CC BY
75
УДК - 581.526.425
КЛАССИФИКАЦИЯ И ОРДИНАЦИЯ СООБЩЕСТВ ПСАММОФИТОВ МЕЖДУРЕЧЬЯ ГАБЬЯ-ДЕСНА (В ПРЕДЕЛАХ БРЯНСКОЙ ОБЛАСТИ)
А. А. Кузьменко
В статье приводятся результаты эколого-флористической классификации и ординационного анализа ведущих факторов среды для сообществ класса Koelerio-Corynephoretea на левобережье реки Габьи. Ключевые слова: флористическая классификация, ординационный анализ, флювиогляциальные равнины, Брянская область, террасы.
Междуречье Габья - Десна площадью около 500 км2 занимает северо-запад территории Брянской области в пределах Рогнединского административного района. В геоморфологическом отношении этот регион представлен водно-ледниковыми формами рельефа с развитыми слабоволнистыми, плоскими относительно пониженными слабо дренированными поверхностями междуречий сложенными среднемощными и маломощными покровными суглинками и супесями, подстилаемые выщелоченными супесчано-суглинистыми породами, с дерново - сильно - средне -и слабоподзолистыми глееватыми и глеевыми легкосуглинистыми, песчаными и супесчаными почвами.
Террасы реки Габья, сформированы мощными песками (2-7 м). Высота междуречья над уровнем моря колеблется в пределах 201-208 метров [1].
Цели работы - выявить сообщества псаммофитов, распространенных на террасах реки
Габья.
Обследования междуречья проводились в весенне-осенний полевой сезон 2012 года. Методика работы. Описание сообществ выполнялось на пробных площадках стандартного размера 100 м2. Оценка качественного участие видов дана по комбинированной шкале Браун-Бланке [2]. Обработка материала производилась с использованием программ TURBOVEG и JUCE [3].
При установлении синтаксонов были использованы единые блоки диагностических видов, что соответствует Международному кодексу фитосоциологической номенклатуры [4]. Экологические режимы сообществ определены по шкалам H. Ellenberg [5]. Латинские названия растений даны по С. К. Черепанову [6].
Интерпретация взаимосвязи растительных сообществ с условиями среды осуществлялась с помощью непрямой ординации NMDS-методом, реализованным в пакете программ R 2.9.1[7].
Основу работы составляют 48 полных геоботанических описания выполненных на междуречье. Установлено 4 ассоциации и 2 сообщества, которые по комплексу диагностических видов отнесены к классу Koelerio—Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941, представляющему сообщества псаммофитов на сухих песчаных почвах в субконтинентальных регионах Европы. Продромус установленных синтаксонов Класс Koelerio—Corynephoretea Klika in Klika et Novak 1941 Порядок Festuco—Sedetalia Tx. 1951
Союз Hyperico perforati—Scleranthion perennis Moravec 1967 Асс. Sedo acris—Agrostietum vinealis Bulochov 2001 Асс. Artemisio compestris—Agrostietum tenuis Bulochov 2001 Асс. Polytricho piliferi—Scleranthetumperennis Moravec 1967 Асс. Helichryso arenarii—Plantaginetum scabrae ass.novprovi
Базальное сообщество: Gypsophila muralis— Digitaria ischaemum [Koelerio—
Corynephoretea]
Базальное сообщество: Hylotelephium maximum—Berteroa incana [Koelerio—
Corynephoretea]
Ниже дается характеристика установленных синтаксонов.
Ассоциация Polytricho piliferi—Scleranthetum perennis
Диагностические виды: Polytrichum piliferum, Scleranthus perennis, Pilosella officinarum, Jasione montana, Ceratodon putpureus. Сообщества псаммофитов, распространённые на песчаных всхолмлениях 1-2 террасах реки Габьи.
Флористический состав и структура: облик сообщества определяют Scleranthus perennis, Trifolium arvense. Изредка зелёно-сизый аспект создаёт Festuca ovina. Высота травостоя на уровне
наибольшего развития растительной массы колеблется от 10 до 30см.
Основу травостоя формируют Scleranthus perennis, Digitaria ischaemum, Sedum telephium, Helichrysum arenarium, Trifolium arvense, Potentilla argentea, Hylotelephium maximum, Festuca ovina, Plantago lanceolata, Euphorbia waldsteinii, Brachythecium albicans.
Хорошо выражен мохово-лишайниковый ярус образованный Polytrichum piliferum, Cladonia purpureus, Cladonia degenerans, Cladonia squamosal. В некоторых сообществах Polytrichum piliferum имеет проективное покрытие 35%.
Проективное покрытие 20-35%. Альфа-разнообразие 11-18 видов на 100 м2.
Экология.
Сообщества ассоциации распространены на песчаных сухих (3,5), кислых (4,6), бедных минеральным азотом почвах (2,8).
Ассоциация Sedo acris—Agrostietum vinealis
Диагностические виды: Sedum acre, Agrostis vinealis. Сообщества псаммофитов, распространённые на песчаных почвах 1 террасы реки Габьи.
Флористический состав и структура: облик сообщества определяет Agrostis vinealis. Высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы колеблется от 10 до 40 см.
Постоянные компоненты сообществ - виды индикаторы бедных песчаных почв: Pilosella officinarum, Jasione Montana, Potentilla argentea, Hylotelephium maximum, Berteroa incana, Herniaria glabra, Trifolium aureum, Silene tatarica, Euphorbia waldsteinii, Artemisia absinthiu,
На локальных песчаных обнажениях хорошо развит моховой ярус высотой 3-4 см, образованный Polytrichum juniperinum и Ceratodon putpureus. Проективное покрытие 20-45%. Альфа-разнообразие 9-19 видов на 100 м2 .
Экология. Сообщества ассоциации распространены в верхней части притерассового склона на слаборазвитых суглинистых плохо увлажнённых (3,6), умеренно кислых (5,3), бедных минеральным азотом (3,6) почвах.
Ассоциация Artemisio compestris—Agrostietum vinialis
Диагностические виды: Agrostis vinialis, Artemisia campestris. Флористический состав и
структура: Облик сообщества определяют Agrostis vinialis, Artemisia campestris. Заметную фитоценотическую роль играет Hylotelephium maximum местами создающий белый аспект во время цветения. Высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы колеблется от 20 до 60см.
Основу травостоя формируют Sedum acre, Agrostis vinialis, Pilosella officinarum, Jasione montana, Poa angustifolia, Hylotelephium maximum, Berteroa incana, Herniaria glabra, Linaria vulgaris, Tanacetum vulgare, Euphorbia waldsteinii,
Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус образованный Polytrichum juniperinum, Cladonia degenerans, Dicranella cerviculata, Cladonia furcat,.
Проективное покрытие 25-65%. Альфа-разнообразие 7-15 видов на 100 м2.
Экология. Сообщества ассоциации распространены на супесчаных слабо увлажнённых (3,1), умеренно кислых (5,3), бедных минеральным азотом почвах (3,1) верхней части притерасового склона р. Габья.
Ассоциация Helichryso arenarii—Plantaginetum scabrae
Диагностические виды: Plantago scabra, Helichrysum arenarium.
Флористический состав и структура: горизонтальная структура сообществ «пятнистая». Облик сообщества определяет Helichrysum arenarium местами создающий пёстрый аспект. Высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы колеблется от 10 до 35 см.
Основу травостоя формируют Scleranthus perennis, Plantago scabra Potentilla argentea, Poa angustifolia, Hylotelephium maximum, Poa compressa, Erigeron acris, Calamagrostis epigeios, Carex praecox, Plantago media.
Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус образованный Polytrichum piliferum, Cladonia degenerans, Cladonia squamosal, Cladonia furcata, Cladonia turgida.
Проективное покрытие 25-65%. Альфа разнообразие 6-18 видов на 100 м2
Экология. Сообщества ассоциации распространены на первой террасе реки Габьи на песчаных сухих (3,7), умеренно кислых (5), бедных минеральным азотом (3,4) почвах.
Базальное сообщество Gypsophila muralis—Digitaria ischaemum. Диагностические виды: Gypsophila muralis, Digitaria ischaemum, Sedum telephium, Dicranella cerviculata. Сообщества псаммофитов, распространённые на песчаных почвах 1 террасы реки Габьи.
Флористический состав и структура: горизонтальная структура сообществ «пятнистая».
Облик сообщества определяет Digitaria ischaemum. Высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы колеблется от 10 до 35 см.
Основу травостоя формируют, Helichrysum arenarium, Digitaria ischaemum, Sedum telephium, Carex ericetorum, Potentilla argentea, Poa angustifolia, Berteroa incana, Herniaria glabra, Tanacetum vulgare.
Мохово-лишайниковый ярус развит слабо. Он представлен Polytrichum juniperinum, Cladonia squamosal
Проективное покрытие 20-40%. Альфа разнообразие 7-18 видов на 100 м2
Экология. Сообщества ассоциации распространены на первой террасе реки Габьи на распространены на песчаных сухих (3,4), умеренно кислых (5,4), бедных минеральным азотом почвах (3,1).
Базальное сообщество Hylotelephium maximum—Berteroa incana.
Диагностические виды: Hylotelephium maximum, Berteroa incana, Polytrichum juniperinum.
Флористический состав и структура: облик сообщества определяет Digitaria ischaemum и Scleranthus perennis. Высота травостоя на уровне наибольшего развития растительной массы колеблется от 10 до 40 см.
Основу травостоя формируют Scleranthus perennis, Pilosella officinarum, Digitaria ischaemum, Carex ericetorum, Trifolium arvense, Poa angustifolia, Hylotelephium maximum, Berteroa incana, Tanacetum vulgare, Euphorbia waldsteinii.
Хорошо развит мохово-лишайниковый ярус высотой образованный Polytrichum piliferum, Polytrichum juniperinum, Cladonia purpureus, Cladonia degenerans, Cladonia squamosal, Cladonia furcated. В некоторых сообществах Polytrichum juniperinum имеет проективное покрытие до 25%.
Проективное покрытие 20-40%. Альфа разнообразие 16-24 видов на 100 м2
Экология. Сообщества ассоциации распространены на песчаных сухих (3,9), умеренно кислых (5,3), бедных минеральным азотом (3,5) почвах.
По полученным данным была проведена NMDS ординация сообществ. Результат ординации отражен на рисунке 1.
NMDS1
Рис. 1. Ординация синтаксонов их распространение в пространстве двух осей максимального варьирования: 1 - базальное сообщество. Hylotelephium maximum—Berteroa incana; 2 - асс. Polytricho piliferi—Scleranthetum perennis; 3 - базальное сообщество Gypsophila muralis—Digitaria ischaemum; 4 - асс. Helichryso arenarii—Plantaginetum scabrae; 5 - асс. Sedo acris—Agrostietum vinealis; 6 - асс. Artemisio compestris—Agrostietum vinealis
Обозначения векторов экологических факторов: MOIS - влажность, TEMP - температура,
REAC - кислотность, NUTR - богатство минеральным азотом почвы, LIGHT - освещённости, CONT - континентальность. Векторы построены с использованием шкал Элленберга.
В связи с направлениями экологических векторов и анализом экологических условий распространения сообществ первая ось (NMDS1) была интерпретирована как комплексный градиент влажности и гранулометрического состава почвы, вторая ось (NMDS2) интерпретирована как комплексный градиент богатства минеральным азотом почвы и температуры.
Установленные синтаксоны хорошо дифференцированы в пространстве осей экологических факторов и по составу ценофлор (рис. 1). Фактором дифференциации сообществ Hylotelephium maximum—Berteroa incana (1) и Polytricho piliferi—Scleranthetum perennis (2) является влажность. Эти сообщества распространены в местообитаниях с наиболее хорошо увлажнённых субстратах. Фактором дифференциации сообществ асс. Sedo acris—Agrostietum vinealis (5) является богатство минеральным азотом почвы и температуры. Её сообщества распространены в местообитаниях с наиболее богатых минеральным азотом почвах. Фактором дифференциации сообществ асс. Helichryso arenarii—Plantaginetum scabrae (4) является континентальность климата. Это отражает ценофлора синтаксона, в ее составе возрастает численность континентальных видов (Helichrysum arenarium, Carex ericetorum, Berteroa incana, Erigeron acris Calamagrostis epigeios, Plantago media.)
Мы считаем, что дифференциация сообществ 3 и 6 (сообщества Gypsophila muralis— Digitaria ischaemum (3) и сообщества асс. Artemisio compestris—Agrostietum vinealis (6) связана с гранулометрическим составом почвы. Сообщества Artemisio compestris—Agrostietum vinealis распространены на супесчаных субстратах, а Gypsophila muralis—Digitaria ischaemum на песчаных субстратах.
В целом распределение сообществ на графике ординации сочетается с фитоиндикацией по шкалам Элленберга. Это видно по показателям нарастания градиента влажности от сообществ ассоциации Artemisio compestris—Agrostietum vinialis (6) к базальным сообществам Gypsophila muralis—Digitaria ischaemum (3) и Sedum maximum—Berteroa incana (1) т е. значений от 1.0 до значений -1.0 по шкале NMDS 1, и показателям нарастания богатства минеральным азотом почвы и температуры от сообществ ассоциации. Polytricho piliferi—Scleranthetum perennis (2) к сообществам ассоциации Sedo acris—Agrostietum vinealis (5), т.е от - 0.1 до 0.1 по шкале NMDS 2.
Однако поскольку NMDS-ординация является неметрическим методом многомерного шкалирования т.е. анализ данных зависит от комплекса факторов воздействующих на сообщества, не следует рассматривать отдельные экологические факторы. Необходимо рассматривать их в комплексе с другими факторами, влияющими на развитие сообществ (каменистость субстрата, антропогенная нагрузка, гранулометрический состав почвы, и т.п.).
Таким образом, график показывает достаточно четкую эколого-флористическую дифференциацию ценофлор синтаксонов. Главными фактором дифференциации сообществ на уровне класса являются влажность, кислотность, обеспеченность минеральным азотом и температура.
Ординационный анализ подтвердил экологическую специфику синтаксонов, установленных по методу Браун-Бланке. Все сообщества класса Koelerio—Corynephoretea на графике оказались обособлены друг от друга, что подтверждает правильность синтаксономических решений.
In article results Ordination the analysis of leading factors of environment for communities of class Koelerio-Corynephoretea on a river Gabi left bank are resulted.
The key words: floristic classification, Ordination the analysis, Fluvioglacial plains, the Bryansk region.
Список литературы
1. Л.М. Ахромеев. Природа и природные ресурсы Брянской области. Учебное пособие для учителей и студентов/. Брянск: Издательство Брянского госпедуниверситета, 2001. 216 с.
2. Westhoff V., van der Maarel E. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communi-ties. The Hague: Junk, 1978. P. 287-399.
3. Hennekens S. M. TURBO(VEG). Software package for input, processing and presentation of phy-tosociological data. Lancaster: Wageningen et University of Lancaster. 1995. 70 p.
4. Weber H. E., Moravec J., Theourillat D.-P. International code of phytosociological
nomenclature. 3rd editional // Journal of Vegetation Science. 2000. Vol. 11. N 5. P. 739-768.
5. Ellenberg, H. Zeigerwerte von Pflanzen in Mitteleuropa / H. Ellenberg, H.E. Weber, R. Dull, V. Wirth, W. Werner, D. Paulssen. 2 Aufl. Gottingen: Verlag Erich Goltze GmbH & Co KG, 1992. 258
S.
6. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. / Черепанов С. К. СПб.: Мир и семья, 1995. 992 с.
7. Daniel Borcard, Francois Gillet, Pierre Legendre. Numerical Ecology with R// Springer Science+Business Media, LLC 2011. 306 S.
Об авторе
Кузьменко А.А. - аспирант Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, [email protected]
