CC BY
40
ПАРАЗИТОЛОГИЯ
I. ФАУНИСТИКА
КЛЕЩИ (ACARI), ФОРЕЗИРУЮЩИЕ НА РОЮЩИХ ОСАХ (HYMENOPTERA: AMPULICIDAE, SPHECIDAE, CRABRONIDAE)
В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
С.Г. Ермилов, М.В. Мокроусов
Центр независимых экспертиз, Нижний Новгород
Роющие осы, или сфециды (Hymenoptera, Apoidea, series Spheciformes) -крупная группа жалоносных перепончатокрылых, мировая фауна которых насчитывает более 9600 рецентных видов, объединяемых в 4 семейства и примерно в 300 родов. К настоящему времени фауна клещей (Acari), форези-рующих на перепончатокрылых, по сравнению с другими насекомыми-переносчиками, является наиболее изученной. Форическим взаимоотношениям в системе клещи-перепончатокрылые посвящено большое количество исследований, однако большинство из них касается пчёл (Apoidea: Apiformes) и муравьёв (Formicidae) (Севастьянов, 1965; Woodring, 1973; OConnor, 1993; Klimov, OConnor, 2004; Bochkov, Klimov, 2005 и др.).
Цель нашего исследования заключалась в изучении фауны акариформ-ных клещей (Acariformes), использующих в качестве переносчиков роющих ос.
За пределами России имеются отдельные сводки по акарофауне ос и выявленным на них новых для науки видов клещей (Baker, 1962; Lang, Ma-hunka, 1977; Baker et al., 1983; Ebermann, Hull, 2003, 2004 и др.), в нашей стране подобные данные ограничиваются обобщенными сведениями А.А. Захваткина (1941) и указаниями отдельных видов клещей, собранных с роющих ос на Дальнем Востоке (Klimov, 1997).
Материал и методы
Основой для написания работы послужили сборы жалоносных перепончатокрылых М.В. Мокроусова, подавляющее большинство из которых приурочено к территории Нижегородской области. Меньшее количество ос собрано на территории Владимирской, Костромской и Кировской областей, Республик - Марий Эл, Мордовии, Татарстана, Чувашии.
К настоящему времени фауна Нижегородской области и сопредельных регионов насчитывает около 200 видов роющих ос 3-х семейств (Мокроусов, 2000а, 20006, 2002, 2003, 2004).
Кроме того, были обработаны коллекции Государственного природного биосферного заповедника «Керженский» (г. Нижний Новгород), кафедры зоологии биологического факультета и музея Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского, материалы кафедры зоологии и общей биологии Нижегородского государственного педагогического университета, частные коллекции В.А. Ануфриева, В.Н. Колмагорова, М.Л. Кривоногова (г. Н. Новгород), Г.И. Юферева (Кировская обл., д. Шмелево) и целый ряд более мелких коллекций. Самые старые сборы датируются 1905 г., но большинство экземпляров собрано в 1997-2006 гг.
Всего осмотрено под бинокуляром на наличие форезирующих членистоногих 6048 ос, относящихся к 180 видам, 46 родам и 3 семействам (табл. 1).
Т а б л и ц а 1
Общие данные по обследованным роющим осам
Семейство Кол-во родов Кол-во видов Кол-во, экз.
1. Ampulicidae 1 1 7
2. Sphecidae 5 11 647
3. Crabronidae 40 168 5354
Всего: 3 46 180 6048
Приуроченность форезеров на теле насекомых была различной - это преимущественно I тергит брюшка и бока груди. Некоторые виды клещей предпочитали прикрепляться к определенным частям тела переносчиков. Например, Crabrovidia popovi встречался, как правило, снизу брюшка, Acarus psenuli - непосредственно на крыльях, Imparipes haeseleri - при основании крыльев.
Количество клещей на одну особь ос часто не превышало 20 экземпляров, однако случались находки в количестве 100 и более экземпляров (например, на Ectemnius cephalotes - 170, E. continuus - 160, Lestica camelus -100).
Найденные клещи с тела ос переносились препаровальной иглой в смесь глицерина и этилового спирта, где выдерживались несколько недель. По нашим наблюдениям гипопусы без выдерживания в спирте часто не подлежат идентификации. Изготавливались постоянные и временные препараты.
Идентификация клещей проводилась С.Г. Ермиловым, роющих ос -М.В. Мокроусовым.
Результаты исследования и их обсуждение
На роющих осах обнаружено 1899 экземпляров клещей: 1880 - Acari-formes, 19 - Parasitiformes. До вида определялись только акариформные клещи. Зарегистрировано 29 видов, 19 родов, 8 семейств этих паукообразных (табл. 2).
Т а б л и ц а 2
Фауна клещей, зарегистрированных на роющих осах
(Под)отряд (Над)семейство Вид Экз.
Acariformes Acaridae Acarus siro (Linnaeus, 1758) 3
Astigmata A. psenuli (Vizthum, 1931) 282
Histiogaster bacchus Zachvatkin, 1941 2
H. sp. 12
Lackerbaueria cribratissima 23
Zachvatkin, 1941
Sancassania sp. 1
Schulzea caucasica Zachvatkin, 1941 27
Schwiebea crabronis (Zachvatkin, 1941) 121
S. nova (Oudemans, 1907) 47
не идентифицированный вид сем. Acaridae 1
Chaetodactylidae Chaetodactylus osmiae (Dufour, 1839) 1
Histiostomatidae Copronomoia recondita (Sevastianov, 1974) 2
Histiostoma dudichi (Mahunka, 1962) 3
H. gordius (Vitzthum, 1923) 6
H. sapromyzarum (Dufour, 1839) 9
Probonomoiapini (Scheucher, 1957) 50
Spinanoetus sp. 1
Suidasiidae Tortonia intermedia (Oudemans, 1902) 48
Winterschmidtiidae Calvolia sp1 36
C. sp2 19
C. sp3 55
Crabrovidia popovi (Zachvatkin, 1941) 917
Ensliniella kostylevi Zachvatkin, 1941 1
Parawinterschmidtia kneissli (Krausse, 19
1919)
Heterostigmata Scutacaridae Imparipes breganti Ebermann et Hall, 2004 1
I. haeseleri Ebermann et Hull, 2003 189
Tarsonemidae Steneotarsonemus sp. 1
Oribatida Oppiidae Ramusella clavipectinata (Michael, 1885) 1
Prostigmata — - 2
Parasitiformes Gamasoidea - 12
Uropodoidea - 7
Из обнаруженных клещей астигматические представлены гипопусами, гетеростигматические и орибатидный - имаго, простигматические - личинками, паразитиформные - личинками и нимфами.
Акарофауна сфецид сравнительно разнообразна и видоспецифична по сравнению, например, с изученной акарофауной некоторых жуков (Coleoptera) (Ермилов и др., 2006, 2007, 2008).
Так, на сфецидах выявлено 29 видов акариформных клещей, что больше, чем на усачах (Cerambycidae) и долгоносиках (Curculionidae) (по 18 видов), короедах (Scolytidae) (14), щелкунах (Elateridae) (11), листоедах (Chry-somelidae) (3). Обнаружено 10 видов Acariformes (учитываются только те, что определены до вида), которые не были зарегистрированы нами на других насекомых: Acarus psenuli, Chaetodactylus osmiae, Crabrovidia popovi, En-sliniella kostylevi, Histiostoma dudichi, H. sapromyzarum, Imparipes breganti, I. haeseleri, Lackerbaueria cribratissima, Schulzea caucasica. Возможно, что эти виды биологически связаны только с перепончатокрылыми. Отметим, что орибатидные клещи не форезируют, однако Ramusella clavipectinata найден был нами ранее также и на жуке-долгоносике Hylobius abietis (Linnaeus, 1758) (Ермилов и др., 2008).
Вместе с тем акарофауна ос включает также и довольно распространенные на других представителях насекомых виды клещей, такие как Parawinterschmidtia kneissli, Probonomoiapini, Schwiebea nova.
Выраженным видом-доминантом среди акариформных клещей (при расчете доминирования представители Oribatida и Prostigmata не учитывались) на роющих осах оказался Crabrovidia popovi (48.8% от всех найденных клещей). Высокая степень доминирования (более 4.9%) отмечена еще у 3 видов: Acarus psenuli (15.0%), Imparipes haeseleri (10.0%), Schwiebea crabronis (6.4%). Согласно имеющимся собственным данным, можно предположить, что каждой группе насекомых соответствует 1 (или несколько) выраженный вид-доминат. Например, если на осах таким форезером-доминатом был Crabrovidia popovi, то на щелкунах - Schwiebea nova, на короедах -Histiostoma gordius, на усачах - Parawinterschmidtia kneissli, на долгоносиках - Schwiebea tshernyshevi (Ермилов и др., 2006, 2007, 2008).
Ниже приведен перечень видов роющих ос и переносимых ими клещей (в скобках - количество, экз.: по сфецидам - общее количество просмотренных особей, по клещам - все выявленные особи). Переносчики обнаружены только на осах из Нижегородской (без обозначения) и Владимирской (ВО) областей, Татарстана (Т).
Семейство Ampulicidae
1. Dolichurus corniculus (Spinola, 1808) (7). Форезеры (1): Imparipes hae-seleri (1).
Семейство Sphecidae
2. Ammophilapubescens Curtis, 1836 (194). Форезеры (2): Calvolia sp3 (1), Chaetodactylus osmiae (1).
3. Ammophila sabulosa (Linnaeus, 1758) (274). Форезеры (12): Parawinterschmidtia kneissli (3), Calvolia spi (2), Histiogaster sp. (2), Probonomoia pini (1 - Т), Schulzea caucasica (1), Gamasoidea (2), Prostigmata (1).
4. Podalonia hirsuta (Scopoli, 1763) (70). Форезеры (6): Acaruspsenuli (3), Histiogaster sp. (2), Lackerbaueria cribratissima (1).
5. Sceliphron deforme (F. Smith, 1856) (48). Форезеры (4): Parawinterschmidtia kneissli (3), Calvolia sp1 (1).
Семейство Crabronidae
6. Astata boops (Schrank, 1781) (63). Форезеры (2): Acarus psenuli (1), Histiostoma gordius (1).
7. A. kashmirensis Nurse, 1909 (23). Форезеры (2): Parawinterschmidtia kneissli (1), Acarus psenuli (1).
8. A. minor Kohl, 1885 (11). Форезеры (2): Schwiebea nova (2).
9. Harpactus lunatus (Dahlbom, 1832) (9). Форезеры (1): Gamasoidea (1).
10. Crabro cribrarius (Linnaeus, 1758) (30). Форезеры (2): Calvolia sp3 (2).
11. C. peltarius (Schreber, 1784) (106). Форезеры (27): Acarus psenuli (26), Histiostoma gordius (1).
12. C. scutellatus (Scheven, 1781) (49). Форезеры (1): Calvolia spi (1 -
ВО).
13. Crossocerus annulipes (Lepeletier et Brulle, 1835) (26). Форезеры (1): Histiostoma gordius (1).
14. C. barbipes (Dahlbom 1845) (1). Форезеры (1): Probonomoiapini (1).
15. C. cetratus (Shuckard, 1837) (12). Форезеры (1): Schwiebea crabronis.
16. C. distinguendus (A. Morawitz, 1866) (17). Форезеры (1): Histiogaster
sp. (1).
17. C. elongatulus (van der Linden, 1829) (36). Форезеры (8): Histiostoma sapromyzarum (7), Histiogaster bacchus (1).
18. C. leucostoma (Linnaeus, 1758) (23). Форезеры (21): Schwiebea nova (12), Imparipes haeseleri (8), Parawinterschmidtia kneissli (1).
19. C. megacephalus (Rossi, 1790) (29). Форезеры (9): Schwiebea nova (6), Imparipes haeseleri (2), Schulzea caucasica (1).
20. C. palmipes (Linnaeus, 1767) (21). Форезеры (1): Acarus psenuli (1).
21. C. podagricus (van der Linden, 1829) (35). Форезеры (18): Acarus psenuli (18).
22. C. quadrimaculatus (Fabricius, 1793) (165). Форезеры (28): Tortonia intermedia (12), Imparipes haeseleri (7), Schulzea caucasica (6), Histiostoma dudichi (2), Calvolia sp3 (1).
23. C. vagabundus (Panzer, 1798) (13). Форезеры (23): Schwiebea nova (10), Parawinterschmidtia kneissli (5), Schulzea caucasica (3), Imparipes haeseleri (2), Calvolia sp1 (1), Histiostoma gordius (1), Gamasoidea (1).
24. Ectemnius borealis (Zetterstedt, 1838) (47). Форезеры (2): Imparipes haeseleri (2).
25. E. cavifrons (Thomson, 1870) (26). Форезеры (3): Parawinterschmidtia kneissli (1), Schwiebea crabronis (1), Gamasoidea (1).
26. E. cephalotes (Olivier, 1792) (47). Форезеры (412): Crabrovidia popovi (405, 1 - Т), Imparipes haeseleri (3), Calvolia sp3 (1), Parawinterschmidtia kneissli (1), Schwiebea crabronis (1).
27. E. continuus (Fabricius, 1804) (68). Oope3epti (260): Crabrovidia popovi (259), Uropodoidea (1).
28. E. dives (Lepeletier et Brulle, 1835) (78). Oope3epti (294): Crabrovidia popovi (173), Schwiebea crabronis (114), Imparipes haeseleri (2), Schwiebea nova (2), Histiostoma gordius (1), Gamasoidea (1), Uropodoidea (1).
29. E. fossorius (Linnaeus, 1758) (37). Oope3epti (4): Lackerbaueria cribratissima (2), Crabrovidia popovi (1), Gamasoidea (1).
30. E. guttatus (van der Linden, 1829) (45). Oope3epti (2): Calvolia sp3 (1), Probonomoiapini (1).
31. E. lapidarius (Panzer, 1805) (91). Oope3epti (9): Crabrovidia popovi (3), Schwiebea nova (3 - T), Acarus siro (1), Steneotarsonemus sp. (1), Uropodoidea (1).
32. E. lituratus (Panzer, 1805) (24). Oope3epti (3): Imparipes haeseleri (3).
33. E. ruficornis (Zetterstedt, 1838) (34). Oope3epti (3): Lackerbaueria cribratissima (2), Schwiebea nova (1).
34. E. spinipes (A. Morawitz, 1866) (15). Oope3epti (18): Lackerbaueria cribratissima (15), Imparipes haeseleri (1), Gamasoidea (2).
35. Lestica alata (Panzer, 1797) (11). Oope3epti (66): Crabrovidia popovi (65), Imparipes haeseleri (1).
36. L. camelus (Eversmann, 1849) (50). Oope3epti (107): Imparipes haeseleri (106), Schwiebea nova (1).
37. L. clypeata (Schreber, 1759) (70). Oope3epti (14): Imparipes haeseleri
(5), Schwiebea nova (3), Histiostoma sapromyzarum (2), Acarus psenuli (1), Acarus siro (1), Uropodoidea (2).
38. Lindenius panzeri (van der Linden, 1829) (44). Oope3epti (1): Imparipes haeseleri (1).
39. Rhopalum clavipes (Linnaeus, 1758) (5). Oope3epti (1): Calvolia sp3 (1).
40. R. coarctatum (Scopoli, 1763) (12). Oope3epti (1): Histiostoma gordius
(1).
41. Nitela borealis Valkeila, 1974 (20). Oope3epti (1): Calvolia sp3 (1).
42. N. lucens Gayubo et Felton, 2000 (9). Oope3epti (3): Histiogaster sp. (3).
43. Tachysphex fulvitarsis (Costa, 1867) (17). Oope3epti (1): Prostigmata(1).
44. T. helveticus Kohl, 1885 (136). Oope3epti (1): Imparipes breganti (1).
45. T. nitidus (Spinola, 1805) (102). Oope3epti (1): Acaridae sp. (1).
46. T. obscuripennis (Schenck, 1857) (118). Oope3epti (2): Schwiebea crabronis (2).
47. Trypoxylon clavicerum Lepeletier et Serville, 1828 (55). Oope3epti (14): Calvolia sp2 (13), Schwiebea nova (1).
48. T. figulus (Linnaeus, 1758) (105). Oope3epti (37): Tortonia intermedia (16, 1 - BO), Histiogaster sp. (3, 1 - BO), Calvolia spi (3), Schulzea caucasica (3), Calvolia sp2 (2), Probonomoia pini (2), Acarus psenuli (1), Imparipes haeseleri (1), Parawinterschmidtia kneissli (1), Gamasoidea (2), Uropodoidea (1).
49. T. medium de Beaumont, 1945 (25). Oope3epti (7): Probonomoia pini
(6), Schwiebea nova (1).
50. T. minus de Beaumont 1945 (59). Форезеры (5): Copronomoia recondita
(2), Acarus psenuli (2), Schwiebea nova (1).
51. Mellinus arvensis (Linnaeus, 1758) (54). Форезеры (22): Probonomoia pini (20), Calvolia sp3 (1), Schulzea caucasica (1).
52. Diodontus luperus Shuckard, 1837 (28). Форезеры (1): Schwiebea nova
(1).
53. D. tristis (van der Linden, 1829) (92). Форезеры (1): Calvolia spi (1).
54. Passaloecus borealis Dahlbom, 1844 (48). Форезеры (3): Probonomoia pini (2, 1 - Т).
55. P. eremita Kohl, 1893 (37). Форезеры (32): Calvolia sp3 (23), Calvolia sp2 (3), Calvolia sp1 (1), Lackerbaueria cribratissima (1), Parawinterschmidtia kneissli (1), Probonomoia pini (1), Schwiebea nova (1), Schulzea caucasica (1).
56. P. gracilis (Curtis, 1834) (18). Форезеры (1): Calvolia sp1 (1).
57. P. monilicornis Dahlbom, 1842 (21). Форезеры (3): Probonomoia pini
(3).
58. P. singularis Dahlbom, 1844 (11). Форезеры (3): Lackerbaueria cribratissima (2), Calvolia sp3 (1).
59. Pemphredon inornata Say, 1824 (103). Форезеры (7): Schulzea caucasica (4), Calvolia sp1 (1), Calvolia sp3 (1), Schwiebea nova (1).
60. P. lethifer (Shuckard, 1837) (34). Форезеры (18): Calvolia sp1 (13), Calvolia sp3 (5).
61. P. lugens Dahlbom, 1843 (27). Форезеры (17): Probonomoia pini (12), Tortonia intermedia (3), Calvolia sp1 (1), Calvolia sp3 (1).
62. P. lugubris (Fabricius, 1793) (30). Форезеры (1): Calvolia sp3 (1).
63. P. montana Dahlbom, 1845 (10). Форезеры (4): Calvolia sp1 (2), Calvolia sp3 (1), Acarus psenuli (1).
64. P. rugifer (Dahlbom, 1844) (106). Форезеры (40): Calvolia sp3 (13), Calvolia sp1 (7, 1 - ВО), Tortonia intermedia (8), Schulzea caucasica (6), Ensliniella kostylevi (1), Acarus psenuli (1), Histiogaster bacchus (1), Histiostoma dudichi (1), Imparipes haeseleri (1).
65. Stigmus pendulus Panzer, 1804 (28). Форезеры (136): Acarus psenuli (136).
66. S. solskyi A. Morawitz, 1864 (16). Форезеры (28): Acarus psenuli (27), Schulzea caucasica (1).
Psenini
67. Mimumesa dahlbomi (Wesmael, 1852) (35). Форезеры (42): Imparipes haeseleri (37), Schwiebea crabronis (2), Schwiebea nova (1), Gamasoidea (1), Uropodoidea (1).
68. Mimesa equestris (Fabricius, 1804) (11). Форезеры (1): Spinanoetus sp.
(1).
69. M. lutaria (Fabricius, 1787) (7). Форезеры (1): Imparipes haeseleri (1).
70. Psenulus fuscipennis (Dahlbom, 1843) (53). Форезеры (62): Acarus psenuli (47, 7 - ВО), Tortonia intermedia (8).
71. P. pallipes (Panzer, 1798) (18). Форезеры (9): Acarus psenuli (9).
72. Cerceris arenaria (Linnaeus, 1758) (100). Форезеры (9): Crabrovidia popovi (6), Calvolia sp2 (1), Parawinterschmidtia kneissli (1), Ramusella clavipectinata (1).
73. C. flavilabris (Fabricius, 1793) (3). Форезеры (2): Crabrovidia popovi (1), Sancassania sp. (1).
74. C. quadrifasciata (Rossi, 1792) (11). Форезеры (4): Crabrovidia popovi (3), Parawinterschmidtia kneissli (1).
75. C. rybyensis (Linnaeus, 1771) (67). Форезеры (6): Imparipes haeseleri (5), Acarus siro (1).
Из приведенных выше данных следует, что членистоногие зарегистрированы на 75 видах ос, относящихся к 24 родам и 3 семействам.
Далее в тексте обсуждение касается только основных групп идентифицированных форезирующих клещей - Astigmata и Heterostigmata (без учета Oribatida, Prostigmata и Parasitiformes). Астигматические и гетеростигматиче-ские клещи выявлены на 73 видах ос, относящихся к 21 роду и 3 семействам.
Самыми распространенными видами клещей на сфецидах были Imparipes haeseleri (найден на 18 видах), Schwiebea nova (на 16), Acarus psenuli и Calvolia sp3 (на 15), Calvolia spi (на 13), Crabrovidia popovi, Parawinterschmidtia kneissli, Probonomoia pini, Schulzea caucasica (на 10). Однако нами установлено, что форезирующие клещи «предпочитают» использовать в качестве основных переносчиков только определенные виды сфецид (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Основные осы-переносчики для некоторых видов клещей
Вид клеща* Осы, основные виды-переносчики**
Acarus psenuli Stigmuspendulus (48%), Psenulus fuscipennis (19%)
Lackerbaueria cribratissima Ectemnius spinipes (65%)
Schulzea caucasica Pemphedron rugifer (22%), Crossocerus quadrimaculatus (22%)
Schwiebea crabronis Ectemnius dives (94%)
S. nova Crossocerus leucostoma (26%), C. vagabundus (21%)
Probonomoia pini Mellinus arvensis (40%)
Tortonia intermedia Trypoxylon figulus (35%), Crossocerus quadrimaculatus (25%)
Calvolia sp1 Pemphredon lethifer (36%)
C. sp2 Trypoxylon clavicerum (68%)
C. sp3 Passaloecus eremita (42%), Pemphedron rugifer (27%)
Crabrovidia popovi Ectemnius cephalotes (44%), E. continuus (28%)
Parawinterschmidtia kneissli Crossocerus vagabundus (27%)
Imparipes haeseleri Lestica camellus (57%), Mimumesa dahlbomi (20%)
* Приведены виды клещей, общая выборка которых более 15 экз. **В скобках указан процент данного вида клеща, собранный на данном виде осы, от общего количества клещей.
Так, для представленных 13 форезеров лишь 3 вида ос были характерны как основные переносчики не для одного, а для двух видов клещей: Crosso-cerus quadrimaculatus - для Schulzea caucasica и Tortonia intermedia; Crosso-
cerus vagabundus - для Schwiebea nova и Parawinterschmidtia kneissli; Pem-phedron rugifer - для Schwiebea caucasica и Calvolia sp3.
Наиболее «востребованными» переносчиками клещей являлись роющие осы семейства Crabronidae. На видах Crabroninae (Crabronini) зарегистрирована 1331 особь (из 1878), что составляет 70.8% от их общей численности; на Pemphredoninae - 408 клещей (21.7%). На некоторых представителях Crabronidae (Bembicinae [кроме Harpactus lunatus Dhlb.]; Dinetinae; Philanthinae [кроме некоторых Cerceris Latr.]; Crabroninae - Oxybelini) и Sphecidae (Sphe-cinae) астигматические и гетеростигматические клещи вообще не попадались.
Большинство представителей роющих ос, на которых найдены форези-рующие клещи, оказались переносчиками 1-6 видов клещей (исключение Pemphedron rugifer, Trypoxylon figulus - по 9, Passaloecus eremita - 8). Необходимо заметить, что форезеры зарегистрированы преимущественно на осах (на 43 видах), гнездящихся в ходах насекомых-ксилофагов, в гнилой древесине, полых стеблях растений и т. д., биология которых связана с древесно-кустарниковой растительностью, являющейся одним из мест локализации клещей. Однако на сфецидах, устраивающих гнезда в почве, клещи обнаружены также на ряде видов (на 30). Это связано с тем, что большое количество видов роющих ос, несмотря на гнездование в почве, часто посещают растения для охоты, питания, спаривания.
Если оценивать численность и встречаемость клещей на осах, то наивысшие значения показателей средней и реальной средней численностей отмечены для 3 видов Ectemnius, Lestica camelus, Crabro peltarius и Stigmus pendulus (табл. 4). При этом высокая численность на этих осах связана с отдельными клещами-форезерами. Например, на Ectemnius и Crabro peltarius в большом количестве попадался Crabrovidia popovi, на Lestica camelus - Im-paripes haeseleri, на Stigmus pendulus - Acarus psenuli. Если анализировать встречаемость клещей на сфецидах, то наиболее часто их можно обнаружить на Stigmus pendulus и Ectemnius cephalotes.
Т а б л и ц а 4
Значения показателей численности и встречаемости клещей на некоторых видах ос
Вид осы* X Xp B
1 2 3 4
Crabro peltarius 0.2 13.5** 1.8
Crossocerus megacephalus 0.3 1.2 24.1
Ectemnius cephalotes 8.7 27.4 31.9
Ectemnius continuus 3.8 28.7 13.2
Ectemnius dives 3.7 19.4 15.9
Lestica camelus 2.1 26.7 8.0
Passaloecus eremita 0.8 3.5 24.3
О к о н ч а н и е т а б л. 4
1 2 3 4
Psenulus fuscipennis 1.1 4.7 24.5
Stigmus pendulus 4.8 11.3 42.8
* Приведены виды ос с общей выборкой более 25 экз. **Жирным шрифтом в каждом столбце выделены 5 наивысших значений показателей. Сокращения: X экз. кл. / экз. ос. - средняя численность (учитывались клещи на всех изученных экземплярах ос); X, экз. кл. / экз. ос. - реальная средняя численность (при расчете учитывались только те экземпляры ос, на которых выявлены клещи); В, % - встречаемость клещей (количество видов ос, на которых зарегистрированы клещи).
Высокие значения показателей отмечены также для Lestica alata (X = 6.0, Xp = 16.5, В = 36.3), Crossocerus vagabundus (В = 46.1), Stigmus solskyi (В = 25.0), однако выборки этих видов были небольшими (11, 13, 16 экз. соответственно), что не позволяет сделать адекватных выводов.
Заключение
Таким образом, нами изучена специфика фауны клещей, форезирующих на роющих осах Нижегородской области и сопредельных территорий. Обнаружено 1899 экземпляров клещей, из которых 1880 - акариформных, 19 -паразитиформных. Выявлено 29 видов, 19 родов, 8 семейств Astigmata, Heterostigmata, Oribatida, Prostigmata. Доминирующим видом на сфецидах являлся Crabrovidia popovi, а самым распространенным клещом на них оказался Imparipes haeseleri.
Выявлена видовая приуроченность клещей к основным видам переносчиков. Наиболее часто использующимися переносчиками клещей оказались роющие осы Crabronidae (Crabroninae: Crabronini). Наивысшие значения показателей численностей отмечены для Ectemnius cephalotes, Ectemnius con-tinuus, Ectemnius dives, Lestica camelus и Stigmus pendulus, встречаемости -для Stigmus pendulus и Passaloecus eremita.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Ермилов С.Г., Мокроусов М.В., Муханов А.В. Форетические взаимоотношения в системе акариформные клещи (Acariformes) - жуки-щелкуны (Coleoptera, Elateridae) // По-волж. экол. журн. 2006. №2/3. С. 176-179.
Ермилов С. Г., Мокроусов М. В., Муханов А. В. Акарофауна жуков-короедов ^oleoptera, Scolytidae) в Нижегородской области // Поволж. экол. журн. 2007. №1. С. 67-70.
Ермилов С.Г., Мокроусов М.В., Дмитриева И.Н. Акарофауна долгоносикообразных жуков ^oleoptera, Curculionidae) // Поволж. экол. журн. 2008. №1. С. 65-68.
Захваткин А.А. Тироглифоидные клещи (Tyroglyphoidea) // Фауна СССР. Паукообразные. М.; Л., 1941. Т. VI, вып. 1. 475 с.
Мокроусов М. В. Редкие и интересные находки осообразных (Hymenoptera, Vespomorpha) на территории Нижегородской области // Биосистемы: структура и регуляция. Тр. биол. ф-та ННГУ. Н. Новгород, 2000а. Вып. 3. С. 22-25.
Мокроусов М.В. Фауна роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Нижегородской области // Чтения памяти проф. В.В. Станчинского. Смоленск, 20006. Вып. 3. С. 29-33.
Мокроусов М.В. Осы (Hymenoptera, Vespomorpha) Керженского заповедника // Тр. ГПЗ «Керженский». 2002. Т. 2. С. 141-151.
Мокроусов М.В. Фауна и экология роющих ос (Hymenoptera, Sphecidae) Волго-Окского междуречья и сопредельных территорий: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Воронеж, 2003. 25 с.
Мокроусов М В. Miscophus johni и M. percitus spp. n. - два новых вида роющих ос (Hymenoptera, Crabronidae, Miscophini) из Восточной Европы // Зоол. журн. 2004. Т. 83, вып. 4. С. 503-507.
Севастьянов В.Д. О количестве клещей, переносимых и истребляемых древесным муравьем (Lasius fuliginosis Latr.) на протяжении сезона // Зоол. журн. 1965. Т. 44, вып. 11. С.1651-1660.
Baker E. W. Some Acaridae from bees and wasps // Proc. of the Entomol. Soc. of Washington. 1962. Vol. 64, №1. P. 1-10.
Baker E.W., Delfinado-Baker M.D., Reyes Ordaz F. Some laelapid mites (Laelapidae, Mesostigmata) found in nests of wasps and stingles bees // Intern. Journ. Acarol. 1983. Vol. 9, №1. P. 3-10.
Bochkov A.V., Klimov P.B. Three new species of the predaceous Cheyletidae (Acari: Prostigmata) phoretic on insects // Acarina. 2005. Vol. 13, №1. P. 15-22.
Ebermann E., Hull M. First Record of Sporothecae within the Mite Family Scutacaridae (Acari, Tarsonemina) // Zool. Anz. 2003. Vol. 242. P. 367-375.
Ebermann E., HullM. A new species of scutacarid mites transferring fungal spores (Acari, Tarsonemina) // Rev. suisse de Zool. 2004. Vol. 111, №4, P. 941-950.
Klimov P.B. New data on the fauna and biology of acarid mites (Acari, Acaridae) from the Far East // Acarina. 1997. Vol. 5, № 1/2. P. 69-72.
Klimov P.B., OConnor B.M. Multivariate discrimination among cryptic species of the mite genus Chaetodactylus (Acari: Chaetodactylidae) associated with bees of the genus Lithurgus (Hymenoptera: Megachilidae) in North America // Exp . Appl. Acarol. 2004. Vol. 33. P. 157-182.
Lang J.D., Mahunka S. Archidispus sphecis sp. n. (Acari: Tarsonemina), a new mite species on Digger Wasps in Vietnam // Parasit. Hung. 1977. Vol. 10. P. 125-127.
OConnor B.M. The mite community associated with Xylocopa latipes (Hymenoptera: An-thophoridae: Xylocopinae) with description of a new type of acarinarium // Intern. Journ. Acarol. 1993. Vol. 19, № 2. P. 159-166.
Woodring J.P. Four new anoetid mites associated with halictid bees (Acarina: Anoetidae -Hymenoptera: Halictidae) // Journ. Kansas Entomol. Soc. 1973. Vol. 46. P. 310-327.
MITES PHORESIED ON WASPS (HYMENOPTERA: AMPULICIDAE, SPHECIDAE, CRABRONIDAE) IN MIDDLE VOLGA REGION
S.G. Ermilov, M.V. Mokrousov
The Centrum of Independent Examination, Nizhniy Novgorod
Specific characteristics of mites fauna (Acari), using digger wasps (Hymenoptera: Ampulicidae, Sphecidae, Crabronidae) as carriers were studied. The material was from Nizhny Novgorod region and adjacent territories. 29 species, 19 genera, 8 families and 4 suborders (Astigmata, Heterostigmata, Oribatida, Prostigmata) were registered. The dominant species on wasps was Crabrovidia popovi, the most widespread mite on them was Imparipes haeseleri. Relation between mites species and certain Hymenoptera species were discussed. Data on the number and occurrence of mites on the basic carriers was given.
