
Алберс П.Х. Разливы нефти и живые организмы. Служба рыбы и дичи США [Электронный ресурс] // Экологическая вахта Сахалина. 1999. URL: http://www.npacific.ru/np/sovproblem/oil_sea/vozdeistvie/razliv/public1.htm (Дата обращения: 01.07.2009).
Зайцев А.А., Трошичев А.Р. Регистрация диких морских млекопитающих в районе биотехнического аквакомплекса ММБИ в Кольском заливе // Исследования арктических экосистем: Матер. XXXVI конф. молодых ученых ММБИ КНЦ РАН, посвященной 40-летию научно-исследовательского судна "Дальние Зеленцы". Мурманск: Изд. ММБИ КНЦ РАН, 2018. С. 49-51.
Красная книга Российской Федерации. Животные. М.: Астрель, 2001. 864 с.
Красная книга Мурманской области. 2-е изд., перераб. и доп. / Отв. ред. Н.А. Константинова, А.С. Корякин, О.А. Макарова, В.В. Бианки. Кемерово: Азия-принт, 2014. 584 с.
Погребов В.Б. Интегральная оценка экологической чувствительности биоресурсов береговой зоны к антропогенным воздействиям // Основные концепции современного берегопользования. СПб.: Изд. РГГМУ, 2010. Т. 2. С. 43-85.
Abundance of Minke whales (Balaenoptera acutorostrata) in the Northeast Atlantic: variability in time and space / H.J. Skaug, N. 0ien, T. Schweder, G. B0thun // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 2004. Vol. 61. P. 870-886.
Biosonar, diving and movements of two tagged white-beaked dolphin in Icelandic waters / M.H. Rasmussen, T. Akamatsu, J. Teilmann, G. Vikingsson, L A. Miller // Deep-Sea Res. 2013. Part II, vol. 88-89. P. 97-105.
Christiansen F., Rasmussen M., Lusseau D. Inferring surface time of Minke whales from inter-surfacing interval data using a hidden Markov model // In Notes from the 2011 International whaling commission scientific committee, international whaling commission. Cambridge, England, 2011. P. 1-9.
Fortuna C.M., Marsili L., Lauriano G. The effects of oil spills on Cetaceans // Oil pollution and conservation of biodiversity: Proc. of the Porto Torres (Sardinia) conf., 17-20 October 2002. Porto Torres, Sardinia, 2002. P. 49-54.
French-McCay D.P. State of the art and research needs for oil spill impact assessment modeling // Proceedings of the 32-d Arctic and marine oil spill program (AMOP) technical seminar on environmental contamination and response. Ottawa, Canada, 2009. P. 601-653.
Geraci J.R. Physiologic and toxic effects on cetaceans // Sea mammals and oil: confronting the risks. San Diego: Academic Press, 1990. P. 167-197.
Diving behaviour of harbour porpoises (Phocoena phocoena) in the Bay of Fundy / A. Westgate, A. Read, P. Berggren, H. Koopman, D. Gaskin // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1995. Vol. 52(5). P. 1064-1073.
Diving behavior and performance of harbor porpoises, Phocoena phocoena, in Funka Bay, Hokkaido, Japan / S. Otani, Y. Naito, A. Kawamura, M. Kawasaki, S. Nishiwaki, A. Kato // Mar. Mammal Sci. 1998. Vol. 14(2). P. 209-220.
Diving behavior and swimming speed of a free-ranging harbor porpoise, Phocoena phocoena / S. Otani, Y. Naito, A. Kato, A. Kawamura // Mar. Mammal Sci. 2000. Vol. 16(4). P. 811-814.
Isaksen K., Bakken V., Wiig 0. Potential effects on seabirds and marine mammals of petroleum activity in the northern Barents Sea. Oslo: Norsk Polarinstitutt, 1998. Meddelelser № 154. 66 p.
Joint Norwegian-Russian environmental status 2008 / J.E. Stiansen, O. Korneev, O. Titov, P. Arneberg (Eds.) // Report on the Barents Sea Ecosystem. Part II: Complete report. IMR/PINRO Joint Report Series. Bergen: IMR, 2009. 375 p.
Lowry L.F., Frost K.J., Pitcher K.W. Observations of oiling of harbor seals in Prince William Sound // Marine mammals and the Exxon Valdez. San Diego: Academic Press, 1994. P. 209-225.
Lynas E.M., Sylvestre J.P. Feeding techniques and foraging strategies of Minke whales (Balaenoptera acutorostrata) in the St. Lawrence river estuary // Aquatic mammals. 1988. Vol. 14, № 1. P. 21-32.
Movements, diving and foraging behaviour of grey seals (Halichoerus grypus) / D. Thompson, P S. Hammond, K.S. Nicholas, M.A. Fedak // J. Zool. Lond. 1991. Vol. 224. P. 223-232.
Peterson C.H. The "Exxon Valdez" oil spill in Alaska: Acute, indirect and chronic effects on the ecosystem // Adv. Mar. Biol. 2001. Vol. 39. P. 1-103.
Shavykin A.A., Karnatov A.N. Main development problems of vulnerability mapping of sea-coastal zones to oil spills // J. Mar. Sci. Engineering. 2018. Vol. 6(4). P. 115.
Smultea M.A., Wursig B. Behavioral reactions of bottlenose dolphins to the Mega Borg oil spill, Gulf of Mexico 1990 // Aquatic mammals. 1995. Vol. 21, № 3. P.171-181.
Synthesis of effects of oil on marine mammals / J.R. Geraci, D.J. St. Aubin (Eds.) // Final reports, 1986-1988. Battelle Memorial Institute, Ventura, California for USDOI, MMS, Atlantic OCS. OCS Study, MMS 88-0049, 1988. 292 p.
Teilmann J., Larsen F., Desportes G. Time allocation and diving behaviour of harbour porpoises (Phocoena phocoena) in Danish and adjacent waters // J. Cetacean Res. Manage. 2007. Vol. 9(3). P. 201-210.
Zaytsev A.A., Yakovlev A.P., Pakhomov M.V. An observation of Lagenorhynchus albirostris (Delphinidae, Odontoceti) in Kola Peninsula, Barents Sea in 2011 // Nature Conservation Res. 2018. Vol. 3(4). P. 88-90.
DOI: 10.37614/2307-5252.2020.11.5.010 УДК 577.112.3; 581.192
М.П. Клиндух1, И.В. Рыжик12, Е.О. Добычина3
Мурманский морской биологический институт РАН, г. Мурманск, Россия 2Мурманский арктический государственный университет, г. Мурманск, Россия 3Мурманский государственный технический университет, г. Мурманск, Россия
СОСТАВ И СОДЕРЖАНИЕ СВОБОДНЫХ АМИНОКИСЛОТ СУБЛИТОРАЛЬНЫХ КРАСНЫХ ВОДОРОСЛЕЙ МУРМАНСКОГО ПОБЕРЕЖЬЯ БАРЕНЦЕВА МОРЯ
Аннотация
Представлены данные по содержанию свободных аминокислот у четырех видов красных водорослей. Всего в составе свободных аминокислот у исследованных видов определено содержание 20 аминокислот. В наибольшем количестве содержались глутаминовая и аспарагиновая кислоты, аланин, пролин и таурин. Исследованные водоросли не отличаются по качественному составу протеиногенных аминокислот, но различаются по наличию и содержанию непротеиногенных. Содержание большей части свободных аминокислот и их суммы оказалось наибольшим у Phycodrys rubens, а у Palmana palmata - наименьшее.
Ключевые слова: красные водоросли, свободные аминокислоты (САК),
Баренцево море. M.P. Klindukh1, I.V. Ryzhik1,2, E.O. Dobychina3
Murmansk Marine Biological Institute RAS, Murmansk, Russia Murmansk Arctic State University, Murmansk, Russia Murmansk State Technical University, Murmansk, Russia
COMPOSITION AND CONTENT OF FREE AMINO ACIDS OF SUBLITTORAL RED ALGAE FROM MURMANSK COAST OF THE BARENTS SEA
