CC BY
78
УДК 581(571.621)
КЛАССИФИКАЦИЯ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЕВРЕЙСКОЙ АВТОНОМНОЙ
ОБЛАСТИ
Н.В. Зайцева, Т.А. Рубцова Институт комплексного анализа региональных проблем ДВО РАН, г. Биробиджан
В статье на основе 285 описаний пробных площадей дается вариант эколого-фитоценотической классификации лесной растительности Еврейской автономной области, приводится характеристика основных классов формаций.
Растительный покров Еврейской автономной области (ЕАО) изучали более 50 исследователей, начиная с экспедиции Р.К. Маака в 1855 г. и до современных исследований Т.А. Рубцовой и других учёных (1994 по 2006 гг.). Наиболее существенный вклад в исследование растительности ЕАО внесла Г.Э. Куренцова, посвятившая растительности области специальный обзор и разработавшая природное районирование области. Результатом нескольких лет ее исследований стали Карта растительности Еврейской автономной области [1] и «Очерк растительности Еврейской автономной области» [2]. Именно потому что детальное изучение растительности проводилось более сорока лет назад, возникла необходимость в современном исследовании растительного покрова. Ещё большую актуальность данные исследования приобрели вследствие антропогенного воздействия на коренную растительность, из-за чего растительный покров значительно изменился. К такому же результату приводят изменения в окружающей среде, не связанные с деятельностью человека: сильные
засухи, лесные и луговые пожары неантропогенного происхождения, паводки и др.
Целью данной работы является изучение современной лесной растительности ЕАО и ее классификация. Основой для характеристики растительности послужили геоботанические описания, сделанные в летние периоды 2003-2007 гг. на покрытой лесом территории ЕАО. База данных по лесной растительности включает 285 геоботанических описаний (рис. 1), выполненных традиционным методом пробных площадей. Среди основных достоинств этого метода следует отметить его точность, так как внимание исследователя сосредотачивается на сравнительно небольшой и строго фиксированной территории, а не распыляется по всему сообществу. Пробные площади размером 20x20 м закладывались в наиболее типичных участках, характеризующих растительную экосистему. Растительность на участке описания должна быть относительно однородна по структуре, флористическому составу. Описание включает следующие сведения: географическое положение
Рис. 1. Распределение пробных площадей лесной растительности в Еврейской автономной области
(название района, ближайшего населенного пункта и географического объекта); топографические условия местности (высота над уровнем моря, экспозиция склона, крутизна склона, форма склона); описание древостоя (общая сомкнутость крон - в баллах, общее проективное покрытие - в %, средняя высота - в м; для каждой породы дерева: проективное покрытие - в %, высота -в м, диаметр ствола - в см); описание подроста (для каждой породы: преобладающая высота - в м, обилие - количество шт/га); описание подлеска (общая сомкнутость - в баллах, для каждого вида: проективное покрытие - в %, средняя высота - в м); описание травяного яруса (общее проективное покрытие - в %, для каждого вида: проективное покрытие - в %). Обработка полученных данных проводилась в лаборатории региональных биогеоценологических исследований ИКАРП ДВО РАН. Все количественные показатели заносились в специальную базу данных TURBOVEG (Голландия). Наименование формаций давалось с учетом эколого-фито-ценотического метода классификации растительности по доминирующему виду в древостое.
В ходе полевых исследований экспедиционным отрядом ИКАРП ДВО РАН (руководитель - зав. лабораторией, к.б.н. Т.А. Рубцова) были заложены 285 пробных площадей (1111). Они распределены по административным районам ЕАО таким образом: Облученский -154 ПП, Биробиджанский - 48 ПП, Октябрьский -44 ПП, Ленинский - 23 ПП, Смидовичский - 14 ПП; в Хабаровском крае - 2 ПП. На основании метода эколо-го-фитоценотической классификации растительности В.Н. Сукачева по доминирующим видам в древостое было выделено 129 формаций. Они объединены без учета высотной поясности в следующие единицы классификации: тип растительности, класс формаций, группа формаций, подгруппа формаций, формации (рис. 2).
В данной работе проводилось исследование лесного типа растительности. Условно его можно разделить на подтипы недолинных (1921111) и долинных (93 1111) лесов.
Недолинные леса состоят из следующих классов формаций: хвойные (241111), смешанные (691111) и лиственные (99 1111) леса. Хвойные леса включают группы формаций темнохвойных (15 1111) и светлохвойных (91111) лесов.
Среди смешанных лесов выделены группы формаций: лиственно-хвойные (43 1111) и хвойно-лиственные (261111) леса. В свою очередь лиственно-хвойные леса подразделяются на следующие подгруппы формаций:
A. Широколиственно-темнохвойные леса (281111);
Б. Широколиственно-светлохвойные леса (11111);
B. Мелколиственно-темнохвойные леса (4 1111);
Г. Мелколиственно-светлохвойные леса (10 1111).
В хвойно-лиственных лесах выделены следующие подгруппы формаций:
A. Темнохвойно-широколиственные леса (20 1111);
Б. Темнохвойно-мелколиственные леса (3 1111);
B. Светлохвойно-широколиственные леса (11111);
Г. Светлохвойно-мелколиственные леса (2 1111);
Д. Хвойно-мелколиственные леса (11111).
Лиственные леса делятся на группы формаций: широколиственные (78 1111) и мелколиственные (21 1111) леса. Подгруппы формаций широколиственных лесов включают:
A. Дубовые леса (46 ПП);
Б. Липовые леса (41111);
B. Желтоберезовые леса (2 ПП);
Г. Кленовые леса (21111);
Д. Ясеневые леса (1 ПП);
Е. Тополевые леса (11111);
Ж. Многопородные (23 1111).
В мелколиственных лесах были выделены следующие подгруппы формаций:
A. Белоберезовые леса (11 ПП);
Б. Осиновые леса (8 1111);
B. Каменноберезовые леса (2 1111).
В долинных лесах такие же классы формаций, что и в недолинных: хвойные (5 1111), смешанные (18 1111), лиственные (67 1111).
Хвойные леса (24 пробные площади из 285 описанных) подразделяются на темнохвойные (15 1111) и светлохвойные (9 ПП). Основными лесообразователями бореальных темнохвойных лесов являются пихта белокорая Abies nephrolepis, ели аянская Picea ajanensis и сибирская P. obovata, а доминирующим видом неморальных темнохвойных лесов - кедр корейский Pinus koraiensis [3]. Темнохвойные леса распространены на севере ЕАО, на наибольших высотах (500-800 м над уровнем моря) хребтов Сутарский, Помпеевский, Малый Хинган. Видовой состав лесов в основном обедненный, что соответствует темнохвойным лесам. Типичные спутники хвойных пород (клен желтый Acer ukurunduense, рябина амурская Sorbus amurensis, шиповник иглистый Rosa acicularis, таволга березолистная Spiraea betulifolia, майник двулистный Maianthemum bifolium, дерен канадский Chamaepericlymenum canadense) были отмечены повсеместно.
Светлохвойные леса в ЕАО представлены лиственничниками. Кроме лиственниц Каяндера Larix cajanderi и Гмелина L. gmelinii они сложены березой плосколистной Betula platyphylla, рододендроном даурским Rhododendron dauricum, голубикой Vaccinium uliginosum, брусникой Rhodococcum vitis-idaea. Это основные представители лиственничных лесов. Сообщества лиственницы в ЕАО в большинстве случаев произошли в результате пожаров и сплошных рубок в пихтово-еловых лесах, о чем свидетельствует характерный комплекс видов. Сосняк из сосны обыкновенной Pinus sylvestris был описан лишь однажды в прибрежной полосе Амура, в Облученском районе, где сосна растет на юго-вос-точной границе своего ареала.
К смешанным лесам (69 пробных площадей из 285 заложенных) относятся как образованные в результате вторичных сукцессий на месте хвойных (на гарях или вырубках) [4, 5], так и коренного типа. Данный класс формаций состоит из следующих групп формаций: ли-стеенно-хеойные (43 1111) и хвойно-лиственные (261111) леса. По сравнению с хвойными лесами состав и структура смешанных лесов усложняется. Кроме преоблада-
ющих кедра корейского, пихты белокорой, ели аянской, лиственницы Каяндера в составе древостоя наблюдается заметное участие дуба монгольского Quercus mongolica, липы амурской Tilia amurensis, кленов мелколистного Acer mono и зеленокорого A. tegmentosum, березы ребристой Betula costata. Подлесок, как правило, так же хорошо развит и состоит из лещины маньчжурской Corylus mandshurica, чубушника тонколистного Philadelphus tenuifolius, элеутерококка колючего Eleutherococcus senticosus и других видов. Повсеместно распространена в этих лесах лиана актинидия коло-микта Actinidia kolomikta. В травяном ярусе ведущее место принадлежит широкотравью (деллингерия шершавая Doellingeria scabra, василистник нитчатый Thalictrum filamento sum), неморальным осокам, папоротникам.
Самым многочисленным классом формаций являются лиственные леса. Они расположены на 99 пробных площадях. По своему составу описанные леса подразделяются на группы широколиственных (781111) я мелколиственных (211111) лесов.
Широколиственные леса в ЕАО характерны для нижнего пояса гор и для возвышенных участков Среднеамурской низменности [2]. По своему составу они подразделяются на дубовые леса (46 1111), многопородные (23 1111) и с преобладанием в древостое липы амурской (4 1111), березы ребристой и клена мелколистного (по 2 1111), а также ясеня маньчжурского Fraxinus mandshurica (11111). По мнению ученых [4,6, 7], широколиственные леса на исследуемой территории большей частью являются вторичными в связи с уничтожением хвойно-широколиственных лесов древним населением (систематические пожары, рубки). Об этом говорит и тот факт, что в древостое, подросте и подлеске отмечены типичные для кедрово-широколиственных или хвойно-широ-колиственных лесов виды: бархат амурский
Phellodendron amurense, маакия амурская Maackia amurensis, клен мелколистный, элеутерококк колючий, дейция амурская Deutzia amurensis, чубушник тонколистный, калина Саржента Viburnum sargenta, лимонник китайский Schisandra chinensis, виноград амурский Vitis amurensis [8].
В группе мелколиственных лесов были выделены формации с преобладанием в древесном ярусе осины обыкновенной Populus trémula (81111), берез плосколистной (111111) и шерстистой Betula lanata (21111) (всего 21 1111). Типичные лесообразующие породы мелколиственных лесов - береза плосколистная и осина обыкновенная. Они обладают способностью быстро заселять разнообразные местообитания после уничтожения лесов пожарами, сплошными рубками [11, 1,2] или хвоелистогрызущими насекомыми [3] темнохвойных, отчасти сосновых, лиственничных и хвойно-широколиственных лесов. Белоберезняки (111111) и осинники (81111) -это, как правило, временно-производные, но длительно существующие группировки. Как заметила Г.Э. Курен-цова [2], «состав их и динамика зависят от исходного типа леса, от условий произрастания, возраста современного насаждения и степени воздействия огня». Мел-
колиственные леса большей частью являются производными (за исключением каменноберезовых лесов), так как их площади увеличиваются за счет уменьшения площади хвойных и смешанных лесов в результате лесозаготовок и лесных пожаров антропогенного и неантропогенного происхождения [4]. Об этом говорит присутствие в древесном ярусе некоторых хвойных пород (пихта белокорая, кедр корейский, лиственница Каяндера), а также их типичных спутников.
Из 285 заложенных пробных площадей 93 были классифицированы как долинные леса {хвойные - 81111, смешанные - 18 1111, лиственные - 67 1111). Данные леса расположены во всех административных районах области. Они находятся в долинах больших и малых рек (Саг-ды-Бира, Бира, Биджан, Амур, Большая Каменушка, Икура, Помпеевка, Русская Речка, Тырма, Тунгуска, Сутара, Бастак и др.).
В долинных хвойных лесах наиболее часто встречается лиственница, которая может произрастать как на горных склонах, так и в долинах рек [9]. Содоминанта-ми являются береза плосколистная, а также ольха волосистая Alnus hirsuta, предпочитающая хорошо увлажненные почвы речных долин [10].
Для лиственных долинных лесов (671111 из 285) характерны насаждения с доминированием следующих типичных деревьев: ильма японского Ulmus japónica, ясеня маньчжурского, черемухи обыкновенной Padus avium, клена приречного Acer ginnala, кореянки земляничниколистной (чозении) Chosenia arbutifolia, боярышника перистонадрезного Crataegus pinnatifida, ольхи волосистой. Отмечены пойменные леса с преобладанием в древостое дуба монгольского, осины обыкновенной, берез плосколистной и даурской Betula davurica. Чозенники являются одним из важнейших компонентов долинной растительности. Они формируют насаждения на начальных этапах зарастания свежеотложенного аллювия, и в течение жизни одного поколения чозении создают среду, благоприятную для развития сложных по структуре и флористически богатых ясенево-ильмовых долинных лесов. Сообщества ясенево-ильмовых лесов представляют собой финальную сукцессионную стадию на мощных аллювиальных галечных отложениях, перекрытых чехлом свежих, богатых, хорошо дренированных влажных почв. Верхний древесный полог включает до 10 видов деревьев. Подчиненные ярусы включают до 70 видов сосудистых растений. Сообщества ольхи волосистой в ЕАО широко распространены на сырых и мокрых местообитаниях с богатыми почвами.
Принадлежность к группе долинных лесов объясняется не только близостью к водотоку, но и уровнем увлажнения местообитания, типом речной долины. Так, например, чозениевые леса произрастают только на аллювии речных кос, ивняки - на затопляемых песчаных наносах медленно текущих рек, в то время как тополев-ники встречаются по берегам горных рек, а черемушники - на плодородных почвах долин меандрирующих рек [8].
Таким образом, проведенное изучение лесных растительных формаций методом описаний пробных пло-
ТИП РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСНОЙ (285 ПП)
КЛАСС КЛАСС КЛАСС КЛАСС КЛАСС КЛАСС
ФОРМАЦИИ ФОРМАЦИЙ ФОРМАЦИЙ ФОРМАЦИЙ ФОРМАЦИИ ФОРМАЦИИ
Хвойные Смешанные Лиственные Хвойные Смешанные Лиственные
леса леса леса леса леса леса
(24 ПП) (70 ПП) (100 ПП) (8 ПП) (17 ПП) (661111)
ПОДТИП Недолинные ПОДТИП Долинные
(194 ПП) (91 ПП)
.. ' 1 Г _
ГРУППА ФОРМАЦИИ Темнохвойные (15 ПП)
Т
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Светлохвойные (9 ПП)
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Пихтовые (7) ^ Кедровые (4) ^ Еловые(4)
\
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Листвснно-хвойные (43 ПП)
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Листвен-ничные (8)
^ Сосновые (1
I
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Хвойнолиственные (27 ПП)
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Ш/л-т/х (28 ^ Ш/л-с/х (1) ^ М/л-т/х (4) М/л-с/х(10
ПОДГРУППА
ФОРМАЦИЙ
^ Т/х-ш/л (20 ^ Т/х-м/л (3) ^ Х-м/л (1)
^ С/х-ш/л (1) ^ С/х-м/л (2)
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Широколиственные (79 ПП)
\ \
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Мелколиственные (21 ПП)
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Дубовые (46) ^ Многопородные (23)
^ Липовые (4) ^ Желтоберезовые (2)
^ Кленовые (2) ^ Тополевые
(О
^ Ясеневые (1)
\
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Осиновые (К) ^ Белоберезовые (11)
^ Каменноберезовые (2)
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Темнохвойные (5 ПП)
I
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Светло-хвойные (3 ПП)
\
ПОДГРУППА ПОДГРУППА
ФОРМАЦИЙ ФОРМАЦИЙ
^ Пихтовые ^ Лиственни1
(3) ные (3)
^ Еловые (2)
ГРУППА
ФОРМАЦИЙ
Лиственно-
хвойные
(13^ПП)
ГРУППА
ФОРМАЦИЙ
Хвойно-
лиственные
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ✓ Л-т/х (5) Л-е/х (8)
(4 ПП)
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ✓ Х-м/л (3)
^ Х-ш/л (1)
ГРУППА ФОРМАЦИЙ Широколиственные (54 ГШ)
ГРУППА
ФОРМАЦИЙ
Мелко-
лиственные
ПОДГРУППА ФОРМАЦИЙ ^ Ясеневые (6) ^ Многопородные (10)
^ Ильмовые (7) ^ Тополевые (6)
^ Черемуховые (2)
^ Боярышнико вые (4)
^ Ольховые (2) ^ Липовые (4) ^ Дубовые (12) Кленовые (1)
ЮДГРУППА ФОРМАЦИЙ '' Осиновые (4) ' Березовые (4) ^ Чозениевые (4)
(12 ПП)
Т
ФОРМАЦИИ
129
Рис. 2. Классификация лесной растительности Еврейской автономной области.
Условные обознаяення: ш/л-т/х - широколиственно-темнохвойные леса, ш/л-с/х - широколиственно-светлохвойные леса, м/л-т/х - мелколиственно-темнохвойные леса, м/л-с/х - мелколиственно-светлохвойные леса, т/х-ш/л - темнохвойно-широколиственные леса, т/х-м/л - темнохвойно-мелколиственные леса, х-м/л - хвойно-мелколиственные леса, х-ш/л - хвойно-широколиственные леса, с/х-ш/л - светлохвойно-широколиственные леса, с/х-м/л - светлохвойно-мелколиственные леса, л-т/х - лиственно-темнохвойные леса, л-с/х - лиственно-светлохвойные леса
щадей позволило выявить видовой состав древостоя, подлеска, подроста и травяного яруса, а также количественные показатели (сомкнутость крон, проективное покрытие, высота и диаметр) на 285 пробных площадях. На основе эколого-фитоценотическош метода было выделено 129 формаций лесной растительности, которые объединены в подгруппы, группы, классы формаций. Созданная в лаборатории региональных биогеоце-нотических исследований ИКАРП ДВО РАН электронная база данных пробных площадей будет основой для дальнейших геоботанических работ. Полученные результаты могут быть использованы при составлении новой геоботанической карты Еврейской автономной области, характеристике лесной растительности.
Работа выполнена при финансовой поддержке гранта ДВО РАН № 06-1-П-11-035.
ЛИТЕРАТУРА:
1. Куренцова Г.Э. Карта растительности ЕАО: Масштаб 1: 300 ООО. Владивосток, 1973. 2 л.
2. Куренцова Г. Э. Очерк растительности ЕАО. Владивосток: Дальневост. кн. изд-во, 1967. 61 с.
3. Крылов А.Г. Жизненные формы лесных фитоценозов. Л.: Наука, 1984. 181 с.
4. Куренцова Г.Э. Естественные и антропогенные смены растительности Приморья и Южного Приамурья. Новосибирск: Наука, 1973. 230 с.
5. Христофорова Н.К. Основы экологии: Учебник для биол. и экол. факультетов. Владивосток: Дальнау-ка, 1999. 516 с.
6. Ливеровский Ю.А., Колесников Б.П. Природа южной половины Советского Дальнего Востока. М.: Гос. изд-во геогр. лит-ры, 1950. 382 с.
7. Колесников Б.П. Очерк растительности Дальнего Востока. Хабаровск: Дальневост. кн. изд-во, 1955. 104 с.
8. Рубцова Т. А. Флора Малого Хингана. Владивосток: Дальнаука, 2002. 194 с.
9. Рубцова Т.А. Дендрофлора Еврейской автономной области (справочник). Биробиджан: ИКАРП -ДВГСГА, 2006. 98 с.
10. Рубцова Т.А., Антонова Л.А., Старченко В.М. Новые для флоры Еврейской автономной области виды сосудистых растений // Ботанический журнал. 2003. Т. 88, № 10. С. 123-127.
11. Васильев В.Н. Растительный покров Малого Хингана // Тр. ДВФ АН СССР. Сер. ботан. М.; Л. 1937. Т. 2. С. 103-272.
A variant of the wood vegetation ecological phitocenotick classification for the Jewish Autonomous Region, made on the bases of 285 trial areas description; characteristics of the formations basic classes are given in the article.
