CC BY
100
581.9
КЛАССИФИКАЦИЯ РЕЛИКТОВЫХ РАСТЕНИЙ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ ПРИВОЛЖСКОЙ ВОЗВЫШЕННОСТИ
© 2011 С.В. Саксонов, С.А. Сенатор, Н.В. Конева
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 17.03.2011
Предложена ботанико-географическая классификация реликтовых видов растений центральной части Приволжской возвышенности.
Ключевые слова: реликты, сосудистые растения, центральная часть Приволжской возвышенности.
Проблема выявления и классификации реликтов сосудистых растений, несмотря на свою актуальность, все еще далека от решения. В литературе с определенной периодичностью появляются работы с критической оценкой современного реликто-ведения [1, 2]. Остаются так и неясными ни критерии выделения реликтов, ни методы определения времени вхождения растений (возраста реликтов) в тот или иной флористический комплекс. К сожалению, следует констатировать, что дискуссия по этим важным ботанико-географическим вопросам, так активно развивавшаяся в середине XX в., в отечественной литературе на современном этапе сошла на нет.
Фундаментальным источником по этой проблеме является сборник статей «Материалы по истории флоры и растительности СССР», изданных ботаническим институтом АН СССР им. В.Л. Комарова в 1941-1963 гг. [3-6].
Ранее в наших работах [7, 8] была предпринята попытка через выяснение дизъюнкций в ареалах растений Среднего Поволжья определить время и причину разрывов и сформировать представления о времени вхождения в местную флору тех или иных реликтовых видов.
Для центральной части Приволжской возвышенности накоплено довольно много литературных источников, затрагивающих эту проблему, обзор которых опубликован [9].
Учитывая современные представления о ходе палеогеографических процессов, происходивших в Среднем Поволжье и на Русской равнине [10], принимая во внимание различные точки зрения о происхождении реликтов [9] и анализируя распространение растений в настоящее время, мы предлагаем в классификационной форме (табл.) систематизацию сведений о реликтовых видах растений флоры центральной части Приволжской возвышенности.
Наиболее древняя группа реликтов для изучаемой территории - плиоценовая. О сохранности более древних флор говорить не приходится, поскольку в миоцене началось похолодание резко изменившее облик ландшафтов. Другие геологиче-
Саксонов Сергей Владимирович, д.б.н., проф., svsaxonoff@yandex.ru; Сенатор Степан Александрович, к.б.н., н.с., stsenator@yandex.ru; Конева Надежда Викторовна, к.б.н., н.с.
ские эпохи - плейстоцен и, естественно, голоцен, нанесли отпечаток на растительный покров и имеют ключевое значение для понимания флорогене-тических процессов
В методическом отношении для классификации реликтов мы выбрали 3 базовых параметра: принадлежность к долготным и эколого-ценотическим группам и определение потока миграции.
В связи с тем, что определяющим для миграции растений является условия географической среды и, прежде всего, климат, то вслед за этим изменялись и ландшафтные зоны.
Современные исследования, основанные на моделях потепления климата, разработанные Э.Г. Ко-ломыцом для Волжского бассейна [11, 12], показывают, что в условиях изменения климата довольно быстро происходят изменения сначала в структуре, а потом и в топографии природно-климатических зон. Однако изменение условий происходит не строго меридионально, а с отклонением. Следовательно, при похолодании эти процессы будут происходить симметрично.
Отсюда становится очевидным, что для восстановления условий существования растительности на Приволжской возвышенности в историческом прошлом важное место будет занимать выявление долготных групп и распределение элементов флоры по этим категориям. Так, например, среди реликтов Приволжской возвышенности в группе бо-реальных - 44 вида, неморальных - 15, лесостепных - 8, степных - 44.
Учитывая консервативность видов к тем или иным экологическим и ценотическим условиям, для анализа реликтов представляет особый интерес распределение растений по эколого-ценотическим группам.
Большинство реликтов связано с горными степями, лесами и болотами, небольшое их число приурочено к опушкам и лугам и песчаным степям. И это логично, поскольку на Приволжской возвышенности именно эти типы растительности являются древнейшими по происхождению, равно как и биотопы, ими занимаемые.
Климатические изменения открывали поток для миграции видов из иных ботанико-географических зон (из других флористических комплексов, порой значительно удаленных друг от друга).
Таблица. Классификация реликтов центральной части Приволжской возвышенности
- Время вхождения во флору
Долготная группа Поток мигра ции Эколого-ценотическа группа плиоцен плейстоцен голоцен
1 2 3 4 5 6
>5 лесная Anemonoides altaica (C.A. Mey.) Holub
* с Й s скально-лесная Parietaria micrantha Ledeb.
И CS водно-болотный Nymphaea tetragona Georgi
ЛЬНАЯ ийкс й S лесная Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng. Cinna latifolia (Trev.) Griseb. Circaea alpina L. Circaea lutetiana L. Dipasiastrum complanatum (L.) Holub. Drymochloa sylvatica (Poll.) Holub. Juniperus communis L. Lycopodium annotinum L. Lycopodium clavatum L. Polystichum braunii (Spenn.) Fée Pulmonaria molissima A. Kerner. Aconitum septentriomale Koelle Botrychium lunaria (L.) Sw. Diphasiastrum x zeileri (Rouy) Holub Majanthemum bifolium (L.) F.W. Schmidt Moneses uniflora (L.) A. Gray Ophioglossum vaginatum L. Rhodococcum vitis-idaea (L.) Avror. Vaccinium myrtillus L.
РЕАЛ Р О M С о р в ве о л 5Т в е с скально-лесная Diplazium sibiricum (Turcz. ex G. Kunze) Kurata Gymnocarpium robertianum (Hoffm.) Newm. Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm
болотная Drosera x obovata Mert. et Koch Drosera anglica Huds. Drosera rotundifoia L. Linnea borealis L. Oxycoccus palustris Pers. Andromeda polifolia L. Betula humilis Schrank Chamaedaphne calyculata (L.) Moench. Ledum palustre L. Parnassia palustris L. Salix lappunum L. Salix myrtilloides L. Scheuhzeria palustris L. Vaccinium uliginosum L.
- о ft ;S и s ек ос рй скально-лесная Pinus sylvestris L. f. cretaceae Kalenicz. Asplenium trichomanes L. Asplenium septentrionale (L.) Hoffm. Polypodium vulgare L. Asplenium ruta-muraria L.
S « о лесная Phegopteris connectilis (Michaux) Watt
азиатский лесная Geranium robertianum L.
НЕМОРАЛЬНАЯ опушечно-лесная Bupleurum aureum Fisch. Lupinaster albus Link Nardus stricta L. Potentilla alba L.
уральский опушечно-лесная Knautia tatarica (L.) Szabó
западноевропейский лесная Digitalis grandiflora Mill. Cephalanthera rubra (L.) Rich. Botrichium lunaria (L.) Sw. Calla palustris L. Carex arnellii Christ. Corydalis marschalliana (Pall. ex Willd.) Pers. Hippochaete x mackayi (Newm.) Scoda
окончание таблицы
1 1 2 3 4 5 6 1
Lathyrus niger (L.) Bernh. Mercurialis perennis L.
азиатский лесостепная Salvia glutinosa L.
W н о о о западноевропейский лесная Laser trilobum (L.) Borkh Bromopsis benekenii (Lange) Holub Cotoneaster alaunicus Golits. Corydalis solida (L.) Clairv. Lactuca quercina L.
южноевропейский водная Salvinia natans (L.) АП. Nymphoides peltata (S.G. Gmel.) O. Kuntze
азиатский горностепная Alyssum lenense Adams. Artemisia salsoloides Willd. Atraphaxis frutescens (L.) C. Koch. Clausia aprica (Steph.) Korn.-Tr. Kochiaprostrata (L.) Schrad. Matthiola fragrans Bunge Ranunculus polyrhizos Steph. Scabiosa isetensis L. Stipa korshinskyi Roshev. Valeriana tuberosa L.
опушечно-степная Artemisia sericea Weber ex Stechm
собственно степная Helictotrichon desertorum (Less.) Nevski Allium lineare L. Allium strictum Schrad. Caragana frutex (L.) C. Koch
псаммо- фитно- степная Cleistogenes squarrosa (Trin.) Keng
1 лугово-степной Argusia sibirica (L.) Dandy Gagea liotardii (Sternb.) Schult. et Schult. fil.
W н о уральский горностепная Dianthus acicularis Fisch. ex Ledeb. Schivereckiapodolica (Bess.) Andrz. ex DC. Elytrigia pruinifera (Nevski) Nevski Astragalus helmii Fish. Cephalaria uralense (Murr.) Schrad. ex Roem. et Schult. Hedysarum razoumovianum Fisch. et Helm. Oxytropisfloribunda (Pall.) DC. Oxytropis spicata (Pall.) O. et B. Frdtsch
ик с й е п о л горностепная Aster alpinus L. Globularia punctata Lapeyr. Helianthemum nummularium (L.) Mill. Helianthemum zheguliense Juz. ex Tzvel. Juniperus sabina L. Ferula caspica Bieb. Ferula tatarica Fisch. ex Spreng. Helianthemum cretaceum (Rupr.) Juz. ex Dobrocz. Polygala sibirica L. Anthemis trotzkiana Claus ex Bunge Ephedra distachya L. Buschia lateriflora (DC.) Ovcz. Krascheninnikovia ceratoides (L.) Gueldenst. Scorzonera austriaca Willd.
и е о собственно степная Salvia aethiopis L.
2 псаммо- фитно- степная Linaria genistifolia (L.) Miller Pulsatilla pratensis (L.) Mill. Trachomitum sarmatiense Woodson
Современная реликтовая флора Приволжской возвышенности несет черты азиатских флор, область распространения которых была максимальной в плейстоцене. Уральский поток миграции также нашел отражение в реликтовой структуре изучаемой флоры, но поскольку по времени он был непродолжительный, число этих реликтов не так уж и велико.
Наиболее существенен вклад в сохранение реликтов иммигрировавших (в зависимости от палео-условий) с севера или юга Европы.
Таким образом, с единых методических подходов, нами предпринята попытка систематизации накопленных сведений по древнему элементу флористического комплекса центральной части Приволжской возвышенности. Исследования по этой проблематике не окончены и требуют регулярного обсуждения.
Из сказанного можно сделать общие выводы.
1. При отсутствии палеоботанических артефактов современные методы ботанико-географического и экологического анализа являются основными при разработке реликтовой проблемы.
2. Основными условиями для консервации реликтов являются рефугиумы. Это, как правило, возвышенные территории со сложным рельефом и разнообразными условиями, например, центральная часть Приволжской возвышенности.
3. Выявить полный комплекс реликтовых видов в настоящих условиях представляется невозможным в связи с чем, корректнее говорить о реликтовом ядре как некоей выборке из потенциально-реликтового пула флоры.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Еленевский А.Г., Радыгина В.И. О понятии «реликт» и
реликтомании в географии растений // Бюл. МОИП. Отд. биол. 2002. Т.107, вып. 3. С.39-49.
2. Казакова М.В., Тихомиров В.Н. О мнимых реликтах на
Среднерусской возвышенности // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1984. Т. 89, вып. 5. С. 102-117.
3. Материалы по истории флоры и растительности СССР.
Вып. 1. М.-Л., 1941. 413 с.
4. Материалы по истории флоры и растительности СССР.
Вып. 2. М.-Л., 1946. 560 с.
5. Материалы по истории флоры и растительности СССР.
Вып. 3. М.-Л., 1958. 480 с.
6. Материалы по истории флоры и растительности СССР.
Вып. 4. М.-Л., 1963. 588 с.
7. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Виды с дизъюнктивным ареалом в Самарско-Ульяновском Поволжье // Территориальные исследования: цели задачи и перспективы. Биробиджан, 2009. С. 37-39.
8. Сенатор С.А., Саксонов С.В. Причины дизъюнкций ареа-
лов растений в Самарско-Ульяновском Поволжье (в порядке дискуссии) // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Теория ареалов: виды, сообщества, экосистемы. V Любищевские чтения. Тольятти, 2010. С. 180189.9.
9. Конева Н.В., Саксонов С.В. Реликтовые элементы во фло-
ре Самарской Луки: обзор работ // Экология и география растений и сообществ Среднего Поволжья. Тольятти, 2011. С. 52-59.
10. Эволюция экосистем Европы при переходе от плейстоцена к голоцену (24-8 тыс.л.н.). М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2008. 556 с.
11. Коломыц Э.Г. Бореальный экотон и географическая зональность. Атлас-монография. М.: Наука, 2005. 390 с.
12. Коломыц Э.Г. Локальные механизмы глобальных изменений природных экосистем. М.: Наука, 2008. 427 с.
CLASSIFICATION OF RELICT PLANTS OF THE CENTRAL PART OF THE VOLGA UPLAND
© 2011 S.V. Saksonov, S.A. Senator, N.V. Koneva
Institute of ecology of the Volga River Basin, Togliatti
Refer botanical-geographical classification scheme relict species of plants the central part of the Volga upland. Key words: relics, vascular plants, the central part of the Volga upland.
Saksonov Sergey Vladimirovich, Doctor of Biology, professor, e-male: svsaxonoff@yandex.ru; Senator Stepan Aleksandrovich, Candidate of Biology, research worker, e-male: stsenator@yandex.ru; Koneva Nadezda Viktorovna, Candidate of Biology, research worker.
