CC BY
32
УДК 599.323.43
Л. Я. Сабурова
Клинальная изменчивость экстерьерных признаков рыжей полевки (Myodes glareolus) Русской равнины
ФГБУН Федеральный исследовательский центр комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лаверова РАН, г. Архангельск, Россия
Аннотация. В статье представлена характеристика особенностей морфометрических признаков рыжей полевки (Myodes glareolus, Schreber, 1780) Русской равнины в зависимости от географической локализации популяции. Под воздействием целого комплекса неблагоприятных факторов на территории Русской равнины, в частности Беломорско-Кулойского плато (далее БКП) происходит перестройка экосистем. Изучение морфометрических признаков рыжей полевки БКП представляет научный интерес в свете географической изменчивости и форм адаптации этого вида к меняющимся условиям существования. В то же время данные, характеризующие экстерьерные признаки M. glareolus БКП, не опубликованы или отсутствуют. Цель настоящего исследования заключалась в выявлении клинальной изменчивости морфометрических показателей рыжей полевки центральной части Беломорско-Кулойского плато и других территорий Русской равнины. Задачей исследования являлся анализ экстерьерных признаков M. glareolus в зависимости от географической локализации популяций. Исследование выполнено в 2014-2018 годах в центральной части БКП традиционными методами ловушко-линий и ловчих канавок. За время работы отработано 7054 ловушко-суток (л/с) и 2648 конусо-суток (к/с), учтено 601 мышевидных грызунов, из них Myodes glareolus (n=183). Статистический анализ проведен с использованием программных пакетов Statistica, PAST. Достоверно установлено, что рыжая полевка центральной части БКП имеет большие размерно-весовые показатели, чем особи северозападной, северной, западной, центральной и восточных зон Русской равнины (правило Бергмана). Длины конечностей Myodes glareolus района исследования по размеру меньше, чем у особей из более южных и северо-восточных территорий равнины (правило Аленна). Перспективы и дальнейшие направления работы заключаются в выявлении изменений морфометрических признаков рыжей полевки к меняющимся условиям существования в пределах Беломорско-Кулойского плато, в т. ч. Архангельской области, включая как естественные, так и трансформированные территории в целом.
Ключевые слова: Myodes glareolus, морфометрическая характеристика, сравнительный анализ, северная тайга, Беломорско-Кулойское плато, Архангельская область, Русская равнина.
DOI 10.25587/SVFU.2019.72.35047
Работа выполнена в рамках темы фундаментальных научно-исследовательских работ РАН Экологические и социо-культурные факторы сохранения биоразнообразия и традиционного природопользования на Европейском Севере и в Арктике" (№ АААА-А17-117122990042-2).
САБУРОВА Лидия Яковлевна - м. н. с лаборатории биоресурсов и этнографии ФГБУН Федерального исследовательского центра комплексного изучения Арктики им. академика Н.П. Лаверова РАН. E-mail: lida.mergasova@yandex.ru
SABUROVA Lidiya Yakovlevna - junior researcher, N. P. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research, Arkhangelsk.
L. Y. Saburova
Clinal Variability in Bank Vole (Myodes glareolus) of the Russian Plain Exterior Features
N. P. Laverov Federal Center for Integrated Arctic Research, Arkhangelsk, Russia
Abstract. The article presents the characteristics of the morphometric features of the bank vole (Myodes glareolus, Schreber, 1780) of the Russian Plain. These characteristics depend on the geographical localization of the population. The reconstruction of the ecosystems happen under the influence of the whole complex of adverse factors in the territory of the Russian Plain, in particular in the White Sea-Kuloi Plateau (the BKP). The study of the morphometric characteristics of the BKP bank vole is interesting in the light of geographical variability and forms of adaptation of these species to the changing conditions of existence. At the same time, the data characterizing exterior features of the BKP Myodes glareolus are not published yet or missing. Aim of the research is to identify clinal variability of the morphometric indices of the bank vole in the central part of the BKP and in other areas of the Russian Plain. The objective of the study was to analyze the M. glareolus exterior features depending on the geographical localization of the population. The research was conducted in 2014-2018 in the territory of the central part of the Plateau by traditional trap lines and trap grooves methods. There were 7054 trap-days and 2648 cone-days spent during the work. The 601 mouse-like rodents including Myodes glareolus (n=183) were taken into account. Statistical analysis was conducted using software packages Statistica, PAST. It is well established that the bank vole of the central part of the Plateau has larger size-weight indices than the individuals from the northwestern, the northern, the western, the central and the eastern regions of the Russian Plain (Bergman's Rule). The length of the limbs of the Myodes glareolus in the research area is smaller than the length of the limbs of the individuals from more southern and northeastern areas of the plains (Alenn's Rule). Perspectives and further directions of work consist in identification of morphometric characteristics changes of the bank vole to the changing conditions of existence on the White Sea-Kuloi Plateau, (especially of Arkhangelsk region), including both natural and transformed areas in general.
Keywords: Myodes glareolus, morphometric characteristic, comparative analysis, northern taiga, the White Sea-Kuloi Plateau (the Belomor-Kuloi Plateau), the Arkhangelsk region, the Russian Plain (the East European Plain).
The work was done under the topic of the fundamental researches of Russian Academy of Sciences (RAS) «Ecological and social-cultural factors of the maintenance of biodiversity and traditional natural resource use on the European North and in the Arctic (№АААА-А17-117122990042-2).
Введение
Морфофизиологические признаки мелких грызунов являются важным критерием, характеризующим географические популяции. Индивидуальная изменчивость этих признаков - одна из наиболее емких динамических характеристик популяции, отражающая всю сложность её взаимоотношений со средой обитания и постоянную готовность к микроэволюционным преобразованиям [1-3].
Ландшафтные и природно-климатические условия огромной территории Русской равнины разнообразны. В последние десятилетия XX века отмечены постоянные положительные значения аномалий среднегодовой температуры в Северном полушарии [4]. В своих работах авторы [2, 5, 6] отмечают индивидуальную изменчивость морфометрических признаков животных в зависимости от общих закономерностей развития
организма и в значительной степени от специфических влияний определенных внешних факторов - температуры, освещенности, влажности и т. д. Исследователями упоминается, что под воздействием целого комплекса неблагоприятных погодных условий, а также под влиянием деятельности человека происходит перестройка экосистемы, сокращение и расширение границ ареала различных видов животных, в т. ч. мелких млекопитающих [7-10].
Изучением изменчивости морфологических признаков мелких млекопитающих на территории Русской равнины (Восточно-Европейская равнина) в середине прошлого века занимались Э. В. Ивантер [1], К. И Бердюгин [11], И. Б. Недосекина [12], И. Ф. Куприянова, В. М. Ануфриев, А. В. Бобрецов, В. В. Турьева [13], Н. В. Башенина [3] и др. Краткий перечень зоологических работ по территории Европейской части России свидетельствует о фрагментарности териологических исследований [14]. Большинство опубликованных научных трудов посвящено изучению морфологических признаков мелких млекопитающих центральной, северо-западной и северо-восточной, а также восточной части России [1, 2, 9-12].
Беломорско-Кулойское плато - обширная возвышенность, расположенная на севере Русской равнины. Плато имеет различные ландшафтные и природно-климатические условия, а особенности расположения территории отражаются на составе фауны этих мест и экологии отдельных видов [15]. В свете географической изменчивости и форм адаптации мелких млекопитающих к меняющимся условиям существования делает плато важным и интересным как в экологическом, так и в зоогеографическом плане [15, 16]. Вероятно, что на территории БКП экстерьерные признаки Myodes glareolus должны иметь особенности, в то же время какие-либо сведения по этому вопросу отсутствуют или не опубликованы. В научной литературе по фауне Архангельской области почти нет данных о морфологии мышевидных грызунов, и по рыжей полевке в частности. Исключение составляют небольшие статьи И. Б. Недосекиной [12] и В. А. Андреева [17].
Изучение населения рыжей полевки плато позволит восполнить пробел в исследованиях морфометрических признаков не только Архангельской области, но и Русской равнины. Цель настоящего исследования - выявить клинальную изменчивость морфометрических показателей рыжей полевки центральной части БКП и различных территорий Русской равнины. Задачей исследования являлся анализ изменчивости экстерьерных признаков М. glareolus в зависимости от географической локализации популяций.
Методы исследования
Сбор материала выполнен в летний сезон 2014-2018 гг. (июнь-август, июнь - 2018 г.) на северо-востоке Архангельской области в центральной части Беломорско-Кулойского плато в подзоне северной тайги (65,33°с.ш. 41,11°в.д.). На данной территории ведутся разработки полезных ископаемых: в непосредственной близости от района исследования находится горно-обогатительный комбинат ПАО «Севералмаз» и пос. Поморье [18]. Изучение населения рыжей полевки осуществляли в 10 биотопах: ельниках кустарничково-зеленомошном и болотно-травяном, сосняках лишайниковом и кустарничково-зеленомошном, лиственничнике кустарничково-зеленомошном, березняке мелкотравном, болоте пушицево-кустарничково-сфагновом, карьере песчано-гравийной смеси, вырубке (погрузочная площадка) и на заливном лугу (правобережье р. Золотицы).
Оценка численности мышевидных грызунов осуществлялась двумя традиционными методами относительных учетов - ловушко-линий и ловчих канавок [19-21]. Во всех биотопах функционировало по одной линии давилок, в 6 из них работало по две канавки (заборчик), в остальных по одной. За показатель обилия принималось число зверьков, отловленных в пересчете на 100 ловушко-суток (л./с.) и 100 конусо-суток (к./с.).
Обработка биологического материала. В полевых условиях добытые животные обрабатывались по стандартным методикам [19-21]. Пойманных зверьков регистрировали
и взвешивали на весах с точностью до 0,1 г. штангенциркулем, с точностью до 0,1 мм, измеряли: L - длину тела, Lc - длину хвоста, Lp - длину стопы. Промеры высоты уха мы не использовали, т. к. замеры этого параметра у разных исследователей не одинаковы и его показатель изменчив.
Статистическая обработка данных. Обработка материалов проводилась с использованием стандартных пакетов статистических программ: Statistica-10.0, PAST v 2.13. Проверку основных параметров выборки осуществляли в программе Statistica с помощью методов оценки нормальности распределения. В зависимости от объема выборки, при проверке на нормальное распределение, применяли критерии Shapiro-Wilk (W) или Kolmogorov-Smirnov (D). Основные морфометрические показатели выборки лесных полевок подвергали стандартной биометрической обработке в программе Statistica. При нормальном распределении данных записывали среднее значение (M) и стандартное отклонение (SD), при ненормальном - медиану (Me) и размах (lim) [22].
В зависимости от распределения материал обрабатывался параметрическими и непараметрическими статистическими методами [23] в программах PAST [24] и Statistica. При нормальном распределении выборки проводили обработку материала критерием Стьюдента (tj) (сравнение средних величин независимых выборок), а при не нормальном - применяли критерий Манна-Уитни (U) и Краскела-Уоллиса (H2). Если уровень значимости был (р) > 0,05, то нулевая гипотеза принималась (различий между выборками нет). Сравнительный анализ с опубликованными данными проводили с помощью одновыборочного (t2) - теста, предполагая, что выборка исследователей соответствовала нормальному распределению [22].
За весь период исследования отработано 7054 ловушко-суток (л/с) и 2648 конусо-суток (к/с), отобрана 601 особь мышевидных грызунов, в т. ч. рыжей полевки - 183.
Для выявления закономерностей клинальной изменчивости морфометрических показателей Myodes glareolus был изучен материал коллекции тушек с других территорий Русской равнины, а также использованы данные опубликованных источников (табл. 1). Промеры экстерьерных признаков рыжей полевки из коллекций зоомузея МГУ и Пинежского заповедника проведены самими исследователями.
Результаты исследования
В зависимости от географической локализации популяций M. glareolus пункты исследований Русской равнины были условно дифференцированы на 6 зон: северозападная, северная, северо-восточная, западная, центральная и восточная. Северозападная зона включала Мурманскую область (пункт: 1), Республику Карелия (2, 6), северная - Архангельскую область (3-5, 7-9, 11, 12), северо-восточная - Республику Коми (10), западная - Московскую (20) и Тульскую области (21), центральная - Вологодскую (14-17) и Кировскую области (13, 18), восточная - Пермский край (19). Исследуемый участок находится в северной зоне Восточно-Европейской равнины (рис. 1).
Пункты исследования мышевидных грызунов на территории Восточноевропейской равнины располагаются в различных ландшафтных и природно-климатических условиях. По направлению с запада на восток и с юга на север по территории равнины наблюдается понижение среднегодовой температуры. В центральной части равнины климат более теплый и влажный [27]. В северных, северо-западных и Северо-восточных районах, а также на востоке обширной территории зима более суровая, среднегодовая температура воздуха - от -1,0 до -6,0°C. В центральной части равнины - лето сухое, среднегодовая температура варьирует от +1,1 до +4,7°C (табл. 2).
Таблица 1
Количественная характеристика материала по территориям
№ п/п Территория исследования п Коллектор, год
1 Лапландский заповедник, стационар Ельнюн II, Мурманская область 4 Катаев Г.Д., 2014 [25]
2 Кандалакшский залив, Кандалакша, Республика Карелия (в настоящее время Мурманская обл.) 214 ЕРП, 1981[3]
3 озеро Каменное и Мунанки-лахти (Костомукшский заповедник), Респ. Карелия 25* Поздняков С.А., 1992
4 окрестности (окр.) пос. Поморье (БКП), Приморский р-н, Архангельская область 183 Собств. данные, 2014-2018
5 Государственный заповедник «Пинежский» (БКП), Пинежский р-н, Архангельская область 64** Сивков А.В., 2011-2017
6 Пригород, р-н Нефтебазы, Приморский р-н, Архангельская область 5 Братухин П.Н., 2016
7 р. Б. Юра, окр. пос. Кеница, Холмогорский район (БКП), Архангельская область 7 Собств. данные, 2017-2018
8 оз. Б. и М. Слободское, окр. ст. Тундра, Холмогорский район, Архангельская область 38* Паровщиков В.Я., 1938
9 Клоновский заказник, Виноградовский район, Архангельская область. 15 Братухин П.Н., 2013
10 р. Устья, д. Чадрома, Устьянский район, Архангельская область. 33* Оболенская Е.В., 2005
11 Важский заказник, Вельский район, Архангельская область 6 Собств. данные, 2013
12 Печоро-Илычский заповедник, Троицко-Печорский район (равнина), Респ. Коми 750 Бобрецов А.В., 2004[26]
13 Кировская область 26 ЕРП, 1981[3]
14 окр. д. Щеткино, Подосиновский район, Кировская область 8 Собств. данные, 2017-2018
15 ст. Пундуга, Северный край, Вологодская область 34* Дукельская Н.М., 1934
16 окр. д. Пески, Кубено-озерский район, Вологодская область 46* Бёме Р. Л., 1956-1957
17 оз. Бородаевское, Кириловский район, Вологодская область 14* Бёме Р. Л., Турова Л.Г., 1957
18 Харовск, Харовский р-он, Вологодская область 61 ЕРП, 1981[3]
19 Лопасненский район, Московская область 62 ЕРП, 1981[3]
20 Тульская область 1910 ЕРП, 1981[3]
21 Село Спасо-Барда, Кишертский район, Пермский край 20 ЕРП, 1981[3]
Примечание. Коллекция: *- Зоомузей МГУ, ** - Пинежский заповедник
Рис. 1. Пункты исследования рыжей полевки Восточно-Европейской равнины 1 - стационар Ельнюн II, 2 - Кандалакшский залив, 3 - центральная часть БКП, окр. пос. Поморье, 4 - Пинежский заповедник, 5 - окр. «Нефтебазы» 6 - оз. Каменное и Мунанки-лахти, 7 - р. Б. Юра, окр. пос. Кеница, 8 - оз. Большое и Малое Слободское, 9 - Клоновский заказник, 10 - Печоро-Илычский заповедник, 11 - р. Устья, окр. дер. Чадрома, 12 - Важский заказник, 13 - окр. дер Щеткино, 14 - ст. Пундуга, 15 - окр. Харовска, 16 - окр. оз. Бородаевского, 17 - окр. дер. Пески, 18 - Кировская область, 19 - с. Спасо-Барда, 20 - Московская область, 21 - Тульская область
Таблица 2
Среднегодовая температура воздуха и годовое количество осадков (мм) в районах исследования Русской равнины
№ п/п Территория исследования Географические координаты Метеостанции ге (средне -годовая) Годовое кол-во осадков, мм
1 Лапландский заповедник 67,66° с. ш. 32,61° в. д. Юкспор [27] -3,7 1066
2 Кандалакшский залив, Кандалакша 67,15° с. ш. 32,41° в. д. Кандалакша [27] 0,4 489
3 окр. пос. Поморье 65,32 ° с. ш. 41,11 ° в.д Мезень [28] - 1,1 479
4 пригород, окр. Нефтебазы 64.61 ° с. ш. 40.66 ° в.д Архангельск [28] 0,8 590
5 Пинежский заповедник 64,56 ° с. ш. 43,16 ° в.д Холмогоры [28] 0,6 548
6 р. Б. Юра, окр. пос. Кеница 64,41° с. ш. 41,73° в. д.
7 оз. Б. и М. Слободское, окр. ст. Тундра 64,17° с. ш. 40,99° в. д.
8 оз. Каменное и Мунанки-лахти (Косто-мукшский заповедник) 64,52° с. ш. 30,39° в. д. 65,16° с. ш. 32,86° в. д. Юшкозеро [29] 1,0 526
9 Клоновский заказник 62,83° с. ш. 43,35° в. д. Верхняя Тойма (Шенкурск) [28] 0,9 613
10 Печоро - Илычский заповедник 61,83° с. ш. 56,82° в. д. Усть-унья [28] -1,0 720
11 р. Устья, окр. дер. Чадрома 61,20° с. ш. 42,91° в. д. Шангалы [28] 1,5 594
12 Важский заказник 61,17° с. ш. 42,27° в. д.
13 окр. дер Щеткино 60,21 ° с. ш. 47,40 ° в. д. Опарино [30] 1,1 611
14 ст. Пундуга, Северный край 60,13° с. ш. 40,20° в. д. Вологда [28] 2,3 588
15 Харовск 59,95° с. ш. 40,21° в. д.
16 оз. Бородаевское 59,96° с. ш. 38,48° в. д.
17 окр. д. Пески 59,85° с. ш. 38,44° в. д.
18 Кировская область 58,60 ° с. ш. 49,66 ° в. д. Киров, ГМО [30] 1,6 582
19 с. Спасо-Барда, Пермский край 57,38° с. ш. 57,36° в. д. Кын [31] 0,2 659
20 Лопасненский район, Московская область 55,15° с. ш. 37,28° в. д. Серпухов [32] 4,4 621
21 Тульская область 54,19° с. ш. 37,62° в. д. Тула [33] 4,7 598
Фауна мышевидных грызунов центральной части БКП включает 8 видов [18], из них абсолютными численными доминантами являются красная (Myodes гиШ^, Ра1^, 1779) и рыжая полёвки (М. glareolus, Schreber, 1780), доля которых в сборах составила 70,4 % (табл. 3).
Таблица 3
Результаты учета мышевидных грызунов
Вид п Доля, %
Myodes гиШш, Ра1^, 1779 240 39,9
М. g1areo1us, БсИгеЬег, 1780 183 30,5
Остальные виды мелких грызунов 178 29,6
Итого 601 100
Рыжая полевка является содоминантом красной полевки и занимает второе место по относительной численности среди мышевидных грызунов района исследования. В пространственно-биотопическом размещении М. glareolus отдает предпочтение средневозрастным высокополнотным лиственным насаждениям. Показатели обилия рыжей полевки в районе исследования в среднем составляют 1,6 экз. на 100 л/с и 2,9 экз. на 100 к/с.
Морфометрические признаки. Средние размерно-весовые показатели перезимовавших животных центральной части БКП составляют: длина тела 106,6 (5,8) (п=42), хвоста - 49,1 (6,2) (п=40), ступни - 16,9 (0,6) мм (п=42). Масса тела 27,2 (3,6) г. (п=42). Сеголетки плато имеют следующие средние величины: длина тела - 89,8 (8,6) (п=132), хвоста - 40,3 (6,9) (п=132), ступни - 17,1 (15,5-18,5) (п=134) мм, масса тела - 17,2 (7,0-28,7) (п=136). Признаки взяты у 178 полевок, количество произведенных промеров 697 (табл. 4).
Таблица 4
Масса тела (г) и размеры (мм) Myodes glareolus центральной части БКП
Признак n M (SD)/Me (lim) n M (SD)/Me (lim)
перезимовавшие самцы перезимовавшие самки
масса тела 24 26,7 (2,1) 17 28,2 (4,8)
длина тела 24 106,8 (4,5) 17 107,6 (4,8)
длина хвоста 23 50,9 (30,9-57,0) 16 48,6 (7,3)
длина ступни 24 17,0 (0,6) 17 16,9 (0,6)
половозрелые самцы - сеголетки половозрелые самки - сеголетки
масса тела 28 19,8 (3,0) 19 24,8 (13,4-28,7)
длина тела 28 93,8 (6,0) 18 101,9(71,0-112,0)
длина хвоста 29 44,4 (5,8) 17 40,9 (8,2)
длина ступни 29 17,3 (0,9) 18 16,7 (0,8)
неполовозрелые самцы - сеголетки неполовозрелые самки - сеголетки
масса тела 47 16,7 (7,0-20,5) 41 15,8 (3,6)
длина тела 45 88,5 (63,0-97,0) 40 86,6 (7,5)
длина хвоста 46 39,0 (25,0-49,1) 40 38,9 (5,6)
длина ступни 46 17,1(16,7-19,0) 40 17,2 (16,7-18,0)
Примечание. M - среднее значение, SD - стандартное отклонение, Me - медиана, lin - размах, n - выборка
Сравнительный анализ экстерьерных признаков вида осуществляли по долготному и широтному направлению, в точках с наибольшей выборкой и разнообразной возрастной группой. Морфометрические признаки небольших выборок Myodes glareolus представлены в табл. 5, эти показатели нами не использовались в связи с искаженной информативностью собранного материала.
Таблица 5
Морфометрические признаки Myodes §1агео1ж Русской равнины
№ Территория исследования Группа возраста m, г. Длина, мм (M (SD)/Me (lim))
п/п (M (SD)/Me (lim)) L Lc Lp
1 Лапландский ad 24,3 (n=1) - - -
Ельнюн II sad** (14,0-18,0) (n=3) - - -
2 Респ. Карелия ad 24,7 (n=143) 98,8 (n=214) - -
Костомукшский заповедник ad 24,0 (22,6-28,2) (n=8) 100,6(97,2-108,2) (n=8) 42,1 (38,351,3) (n=7) 16,7 (15,617,4) (n=8)
3 sad 17,6 (6,4-26,3) (n=16) 93,8 (67,8-108,1) (n=17) 40,9 (25,247,1) (n=16) 16.8 (15,2-17,2)(n=16)
ad 27,2 (3,6) (n=42) 106,6 (5,8) (n=42) 49,1(6,2) (n=40) 16,9 (0,6) (n=42)
4 Центральная часть БКП, окр. пос. Поморье sad* 21,2 (4,2) (n=47) 95,6 (8,2) (n=46) 43,1(6,9) (n=46) 17,1(0,9) (n=47)
sad** 16,0 (3,2) (n=89) 88,0(63,0-105,1) (n=86) 38,8 (6,4) (n=86) 17,2 (16,719,0) (n=87)
5 Пригород, окр. Нефтебазы ad 22,3 (21,2-22,9) (n=5) 102,0 (98,0104,0) (n=5) 52,0 (48,0-55,0) (n=5) 17,5 (17,0-17,9) (n=5)
6 Пинежский заповедник ad 27,3 (4,5) (n=15) 102,8 (4,5) (n=15) 45,9 (5,7) (n=15) 17,0 (0,7) (n=14)
sad 17,9 (9,7-33,9) (n=49) 89,0 (66,0-105,0) (n=47) 43,0 (24,551,0) (n=49) 17,2 (14,018,2) (n=49)
7 окр. пос. Кеница, р. Б. Юра sad 17,0(13,7-21,2) (n=6) 94,5 (78,097,0) (n=4) 44,5 (44,0-47,0)(n=4) 16,6 (16,317,5) (n=4)
8 окр. ст. Тундра, оз. Б. и М. Слободское ad 25,2 (3,2) (n=20) 103,1 (5,2) (n=20) 46,3 (4,7) (n=15) 18,1(0,6) (n=19)
sad* 22,0 (16,2-26,0) (n=17) 95,0 (87,0-110,0) (n=17) 44,2 (39,257,7) (n=17) 18,3 (17,219,2) (n=17)
9 Клоновской заказник sad 79,3 (4,9) (n=15) 43,0 (5,3) (n=15) -
ad 25,8 (3,0) (n=8) 100,5 (9,8) (n=8) 48,1 (2,6) (n=8) 16,8 (1,4) (n=8)
10 река Устья, дер. Чадрома sad 18,5 (13,0-23,0) (n=24) 92,0 (75,0-100,0) (n=24) 42,5 (32,047,0) (n=24) 17,0 (15,020,0) (n=23)
11 Важский заказник sad 15,8 (9,5-21,4) (n=4) 80,8 (66,890,1) (n=4) 39,7 (31,9 -50,0) (n=4) 17,0 (16,317,7) (n=4)
ad 29,8 (n=167) 107,4 (n=166) 52,2 (n=163) 17,5 (n=154)
12 Печоро - Илычский заповедник (равнина) sad* 21,7 (n=115) 95,2 (n=109) 48,7 (n=141) 17,4 (n=107)
sad** 16,8 (n=468) 87,3 (n=415) 44,9 (n=411) 17,3 (n=376)
13 Тульская область ad 24,5 (n=1910) 102,0 (n=514) 42,0 (n=514) -
14 Московская область ad 24,1 (n=62) 98,2 (n=62) - -
15 Кировская область ad 26,2 (n=26) 102,3 (n=26) - -
16 окр. дер Щеткино sad 18,8 (8,9-26,7) (n=7) 93,0 (73,026,7) (n=7) 45,0 (34,048,0) (n=7) 17,2 (14,118,4) (n=7)
17 Вологодская область ad 26,2 (n=61) 99,5 (n=61) - -
18 ст. Пундуга ad - 99,0 (87,1102,7) (n=3) 49,7 (46,454,7) (n=3) 17,8 (17,718,2) (n=3)
sad - 87,6 (65,1-107,2) (n=26) 42,7 (30,750,0) (n=25) 17,5 (15,0-18,8) (n=18,8)
19 окр. дер. Пески ad 24,4 (3,6) (n=18) 97,4 (5,8) (21) 45,5 (38,052,0) (21) 16,5 (16,019,0) (n=20)
sad 17,6 (5,2) (n=39) 85,7 (9,0) (n=40) 40,6 (4,5) (n=39) 16,8 (1,0) (n=39)
20 окр. оз. Бородаевское ad 22,9 (21,5-26,8) (n=4) 98,8 (91,0109,0) (n=4) 43,5 (38,052,0) (n=4) 16,8 (16,018,5) (n=4)
sad 17,5 (10,7-29,0) (n=9) 87,3 (67,0-103,0) (n=10) 39,5 (32,049,5) (n=10) 16,5 (15,018,0) (n=10)
21 с. Спасо-Барда ad 28,5 (n=20) 102,4 (n=20) - -
Примечание. Возрастные группы полевок: ad (adultus) - перезимовавшие, sad (subadultus) -прибылые (сеголетки). Сеголетки: * - половозрелые, ** - неполовозрелые. M - среднее значение, SD - стандартное отклонение, Me - медиана, lim - размах, n - выборка
Обсуждение
Сравнительный анализ экстерьерных признаков популяций Myodes glareolus северозападной зоны равнины с центральной частью плато выявил достоверные различия в группе перезимовавших особей Костомукшского заповедника и окр. Кандалакши. Для населения рыжей полевки заповедника характерен небольшой вес (и=89,0 р<0,05, п =50), меньшая длина тела (и=63,5 р<0,05, п=50) и хвоста (^=2,4, р<0,05, п=47). Перезимовавшие M. glareolus окр. Кандалакши обладают небольшими размерно-весовыми характеристиками (вес - ^=4,5, р<0,05, длинна тела - ^=8,8, р<0,05). Информация об остальных параметрах и других возрастных категориях отсутствует (табл. 5).
Сеголетки Костомукшского заповедника имеют близкие значения по морфологическим признакам с молодняком района исследования. Достоверные различия были установлены только по одному признаку - длине ступни. Прибылые животные заповедника обладают меньшими параметрами (и=473,5 р<0,05, п =150).
В Лапландском заповеднике выборка рыжей полевки состояла из 3 сеголеток и 1 взрослой особи [25]. Представленный материал не подлежал сравнительному анализу (табл. 5).
Анализ морфометрических характеристик рыжей полевки северной зоны равнины (окр. пос. Поморье, ст. Тундра, дер. Чадрома, Пинежский заповедник) показал, что перезимовавшие зверьки имеют достоверные различия в длине тела (Н2=12,8, р<0,05, п=85) абсолютно во всех парах. Средние показатели этого признака других территорий
Архангельской области оказались меньше, чем в исследуемом районе. Выступающие части тела (ступня) рыжей полевки окр. ст. Тундра более длинные (Н2=25,5, р<0,05, п=73), чем у особей центральной части БКП. По остальным параметрам у взрослых особей территориальных различий не обнаружено.
В группе сравниваемых территорий сеголетки имеют достоверные различия по весу (Н2=20,8, р<0,05, п=224), длине тела (Н2=13,3, р<0,05, п=179) и ступни (Н2=34,1, р<0,05, п=223), но не во всех парах. Существенные отличия установлены между особями окр. ст. Тундра и соседними пунктами исследования, сеголетки представленной территории крупнее, больше по длине тела и ступни. Такие отклонения в размерно-весовых параметрах для этой точки исследования объяснимы тем, что выборка прибылых зверьков маленькая и представлена в основном половозрелыми особями. Анализ показателей средней длины хвоста рыжей полевки выявил различия в группе сравниваемых территорий (Н2=11,1, р<0,05, п=221) не во всех парах. Средние показатели этого признака у рыжей полевки окр. ст. Тундра больше чем у особей центральной части плато.
Перезимовавшие особи М. glareolus северо-восточной зоны Русской равнины (Печоро-Илычский заповедник) крупнее по массе тела (;2=4,5, р<0,05) и имеют более длинные выступающие части тела (хвост - ^=3,3, р<0,05; ступня - ^=6,3, р<0,05). Прибылые зверьки заповедника отличаются от сеголеток района исследования большим весом тела (^ =4,1, р<0,05), длиной хвоста (^ =9,8, р<0,05) и ступни (^ =3,2, р<0,05) (табл. 5).
Проведенный сравнительный анализ экстерьерных параметров перезимовавших рыжих полевок западной зоны равнины выявил, что представители исследуемой части БКП тяжелее по весу и крупнее по длине тела, чем особи Тульской (:2=4,8, р<0,05; ^=5,2, р<0,05) и Московской областей (Ц=5,5, р<0,05; ^=9,5, р<0,05).
Достоверные различия популяций М. glareolus исследуемой части БКП и центральной зоны равнины установлены лишь по некоторым признакам. Перезимовавшие рыжие полевки Кировской области обладают наименьшей длиной тела (:2=4,9, р<0,05). Данные об остальных характеристиках отсутствуют.
Перезимовавшие особи М. glareolus Вологодской области (окр. д. Пески) обладают меньшей массой и длиной тела (^=2,7, р<0,05, п=60; ^=5,9, р<0,05, п=63), по остальным признакам население рыжей полевки не имеет различий. Сеголетки окр. д. Пески отличаются от особей центральной части БКП только длиной тела, этот параметр у них меньше (^=2,6, р<0,05, п=172).
Перезимовавшие рыжие полевки восточной зоны также имеют меньшие размерно-весовые характеристики (вес - ^=2,4, р<0,05; длина тела - ^=4,7, р<0,05). Информация об остальных параметрах и других возрастных категориях отсутствует [3].
В целом информация о дифференциации экстерьерных признаков рыжей полевки позволит восполнить пробел в исследованиях морфометрических характеристик не только Архангельской области, но и Русской равнины, а также может стать интересным предметом для дальнейших многолетних исследований экстерьерных показателей на естественных и трансформированных территориях Беломорско-Кулойского плато.
Заключение
По результатам сравнительного анализа установлено, что Myodes glareolus центральной части БКП обладает средними размерно-весовыми характеристиками по сравнению с представителями других территорий Русской равнины. Отличительными чертами рыжей полевки района исследования, в сравнении с популяциями из других частей ареала, является вес тела и его длина.
Морфометрические параметры М. glareolus изменяются в нескольких направлениях. Масса и длина тела, располагающиеся на одной широте (60-70°с. ш.), увеличиваются на восток. Эти же признаки, находящиеся в пределах 30-50° в. д., возрастают на север, а
также северо-запад и северо-восток. Размер выступающих частей тела (хвост, ступни) увеличивается с запада на восток и с севера на юг.
Таким образом, проведенное исследование показывает, что выявленная географическая изменчивость размерно-весовых и экстерьерных характеристик рыжей полевки подтверждает экогеографические правила К. Бергмана (1847) [28] и Дж. Аллена (1887) [29].
Автор выражает благодарность П.Н. Братухину (СФ ФГБНУ ВНИИОЗ), А.В. Сивкову (ФГБУ «Государственный заповедник «Пинежский»), В.М. Спицыну (ИБРГ ФИЦКИА РАН), С.Е. Сабурову (Архангельский филиал ФГБУ «Рослесинфорг») за оказанную помощь в сборе материала.
Л и т е р а т у р а
1. Ивантер Э. В., Ивантер Т. В., Туманов И. Л. Адаптивные особенности мелких млекопитающих: Эколого-морфологические и физиологические аспекты. - Л. Наука, 1985. - С. 214.
2. Шварц С. С., Смирнов В. С., Добринский Л. Н. Метод морфофизиологических индикаторов в экологии наземных позвоночных. - Свердловск. Труды ИЭРиЖ. - 1968. - С. 61-79.
3. Аристов А. А., Башенина Н. В. Европейская рыжая полевка - М.: Наука, 1981. - 352 с.
4. Сурина Е. А., Сеньков А. О. Адаптация лесных экосистем в условиях изменения климата (на примере Архангельской области) // Бюллетень "Использование и охрана природных ресурсов в России". - 2012. - № 4. - С. 28-30.
5. Wrobel A., Bogdziewicz M. It is raining mice and voles: which weather conditions influence the activity of Apodemus flavicollis and Myodes glareolus? European Journal of Wildlife Research. - June 2015. - Volume 61. - Issue 3. -pp. 475-478 // https://doi.org/10.1007/s10344-014-0892-2.
6. Stojak, J., Borowik, T., Gorny, M., McDevitt А., Wojcik J. Climatic influences on the genetic structure and distribution of the common vole and field vole in Europe. Mammal Research. - January 2019. - Volume 64. - Issue 1. -pp. 19-29 // https://doi.org/10.1007/s13364-018-0395-8.
7. Шварцман Ю. Г. Изменения климата и их ожидаемые последствия на Европейском Севере // Вестник Поморского ун-та. Серия Естественные и точные науки. - 2001. - N 2. - С. 10-17.
8. Кутинов Ю. Г. Изменение климата в северных регионах РФ, сценарии развития // Материалы Международной конференции «Изменение климата и управление водными ресурсами - решения в Баренцевом регионе» (15-16 июня 2013 г., Архангельск). - Архангельск, 2013. - С. 18.
9. Hof A. R., Jansson R., Nilsson C. Future climate change will favour non-specialist mammals in the (Sub) Arctics. 2012. PLoS ONE 7(12): e52574 // https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052574
10. Stewart J. R., Lister A. M., Barnes I., Dalen L. Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time. 2010 Proc R Soc Lond 277: 661-671 // https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1272
11. Бердюгин К. И. Характеристика изменчивости некоторых морфологических и морфофизиологических признаков лесных полевок // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания по грызунам (3-5 декабря 1980 г., Саратов). - М.: Изд-во «Наука», 1980. - С. 50-51.
12. Недосекина И. Б. Возрастные и годовые изменения веса надпочечников лесных полевок средней тайги Архангельской области // Грызуны. Материалы V Всесоюзного совещания по грызунам (3-5 декабря 1980 г., Саратов). - М.: Изд-во «Наука», 1980. - С. 85-86.
13. Млекопитающие. Насекомоядные, рукокрылые, зайцеобразные, грызуны. (Фауна европейского Северо-Востока России. Млекопитающие. Т. II, ч.1). - СпБ.: Наука, 1994. - С. 173-202.
14. Пункты исследования фауны мелких млекопитающих европейской тайги России (Кадастрово-справочная карта) // http://www.obrsouz.ru/kadastr.htm (Дата обращения 23.10.2018)
15. Рыкова С. Ю. Птицы Беломорско-Кулойского плато. - Архангельск, 2013. - 188 с.
16. Браславская Т. Ю., Горячкин С. В., Кутенков С. А., Мамонтов В. Н. и др. Флора и растительность Беломорско-Кулойского плато. - Архангельск: ИПЦ САФУ, 2017. - 303 с.
17. Андреев В. А., Булдаков А. А., Илларионов В. А. Экологическая и морфометрическая
характеристика мелких млекопитающих // Экологические проблемы Севера. Межвузовский сборник научных трудов / Отв. ред. П.А. Феклистов. - Архангельск: Изд-во АГТУ, 2007. - Вып. 10. - С. 88-92.
18. Сабурова Л. Я. Ануфриев В. В. Население мелких млекопитающих естественных и трансформированных территорий Беломорско-Кулойского плато. Вестник Северного (Арктического) федерального университета Серия: «Естественные науки». - 2016. - № 2. - С. 82-90.
19. Новиков Г. А. Полевые исследования экологии наземных позвоночных животных: учебное пособие для гос. ун-тов. 2-е изд., испр. и доп. - М.: Сов. наука, 1953. - 605 с.
20. Карасева Е. В., Телицына А. Ю., Жигальский О. А.. Методы изучения грызунов в полевых условиях. - М. 2008. - 416 с.
21. Нумеров А. Д., Климов А. С., Труфанова Е. И. Полевые исследования наземных позвоночных: учебное пособие. Воронежский гос. ун-т. Воронеж: Издательско-полиграфический центр Воронежского гос. ун-та. - 2010. - 76 с.
22. Lang T. A., Secic M. How to report statistics in medicine. Annotated guidelines for authors, editors, and reviewers. American college of physicians. -Philadelphia, 2011. - P. 34-37
23. Ивантер Э. В., Коросов А. В. Введение в количественную биологию: учебное пособие. 2-е изд.
- Петрозаводск: изд-во ПетрГУ. 2011. - 302 с.
24. Hammer 0. PAST: Paleontological Statistics Version 3.06: Reference manual // Finland: Natural History Museum University of Oslo. 2015. - 225 p.
25. Катаев Г. Д. Раздел Грызуны. Летопись природы наблюдение явлений и процессов в природном комплексе заповедника и их изучение по программе "Летопись природы" книга пятидесятая за 2014 год. Отчет ФГБУ «Лапландский государственный заповедник». - Мончегорск, 2015. - С. 128.
26. Бобрецов А. В, Нейфельд Н. Д., Сокольский С. М. Млекопитающие Печоро-Илычского заповедника. - Сыктывкар: Коми книжн. изд., 2004. - 292 с.
27. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1-6. Вып. 2. Мурманская область. - Л.: Гидрометеоиздат, 1988.
28. Научно-прикладной справочник по климату СССР. Серия 3. Многолетние данные. Части 1-6. Вып. 1. Архангельская и Вологодская области, Коми АССР. Книга 1. - Л.:Гидрометеоиздат, 1990.
- С. 12-13, 128-129, 402-403.
29. Roberts D. Body weight, race and climate // Amer. J. Phys. - Anthropol. 1953. - Volume 11.
- P. 533-558.
30. Allen J. A. The influence of physical conditions in the genesis of species// Radical Review 1. 1877.
- P. 108-140.
R e f e r e n c e s
1. Ivanter E. V., Ivanter T. V., Tumanov I. L. Adaptivnye osobennosti melkih mlekopitayushchih: Ekologo-morfologicheskie i fiziologicheskie aspekty. - L. Nauka, 1985. - S. 214.
2. SHvarc S. S., Smirnov V. S., Dobrinskij L. N. Metod morfofiziologicheskih indikatorov v ekologii nazemnyh pozvonochnyh. - Sverdlovsk. Trudy IERiZH. - 1968. - S. 61-79.
3. Aristov A. A., Bashenina N. V. Evropejskaya ryzhaya polevka - M.: Nauka, 1981. - 352 s.
4. Surina E. A., Sen'kov A. O. Adaptaciya lesnyh ekosistem v usloviyah izmeneniya klimata (na primere Arhangel'skoj oblasti) // Byulleten' "Ispol'zovanie i ohrana prirodnyh resursov v Rossii". - 2012.
- № 4. - S. 28-30.
5. Wrobel A., Bogdziewicz M. It is raining mice and voles: which weather conditions influence the activity of Apodemus flavicollis and Myodes glareolus? European Journal of Wildlife Research. - June 2015.
- Volume 61. - Issue 3. -pp. 475-478 // https://doi.org/10.1007/s10344-014-0892-2.
6. Stojak, J., Borowik, T., Gorny, M., McDevitt A., Wojcik J. Climatic influences on the genetic
structure and distribution of the common vole and field vole in Europe. Mammal Research. - January 2019. -Volume 64. - Issue 1. -pp. 19-29 // https://doi.org/10.1007/s13364-018-0395-8.
7. SHvarcman YU. G. Izmeneniya klimata i ih ozhidaemye posledstviya na Evropejskom Severe // Vestnik Pomorskogo un-ta. Seriya Estestvennye i tochnye nauki. - 2001. - N 2. - S. 10-17.
8. Kutinov YU. G. Izmenenie klimata v severnyh regionah RF, scenarii razvitiya // Materialy Mezhdunarodnoj konferencii «Izmenenie klimata i upravlenie vodnymi resursami - resheniya v Barencevom regione» (15-16 iyunya 2013 g., Arhangel'sk). - Arhangel'sk, 2013. - S. 18.
9. Hof A. R., Jansson R., Nilsson C. Future climate change will favour non-specialist mammals in the (Sub) Arctics. 2012. PLoS ONE 7(12): e52574 // https://doi.org/10.1371/journal.pone.0052574
10. Stewart J. R., Lister A. M., Barnes I., Dalen L. Refugia revisited: individualistic responses of species in space and time. 2010 Proc R Soc Lond 277: 661-671 // https://doi.org/10.1098/rspb.2009.1272
11. Berdyugin K. I. Harakteristika izmenchivosti nekotoryh morfologicheskih i morfofiziologicheskih priznakov lesnyh polevok // Gryzuny. Materialy V Vsesoyuznogo soveshchaniya po gryzunam (3-5 dekabrya 1980 g., Saratov). - M.: Izd-vo «Nauka», 1980. - S. 50-51.
12. Nedosekina I. B. Vozrastnye i godovye izmeneniya vesa nadpochechnikov lesnyh polevok srednej tajgi Arhangel'skoj oblasti // Gryzuny. Materialy V Vsesoyuznogo soveshchaniya po gryzunam (3-5 dekabrya 1980 g., Saratov). - M.: Izd-vo «Nauka», 1980. - S. 85-86.
13. Mlekopitayushchie. Nasekomoyadnye, rukokrylye, zajceobraznye, gryzuny. (Fauna evropejskogo Severo-Vostoka Rossii. Mlekopitayushchie. T. II, ch.1). - SpB.: Nauka, 1994. - S. 173-202.
14. Punkty issledovaniya fauny melkih mlekopitayushchih evropejskoj tajgi Rossii (Kadastrovo-spravochnaya karta) // http://www.obrsouz.ru/kadastr.htm (Data obrashcheniya 23.10.2018)
15. Rykova S. YU. Pticy Belomorsko-Kulojskogo plato. - Arhangel'sk, 2013. - 188 s.
16. Braslavskaya T. YU., Goryachkin S. V., Kutenkov S. A., Mamontov V. N. i dr. Flora i rastitel'nost' Belomorsko-Kulojskogo plato. - Arhangel'sk: IPC SAFU, 2017. - 303 s.
17. Andreev V. A., Buldakov A. A., Illarionov V. A. Ekologicheskaya i morfometricheskaya harakteristika melkih mlekopitayushchih // Ekologicheskie problemy Severa. Mezhvuzovskij sbornik nauchnyh trudov / Otv. red. P.A. Feklistov. - Arhangel'sk: Izd-vo AGTU, 2007. - Vyp. 10. - S. 88-92.
18. Saburova L. YA. Anufriev V. V. Naselenie melkih mlekopitayushchih estestvennyh i transformirovannyh territory Belomorsko-Kulojskogo plato. Vestnik Severnogo (Arkticheskogo) federal'nogo universiteta Seriya: «Estestvennye nauki». - 2016. - № 2. - S. 82-90.
19. Novikov G. A. Polevye issledovaniya ekologii nazemnyh pozvonochnyh zhivotnyh: uchebnoe posobie dlya gos. un-tov. 2-e izd., ispr. i dop. - M.: Sov. nauka, 1953. - 605 s.
20. Karaseva E. V., Telicyna A. YU., ZHigal'skij O. A.. Metody izucheniya gryzunov v polevyh usloviyah. - M. 2008. - 416 s.
21. Numerov A. D., Klimov A. S., Trufanova E. I. Polevye issledovaniya nazemnyh pozvonochnyh: uchebnoe posobie. Voronezhskij gos. un-t. Voronezh: Izdatel'sko-poligraficheskij centr Voronezhskogo gos. un-ta. - 2010. - 76 s.
22. Lang T. A., Secic M. How to report statistics in medicine. Annotated guidelines for authors, editors, and reviewers. American college of physicians. - Philadelphia, 2011. - P. 34-37
23. Ivanter E. V., Korosov A. V. Vvedenie v kolichestvennuyu biologiyu: uchebnoe posobie. 2-e izd. -Petrozavodsk: izd-vo PetrGU. 2011. - 302 s.
24. Hammer 0. PAST: Paleontological Statistics Version 3.06: Reference manual // Finland: Natural History Museum University of Oslo. 2015. - 225 p.
25. Kataev G. D. Razdel Gryzuny. Letopis' prirody nablyudenie yavlenij i processov v prirodnom komplekse zapovednika i ih izuchenie po programme "Letopis' prirody" kniga pyatidesyataya za 2014 god. Otchet FGBU «Laplandskij gosudarstvennyj zapovednik». - Monchegorsk, 2015. - S. 128.
26. Bobrecov A. V, Nejfel'd N. D., Sokol'skij S. M. Mlekopitayushchie Pechoro-Ilychskogo
zapovednika. - Syktyvkar: Komi knizhn. izd., 2004. - 292 s.
27. Nauchno-prikladnoj spravochnik po klimatu SSSR. Seriya 3. Mnogoletnie dannye. CHasti 1-6. Vyp. 2. Murmanskaya oblast'. - L.: Gidrometeoizdat, 1988.
28. Nauchno-prikladnoj spravochnik po klimatu SSSR. Seriya 3. Mnogoletnie dannye. CHasti 1-6. Vyp. 1. Arhangel'skaya i Vologodskaya oblasti, Komi ASSR. Kniga 1. - L.:Gidrometeoizdat, 1990. - S. 12-13, 128-129, 402-403.
29. Roberts D. Body weight, race and climate // Amer. J. Phys. - Anthropol. 1953. - Volume 11.
- P. 533-558.
30. Allen J. A. The influence of physical conditions in the genesis of species// Radical Review 1. 1877.
- P. 108-140.
^iMir^ir
