Научная статья на тему 'Коадаптивная система «Гриб-мицетофаг»: эколого-филогенетический аспект'

Коадаптивная система «Гриб-мицетофаг»: эколого-филогенетический аспект Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
247
85
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Островерхова Галина Петровна, Островерхова Надежда Васильевна

Впервые проанализированы экологические предпосылки возникновения коадаптивной системы «гриб-мицетофаг» (мицетоконсорции), сопряженность ее становления с таковым эумицетофагии у мицетофилоидов (Diptera, Mycetophiloidea). Определена эволюционная последовательность возникновения мицетоконсорций, детерминированных грибами разных экологических групп, на основании чего высказано предположение об эволюции трофики макромицетов. Охарактеризованы особенности, определен статус, роль мицетоконсорций и их компонентов в структурно-функциональной организации лесных экосистем.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Островерхова Галина Петровна, Островерхова Надежда Васильевна

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

For the first time the ecological features of origin of the co-adaptive «fungi-mycetophagy» system were studied. The mechanisms of formation of this mycetoconsortium and the eumycetophagy of Mycetophiloidea (Diptera, Mycetophiloidea) were compared. The evolution sequence of origin of the mycetoconsortiums, determined various ecological fungi groups was estimated and the hypothesis of trophic evolution of macromycetoes was proposed. The features, status and significance of mycetoconsortiums and these compounds in the structural-functional organization of the forest ecosystems were characterized.

Текст научной работы на тему «Коадаптивная система «Гриб-мицетофаг»: эколого-филогенетический аспект»

Г.П. Островерхова, Н.В. Островерхова

КОАДАПТИВНАЯ СИСТЕМА «ГРИБ-МИЦЕТОФАГ»: ЭКОЛОГО-ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ

Впервые проанализированы экологические предпосылки возникновения коадаптив-ной системы «гриб-мицетофаг» (мицетоконсорции), сопряженность ее становления с таковым эумицетофагии у мицетофилоидов (Díptera, Mycetophiloidea). Определена эволюционная последовательность возникновения мицетоконсорций, детерминированных грибами разных экологических групп, на основании чего высказано предположение об эволюции трофики макромицетов. Охарактеризованы особенности, определен статус, роль мицетоконсорций и их компонентов в структурно-функциональной организации лесных экосистем.

Коадаптивные системы - это системы, состоящие из взаимосвязанных и взаимозависимых разных (двух или более) таксонов и сформировавшиеся в процессе длительной совместной эволюции (коэволюции в широком смысле). Они объединены тесными экологическими связями, но не обмениваются генами. В них действует взаимное (реципрокное) давление отбора, приводящее к тому, что эволюция каждого таксона хотя бы частично зависит от эволюции другого [48].

Возникающие и развивающиеся в процессе эволюции всевозможные биологические взаимодействия между видами являются важными факторами, определяющими естественный отбор среди их особей, резко усиливающими формообразовательные процессы и в целом видообразование, что умножает состав биоценозов и всей биосферы. В результате эволюция создает системы - определенные сообщества, которые создают саму возможность существования видов, их эволюционные преобразования, в том числе и экологическую дифференцировку - формирование определенных адаптивных типов, жизненных форм, способных выполнять различные биоценотические функции. Межвидовые связи в этих системах могут быть разной степени напряженности - от временных до постоянных и до невозможности существовать друг без друга.

Биоценотические совокупности взаимосвязанных организмов - это экологические объекты, и их изучение важно для решения проблем экологии, познания биологического многообразия и структурно-функциональной организации биоценотической формы жизни, а также вопросов филогении, закономерностей исторического преобразования сообществ, решение которых пока находится на начальном этапе.

К коэволюции относятся разные формы популяционных взаимоотношений - от хищничества и конкуренции до мутуализма и протокооперации. Чаще коэволюция понимается в узком смысле как эволюционные взаимоотношения между растениями и животными, причем обычно имеются в виду животные растительноядные и опылители. Так, имеются обширные данные о мутуалистическом взаимодействии насекомых и опыляемых ими цветковых

растений и об эволюционной роли такого взаимодействия; о взаимоотношениях между муравьями и растениями, представляющими им жилье взамен защиты от растительноядных насекомых; в связи плодов с животными, распространяющими их семена, и т.д. Все это - прямое доказательство процесса ускорения эволюции и формирования множества новых таксонов, адаптаций.

Основой существования любой коадаптивной системы являются в основном трофические связи. Тип трофики (фито-, зоо-, сапро-, некро-, копрофагия и др.) и потребляемый субстрат обусловливают специфику коадаптивной системы: сообщества, формирующиеся на неживом субстрате, представляют многовидовые ассоциации (сообщества), а на живом - консорции.

Основоположник учения о консорциях В.Н. Беклемишев [1] понимал кон-сорцию как группу особей, связанных общностью судьбы с центральным видом (растением, животным), основой существования которой являются преимущественно топические и трофические связи. Подобно же понимали кон-сорцию другие авторы [2, 3], а некоторые [4-8] к консортивным связям относили отдельные дизъюнктивные формы связей.

Таким образом, в основе всех представлений о консорциях лежали взаимоотношения между свободноживущим автотрофным растением (детерминантом) и его потребителями (консортами), чаще всего насекомыми-фитофа-гами. Этой же системы «растение-фитофаг» касается и предложенный в [9] геоконсорционный уровень биоценотических исследований, согласно которому объектами наблюдения становятся элементарные экосистемные образования - геоценоконсорции: видовой состав непосредственно взаимодействующих групп особей, протекающие в ней продукционные, трофические и деструктивные процессы, общее энергетическое развитие, разнообразные биоценотические связи. То есть если коадаптивные связи насекомых с покрытосеменными растениями достаточно полно изучены, прослежены их взаимные адаптации и влияния в ходе эволюции [10, 11], то с гетеротрофными организмами биоценотические связи насекомых изучены слабо. Этот функционально значимый гетеротрофный блок совершенно не учитывается при изучении экосистем, при моделировании происходящих в них процессов, тем более в представлениях о научной картине мира.

Первые работы о связях насекомых с макромицетами относятся к первой половине ХХ в. [12-16]. Позже стали складываться представления о грибе с его обитателями как о некой системе взаимосвязанных организмов. Так, указывая на роль грибных обитателей в распространении спор, В.Н. Беклемишев [1] в качестве примера биоценотических (симфизиологических) связей приводил взаимоотношения плодовых тел шляпных грибов и их потребителей, называя их прямыми форическими связями. Он писал о том, что плодовые тела шляпных грибов, заселяющиеся многочисленными личинками двукрылых, жуками и прочими, поедающими ткань гриба и разносящими в своем кишечнике его споры, имеют для жизни вида такое же значение, как мясистые плоды цветковых: плодовые тела грибов также представляют живые части организма, специально предназначенные для поедания их животными. Однако говоря о возможности выделения консорций, состоящих исключительно из гетеротрофов, он указывал в качестве детерминанта таких консорций животных.

В работах ряда зарубежных авторов [17-19] гриб с его обитателями рассматривался как «биоценотический комплекс», отмечалась зависимость количественного и качественного состава двукрылых, поражающих грибы, от морфологических особенностей их плодовых тел.

В России первые специальные исследования видового состава обитателей шляпочных грибов, специфичности, сукцессии мицетобионтов были проведены в Сибири [20, 21]. Гриб с его обитателями рассматривался как экосистема (микроэкосистема), названная мицетоконсорцией [22-24]. Позже изучение обитателей грибов проводилось другими исследователями [25-29].

В итоге к настоящему времени известно около 500 видов двукрылых и свыше 1 100 видов жуков, связанных с грибами. Кроме них, многочисленны в грибах чешуекрылые, перепончатокрылые, ногохвостки, клопы, равнокрылые хоботные, а также другие беспозвоночные животные (слизни, пауки, клещи, псевдоскорпионы, ракообразные). Все они представляют разные трофические группы, среди которых основными являются мицетофаги, а именно специализированные мицетофаги (эумицетофаги) - мицетофилоиды (Mycetophilo-idea). Так, примерно из 70 видов древесных макромицетов известно свыше 120 видов мицетофилоидов (18 родов, 7 семейств); из более чем 200 видов напочвенных грибов - более 140 видов (25 родов, 6 семейств). В Сибири из 54 видов напочвенных грибов отмечено 60 видов мицетофилоидов (19 родов, 3 семейства). Эти данные говорят о том, что гриб со своими обитателями представляет мицетоконсорцию и является ее детерминантом. О консорциях, основанных грибами (а также бактериями и водорослями), писали Л.В. Ар-нольди и Е.М. Лавренко [30].

Основой коадаптивной системы «гриб-мицетофаг» - мицетоконсорции -являются мицетофаги (эумицетофаги) - представители Mycetophiloidea, одной из немногих групп насекомых, в которой достаточно отчетливо прослеживается возникновение и становление настоящей мицетофагии - эумицето-фагии.

Известно, что становление бибиономорфных (Bibionomorpha) двукрылых связано с таким субстратом, как разлагающаяся древесина, которая явилась исходной адаптивной зоной [31]. Как сложная биологическая среда (наличие в ней различной живой и неживой органики) она обеспечивала определенные преадаптации - резервные приспособления организма, которые могли быть использованы при изменяющихся отношениях его с окружающей средой и дать начало развитию многих филогенетических ветвей двукрылых. Для Mycetophiloidea как низших бибиономорф разлагающаяся древесина явилась исходной адаптивной зоной для выработки не только характерной для нее мицетофагии (сначала неспециализированной - питание мицелием грибов), но и других типов питания (сапроксило-, зоомицето-, зоо-, миксомицето-, бриофагии). В филогенетической ветви Mycetophiloidea переход на грибной мицелий получил дальнейшее развитие, завершившись возникновением высшей формы мицетофагии - эумицетофагии, что было генеральной линией эволюции этой группы. Другие типы питания не получили широкого развития и характерны для ограниченного числа ее таксонов.

На основании имеющихся данных в настоящее время можно предположить два пути возникновения эумицетофагии [З2]. Первый путь - это от неспециализированной мицетофагии в разлагающейся древесине. В этих условиях питание мицелием низших грибов могло, с одной стороны, снижать темпы эволюции или, по крайней мере, не ускорять ее, а это содействовало выработке преадаптаций - комплекса частных арогенных приспособлений в исходной адаптивной зоне и их координированности. С другой стороны, питание многих обитателей низшими грибами в условиях разлагающейся древесины могло вызывать конкуренцию, которая способствовала алогенетиче-ской эволюции и большей преадаптированности к мицетофагии группы, каковой оказались мицетофилоиды, т.е. дальнейшей ее эволюции по пути расширения адаптивной зоны предков - по пути арогенеза. Это стало возможным, т.к. высшие базидиальные грибы тесно соприкасаются с исходной адаптивной зоной - разлагающейся древесиной, и мицетофилоиды заняли как бы пограничную адаптивную зону, обеспечивающую им дальнейшую эволюцию. В этой зоне они оказались вне конкуренции, был исключен недостаток личиночного питания, обеспечена хорошая защита, что обусловило довольно длительное персистирование мицетофилоидов. В этом случае схема адаптивных изменений такова: алломорфоз (разная трофическая специализация, в том числе неспециализированная мицетофагия в разлагающейся древесине) -ароморфоз (расширение адаптивной зоны предков - высшие базидиальные грибы) - алломорфоз на разных (таксономически и экологически) высших базидиальных грибах, что обеспечивало биологический прогресс и процветание группы, - специализация.

Второй возможный путь возникновения эумицетофагии - это не от алломорфной части филума, т.к. исходная адаптивная зона (разлагающаяся древесина) была ограниченной для ароморфной группы, а от рано отщепившихся от общего ствола и рано специализировавшихся предков, т. е. от детритофагии. Возникнув как самостоятельный тип питания в результате ранней дивергенции исходной группы (таксона), попавшей в разлагающуюся древесину, неспециализированная мицетофагия явилась для многих типов питания переходной. При этом пути возникновения эумицетофагии возможна такая схема адаптивных преобразований: ароморфоз (переход от детритофагии в разлагающуюся древесину) -специализация трофическая в разных направлениях (миксомицето-, зоомицето-, зоофагия и т.д.) - ароморфоз (переход в высшие базидиальные грибы), дальше - алломорфоз (на разных высших базидиальных грибах), т.е. биологический прогресс, и, наконец, - специализация.

Таким образом, возникновение эумицетофагии (первый и второй пути) было обусловлено, с одной стороны, конкуренцией и недостатком личиночного питания исходной группы (мицетофилоидов - неспециализированных мицетофагов) в условиях разлагающейся древесины, а с другой - наличием пограничной с ней свободной адаптивной зоны - высших базидиальных грибов. Эумицетофагия - это высшая форма мицетофагии, представленная двумя вариантами - ксиломицетофагией (питание на высших базидиальных древесных грибах) и эдафомицетофагией (питание высшими базидиальными на-

почвенными грибами), которая получила преимущественное развитие в силу морфоэкологических особенностей напочвенных грибов (мягкая консистенция, питательность, доступность карпофоров).

Возникшая коадаптивная система «гриб-мицетофаг» явилась результатом выработавшихся в ходе эволюции взаимных адаптаций, перестройки морфофункциональной организации и экологии всех онтогенетических фаз мице-тофилоидов-эумицетофагов. У личинок основные адаптивные изменения коснулись ротового, локомоторного аппаратов, дыхательной системы [ЗЗ]; окукливание в мягкомясистых быстро разлагающихся карпофорах напочвенных грибов или в почве способствовало возникновению кокона, а иногда пупа-рия - полезной адаптации, впервые появившейся [З4] вообще в отряде двукрылых; у имагинальной фазы существенно изменился грудной отдел и его придатки - появились бегательные со шпорами ноги, которые считаются исходными в отряде двукрылых, облегченное костализованное крыло.

Представляет интерес вопрос о структуре популяций мицетофилоидных двукрылых - эумицетофагов, данные о котором в литературе отсутствуют. Наиболее характерными особенностями обитания мицетофилоидов являются: скученность многочисленных личинок нескольких видов в карпофорах напочвенных грибов и одновременное присутствие малочисленных особей имаго, но многих видов в одном стесненном естественном биотопе. Такая гете-ротопность мицетофилоидов обусловливает наличие двух типов видовых микропопуляций - личиночных (ларвальных) и имагинальных, охарактеризованных [З5] как гемипопуляции. То есть распределение особей в пределах ареала вида таково, что их трофический (личинки) и репродуктивный (имаго) ареалы на небольшом участке леса совпадают, что, вероятно, является одним из факторов кружевного (островного) характера их распределения. Возможно, что имагинальные микропопуляции - это демы, т. е. объединения близкородственных особей, которые как нестойкие во времени и пространстве группировки вполне могут быть внутри популяций. В таких условиях может иметь место панмиксия, с которой, возможно, связаны различия в деталях морфологии, особенно в строении наружных половых придатков самцов, у особей одного вида.

В целом ларвальные и имагинальные микропопуляции представляют единую разновозрастную популяцию того или иного вида со всеми присущими любой популяции характеристиками. Ведущая роль в них принадлежит ларвальным микропопуляциям вследствие экстенсивного питания личиночной фазы легкодоступным и питательным грибным субстратом, а в общем - коа-даптивной системе «гриб-мицетофаг», обеспечивающей биологический прогресс группы.

Вероятно, виды мицетофилоидов обладают сложной пространственновременной популяционной структурой и являют собой сложные видовые комплексы популяций. Особенности их популяционной структуры в значительной мере подтверждают мысль В.Н. Беклемишева [З5] о том, что чем обширней ареал, чем разнообразнее его экологическое расчленение, чем мельче и менее подвижен данный вид, тем сложнее образуемый им комплекс популяций, тем сложнее пространственная структура этого комплекса. Безус-

ловно, что многие особенности морфологии мицетофилоидов-эумицето-фагов, их онтогенеза, экологии, распространения особей в пределах ареалов видов, ареалы популяций и географические ареалы обусловлены историческими причинами, спецификой и границами лесных экосистем, распространением в них и эфемерностью высших базидиальных грибов.

Исторически становление мицетофагии и соответственно коадаптивной системы «гриб-мицетофаг», согласно современным данным, представляется следующим образом. Грибы - древняя группа, существовавшая еще до расхождения растений и животных [36], по поводу происхождения которой существуют различные, порой противоречивые взгляды [37]. Питание грибами (низшими) могло возникнуть в перми, триасе [38] или карбоне (раннем, среднем) [39], когда появились насекомые. Неспециализированная мицетофагия у многих насекомых была переходной на пути к различным типам питания [40]. Появление мицетофилоидов - типичных мицетофагов - датируется ранней юрой [41]. Переход на высшие базидиальные грибы и, таким образом, возникновение эумицетофагии могли произойти во второй половине мезозоя (середина юры), когда предполагается [31] появление трутовиков и грибов с крупными сочными карпофорами, что окончательно решило проблему недостатка личиночного питания у мицетофилоидов.

Появление мицетофагии в ходе исторического развития биоса - это своеобразный этап в эволюции типов обмена веществ, когда источником пищи для насекомых становятся первично гетеротрофные организмы - грибы, детерминировавшие впоследствии мицетоконсорции. В настоящее время в лесных экосистемах эти отношения имеют место в разлагающейся древесине и являются основой соответствующих сообществ, в древесных и напочвенных грибах, детерминирующих мицетоконсорции. Таксономический состав и экологическая дифференцировка мицетофилоидных комплексов в этих коа-даптивных системах свидетельствуют о более ранних связях мицетофилои-дов с разлагающейся древесиной, где их трофическое разнообразие наибольшее. Более сходен с ним мицетофилоидный комплекс сапротрофных древесных грибов, в которых, как и в разлагающейся древесине, обитают эволюци-онно менее продвинутые группы: Ditomyiidae, Keroplatidae, некоторые Sciophilidae, что свидетельствует о более раннем возникновении детерминированных ими мицетоконсорций. Это могли быть афиллофоровые (пориевые или пориеподобные) целлюлозоразрушающие грибы с хвойных пород. Паразитные грибы осваивались мицетофилоидами позже. Из напочвенных грибов мицетофилоидами сначала могли заселяться микоризные грибы, позднее -подстилочные и гумусовые сапротрофы, формирование детерминированных мицетоконсорций которыми, вероятно, еще не завершилось.

Эволюционные тенденции мицетофилоидов, становление мицетофагии и формирование коадаптивных комплексов «гриб-мицетофаг» позволяют судить о некоторых особенностях эволюции грибов [32, 42]. Так, состав кон-сортов-мицетофагов, связанных с грибами Tremellales и низшими формами Telephorales, соответствует таксономическому статусу этих грибов как первичных, признаваемых большинством классификаций. Или описанная выше эволюционная последовательность возникновения консорций позволяет

предположить общую эволюционную направленность трофической специализации макромицетов: от сапрофитизма древесного, исходного для паразитизма, к более позднему сапрофитизму напочвенных грибов - подстилочных и гумусовых. Это в определенной мере сходно с точкой зрения И.М. Мираб-дуллаева [43], хотя есть и другие мнения. Также состав консортов различных по ферментативному составу грибов позволяет говорить об освоении их в таком порядке: целлюлозоразрушающие - целлюлозолигнинразрушающие -лигнинразрушающие [32, 44].

Мицетоконсорции представляют определенные звенья в трофических цепях в лесных экосистемах, включающие иногда все уровни трофической пирамиды, а потому являются важными их стабилизирующими структурнофункциональными единицами. Как единое целое мицетоконсорция реагирует на комплекс абиотических факторов, в том числе и на неблагоприятные воздействия, как бы интегрируя всю экологическую ситуацию в целом. Способность грибов аккумулировать различные загрязняющие вещества общеизвестна. Имеющиеся пока немногочисленные предварительные данные говорят и о наличии в личинках загрязняющих веществ. Поэтому использование коа-даптивных систем для оценки и прогноза состояния экосистем, для целей биоиндикации и мониторинга целесообразно [45] и означает новый методологический подход - синэкологический [46, 47].

Мицетоконсорции как второстепенные консорции [24, 49] в силу экологической специфики их детерминантов - грибов и основных консортов (личинок мицетофилоидов) - включаются в обе известные пищевые цепи, начинающиеся: 1) живыми автотрофными растениями и 2) неживыми и более или менее разложившимися веществами растительного или животного происхождения, потребляемыми детритоядными формами. В первые входят мицето-консорции, детерминированные микоризными и паразитными грибами, которые являются консументами I, а их мицетофаги - консументами II. Во вторые цепи входят мицетоконсорции, детерминированные сапротрофными грибами: с разлагающейся древесины (на разных стадиях ее разложения), напочвенными подстилочными и гумусовыми сапротрофами, являющимися редуцентами, а личинки-мицетофаги в этом случае - консументы I.

Учитывая, что грибы в функциональных филогенетических системах представляют самостоятельное царство наряду с царствами растений и животных и что сапротрофные грибы, являясь, с одной стороны, редуцентами, с другой - воспроизводят неорганические элементы, новые формы устойчивых органических соединений (гумус), а также бесхлорофильное вещество своего тела, используемое мицетофагами, их можно считать своеобразными «продуцентами», или «редуценто-продуцентами», или «второстепенными продуцентами». Соответственно, целесообразно, наряду с известными категориями гетеротрофных организмов (фито-, зоо-, сапрофагов и др.), выделять мицетофагов; различать среди биотрофных консортов (фито- и зоотрофных) консортов микотрофных, а среди консументов - микоконсументов.

Таким образом, возникновение и становление коадаптивной системы «гриб-мицетофаг» (мицетоконсорции) связано с возникновением и становлением мицетофагии и ее наивысшей формы - эумицетофагии, что явилось

важным этапом в эволюции биоса. Становление эумицетофагии отчетливо прослеживается в филетической группе мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea). Формирование мицетоконсорций происходило в последовательности: на сапротрофных древесных грибах, паразитных и микоризных, подстилочных и гумусовых сапротрофах. Мицетоконсорции -важные экологические единицы в экосистемах, занимающие определенное место в трофических цепях и играющие незаменимую роль в трансформации вещества, энергии, форм, информации, а также в аккумуляции загрязняющих веществ, что делает возможным их применение в биоиндикации и мониторинге - региональном и импактном.

Литература

1. Беклемишев В.Н. О классификации биоценологических (симфизиологических) связей // Бюлл. МОИП: Биология. 1951. Т. 56, № 5. С. 3-30.

2. Раменский Л.Г. О некоторых принципиальных положениях современной геоботаники // Ботан. журн. 1952. Т. 37, № 2. С. 181-201.

3. Лавренко Е.М. Полевая геоботаника. I. М.; Л.: АН СССР, 1959. 444 с.

4. ВороновА.Г. Геоботаника. М.: Высшая школа, 1973. 250 с.

5. Мазинг Г.В. Проблемы изучения консорций // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1976. С. 18-27.

6. Селиванов И.А. Консорции в системе биоценотических взаимоотношений в биогеоценозах // Значение консортивных связей в организации биогеоценозов. Пермь, 1976. С. 11-17.

7. Работнов Т.А. Значение консортивных связей в определении взаимных отношений растений в фитоценозах // Бюлл. МОИП: Биология. 1970. Т. 75(2). С. 68-75.

8. Рафес П.М. Биогеоценологические исследования растительноядных насекомых. М.: Наука, 1980. 168 с.

9. Зубков А.Ф. Биогеоценологические объект-элементы и подходы к их изучению // Экология. 1996. № 2. С. 89-95.

10. Тахтаджян А.Л. Морфологическая эволюция покрытосеменных. М., 1948. С. 3-273.

11. Тахтаджян А.Л. Вопросы эволюционной морфологии растений. Л., 1954. 213 с.

12. Weiss H.B., West E. Fungous insects andtheir hosts // Proc. biol. soc. Wash. 1920. Vol. 33. P. 1-20.

13. Dieuseide H. Les Repports entre les Champignons et les Insects // Rev. Zool. Agric. E. Appl. 1923. Vol. 22, № 10. P. 282-289.

14. Okada J. Beitrag zur Kenntnis der Fungivoriden Fauna Japans. 1936. Vol. 11, № 1-2. P. 56-60.

15. Частухин В.Я. Значение плодовых тел у шляпных грибов // Ботан. журн. 1932. № 2. С. 102-114.

16. Фридолин В.Ю. Животно-растительное сообщество горной страны Хибин // Тр. Кольск. базы. 1936. № 3. 215 с.

17. BenikL. Pilzkafer und Kaferpilze // Acta. Zool. Fennica. 1952. № 70. 250 p.

18. Eisfelder J. Diehaufigsten Pilzbewohner // Zeitschr. F. Pilzkunde. 1956. Vol. 22, № 4. Р. 108-117.

19. Buxton P.A. British Diptera, associated with fungi. 3. Flies et all families reared from about 150 species of fungi // Entomol. Mon. mag. Lond. 1960. № 96. Р. 61-94.

20. Островерхова Г.П. Членистоногие - обитатели высших базидиальных грибов некоторых районов Западной Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1964. 24 с.

21. Островерхова Г.П. Обитатели высших базидиальных грибов // Уч. зап. Том. ун-та: Биол. и почвов. 1965. № 51. С. 105-111.

22. Островерхова Г.П. Комплексы мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea) как исторически сложившийся компонент лесных экосистем // Двукрылые фауны СССР и их роль в экосистемах. Л.: АН СССР; ЗИН, 1984. С. 90-92.

23. Островерхова Г.П. Некоторые особенности эволюции консортивных связей насекомых с гетеротрофными организмами // Макроэволюция. I Всесоюзн. конф. по проблемам эволюции. М.: Наука, 1984. С. 179-181.

24. Островерхова Г.П. Консортивные связи насекомых с грибами // Вопр. экол. беспозвоночных. Томск: ТГУ, 1988. С. 52-61.

25. Халидов А.Б. К фауне насекомых - обитателей шляпочных грибов в Среднем Поволжье // Материалы ViI съезда ВЭО. Л., 1974. Ч. 1. С. 139-140.

26. Халидов А.Б. К характеристике энтомофауны шляпочных грибов в Татарской АССР // Эколого-морфол. исслед. беспозвоночных. Казань: Казан. ун-т, 1976. С. 48-58.

27. Яковлев Е.Б. О трофических связях личинок грибных комаров (Diptera, Mycetophiloidea) // Опер.-информ. матер. Лесоведение. Лесоводство. Петрозаводск, 1978. С. 37-41.

28. Яковлев Е.Б. Мицетобионтные двукрылые Карелии: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1981. 25 с.

29. Кривошеина Н.П., Зайцев А.И., Яковлев Е.Б. Насекомые - разрушители грибов в лесах Европейской части СССР. М.: Наука, 1986. 308 с.

30. Арнольди Л.В., Лавренко Е.М. Краткая программа по изучению консортивных связей животных и низших растений в растительных сообществах // Программно-методич. записки по биокомплексному и геоботан. изучению степей и пустынь Центрального Казахстана. М.; Л., 1960. С. 5-8.

31. Кривошеина Н.П. Морфоэкологические аспекты ранней эволюции двукрылых насекомых // Насекомые - разрушители древесины и их энтомофаги. М.: Наука, 1979. С. 5-23.

32. Островерхова Г.П. О некоторых тенденциях эволюции мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea) // Тр. РЭО. СПб., 2007. Т. 78(2). С. 84-90.

33. Островерхова Н.В., Островерхова Г.П. О некоторых экоморфологических особенностях мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea) // Вестн. Том. ун-та. 2007. № 300(II). С. 209-212.

34. Plachter H. Zur Kenntnis zur Praeimaginalstadien der Pilzmucken (Diptera, Mycetophiloidea) // Zool. Jb. Anat. 1979. Vol. 101, № 1. P. 168-266; № 2. Р. 271-302.

35. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура популяций // Биоценолог. основы сравнит. паразитол. М.: Наука, 1970. С. 226-239.

36. ГорленкоМ.В. Курс низших растений. М.: Высшая школа, 1981. 520 с.

37. Кусакин О.Г., Дроздов О.Л. Филема органического мира. I. СПб.: Наука, 1994. 282 с.

38. Родендорф Б.Б. Эволюция крыла и филогенез длинноусых двукрылых // Тр. ПИН АН СССР. 1946. Т. 13, вып. 2. 107 с.

39. Расницын А.П. Историческое развитие класса насекомых. М.: Наука, 1980. С. 19-26.

40. Ковалев В.Г. Этапы и факторы исторического развития фауны Diptera // Фауногенез и филоценогенез. М.: Наука, 1984. С. 138-153.

41. Жерихин В.В. Развитие и смена беспозвоночных на рубеже мезозоя и кайнозоя. М.: Наука, 1980. С. 68-72.

42. Островерхова Г.П. Об основных этапах исторического становления мицетофагии у мицетофилоидных двукрылых (Diptera, Mycetophiloidea): Материалы I Междунар. симп. «Эволюция жизни на Земле». Томск, 1997. С. 45-46.

43. Мирабдуллаев И.М. О происхождении и положении грибов в системе органического мира // Успехи совр. биол. 1994. Т. 114, вып. 1. С. 30-40.

44. Островерхова Г.П. О мицетофагии у двукрылых насекомых // Сиб. экол. журн. 2000. № 4. С. 387-394.

45. Степанов А.М. Биоиндикация на уровне экосистем // Биоиндикация и биомониторинг. М.: Наука, 1991. С. 59-64.

46. Островерхова Г.П. Грибные сообщества как объекты регионального мониторинга и биоиндикации загрязнений тяжелыми металлами // Сиб. экол. журн. 2002. Т. I. С. 35-40.

47. Островерхова Г.П. О синэкологическом подходе в биоиндикационных и мониторинговых исследованиях // Докл. III Междунар. науч.-практ. конф. «Тяжелые металлы, радионуклиды и элементы-биофилы в окружающей среде». Семипалатинск, 2004. Т. 2. С. 565-568.

48. Островерхова Г.П., Поддубная О.А., Патюкова М.Г. Коадаптивные биосистемы и некоторые вопросы, связанные с загрязнением их компонентов тяжелыми металлами // Концептуальные и практические аспекты научных исследований и образования в области зоологии беспозвоночных: Матер. I Всероссийской школы-семинара с международным участием // Вестник Томского государственного университета. 2004. Приложение № 11. С. 122.

49. Островерхова Г.П. Мицетоконсорции в структурно-функциональной организации лесных экосистем // Лесное хозяйство и зеленое строительство в Западной Сибири: Материалы науч.-производ. конф. Томск, 1999. С. 195-199.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.