КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЦЕССА РОСТА МИКРООРГАНИЗМОВ Текст научной статьи по специальности «Экологические биотехнологии»

РАЗДЕЛ ^.Экологическая безопастность

УДК 628.16

КИНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПРОЦЕССА РОСТА МИКРООРГАНИЗМОВ

Асташина М.В., Зенцов В.Н., Лапшакова И.В.

Уфимский государственный нефтяной технический университет (Уфа) 450080, Республика Башкортостан, г.Уфа, ул.Менделеева, 195, [email protected]

Аннотация. В данной статье рассмотрены основные принципы и закономерности биологической очистки сточных вод. Обобщены процессы жизнедеятельности бактерий, участвующих в процессе разложения органических загрязнений. Подробно изложены основные закономерности динамики роста чистых культур микроорганизмов в сочетании с расчетными математическими моделями.

Предмет исследования: математические модели процессов жизнедеятельности микроорганизмов. Материалы и методы: методика математического моделирования на основе модели Моно.

Результаты: выделены стадии роста микроорганизмов и потребления субстрата, выявлено, что субстрат, проникая в клетку, включается в цепь разного рода превращений, результатом которых является дополнительное образование молекул ферментов в цепи, установлены математические модели роста, приведены экспериментальные значения констант модели Моно для некоторых видов субстратов и микроорганизмов.

Выводы: модель Моно позволяет представить процесс роста микроорганизмов несложной зависимостью, что является причиной наиболее частого употребления этой модели в теории и практике культивирования микроорганизмов. Ключевые слова: биомасса, микроорганизмы, математическая модель, биологическая очистка сточных вод, динамика роста.

ВВЕДЕНИЕ

Сущность процесса биологической очистки сточных вод состоит в том, что растворённые органические вещества употребляются

микроорганизмами, причём часть органических веществ окисляется, а часть трансформируется в биомассу.

Известно несколько методов биологической очистки: очистка сточных вод в естественных условиях (в биопрудах, на полях орошения и на полях фильтрации) и очистка сточных вод в искусственных условиях (в аэротенках и в биофильтрах) [1-3].

Имеющиеся в сточных водах органические соединения обладают большим запасом энергии, что делает термодинамически выгодным процесс окисления этих соединений до минеральных форм.

Главенствующую роль в процессе разложения органического вещества в естественных условиях играют бактерии. Известно, что скорость роста бактерий чрезвычайно велика и практически любой процесс, идущий с выделением свободной энергии, может быть использован ими, т.е. спектр веществ, которые могут служить пищей для бактерий, довольно разнообразен. Эти свойства бактерий и обуславливают саму возможность метода биологической очистки сточных вод от органических загрязнений [4].

В сточных водах обычно находятся следующие виды микроорганизмов: бактерии, грибы, простейшие. Могут встречаться также водоросли, черви и другие [5].

Большинство бактерий имеет размер от 0,5 до 3 мкм. Важную роль в их существовании играют

температура и рН. С повышением температуры на 10 0С метаболическая активность бактерий увеличивается приблизительно в два раза, но до известного предела, за которым резко падает. Оптимальные условия для бактерий по рН находятся между 6,5 и 7,5. В бактериальной клетке около 80% воды и 20% сухого вещества. Около 90% сухого вещества является органическим и лишь 10% неорганическим. Составу органической части приблизительно соответствует эмпирическая формула C5H7O2N.

Простейшие - одноклеточные водные животные, на порядок больше бактерий. Питаются как отдельными бактериями, так и взвешенным органическим веществом. Химическому составу их протоплазмы соответствует эмпирическая формула C7H24OзN.

Низшие растения, не содержащие хлорофилла, называются грибами. Грибы выживают в более кислых средах, при более высоких концентрациях тяжелых металлов, чем бактерии, и обладают более низкими требованиями к азоту. Всё это делает грибы доминирующими при очистке некоторых промышленных сточных вод. Органической части клеточной массы грибов может соответствовать эмпирическая формула CloHl7O6N.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Метаболизмом, или обменом веществ, называется совокупность химических и физических процессов, непрерывно происходящих в клетке и обеспечивающих её рост и активность. Основным строительным материалом, необходимым для синтеза бактериальных клеток, является

органический углерод. На синтез расходуется энергия, выделяемая при реакции окисления субстрата. Одновременно с ростом бактерий происходит процесс непрерывного самоокисления их клеточного вещества. Энергия, которая расходуется на поддержание неравновесной структуры микроорганизмов и, таким образом, компенсирует процессы самоокисления, называется энергией основного обмена. Если количество энергии, высвобождающейся при окислении субстрата, недостаточно для того, чтобы покрыть её расходы на основной обмен, то биомасса клеток будет не расти, а уменьшаться. Рассмотренные выше процессы трансформации вещества и энергии (рис. 1) можно представить в виде системы реакций

(1)-(3):

CxHyOz + O2 ^ CO2 + H2O -AGO

(1)

синтез клеточного материала.

В ходе синтеза клетка использует органическое вещество сточных вод как строительный материал. Не вся энергия, выделяемая при окислении органического вещества сточных вод, идёт на процесс синтеза клеточного вещества. Трансформация энергии в клетке происходит в два этапа: сначала в результате окислительного фосфорилирования образуются молекулы аденозинтрифосфорной кислоты (АТФ), а затем энергия, запасенная в молекулах АТФ, расходуется на все виды полезной работы, совершаемой клеткой.

В отсутствие подходящего субстрата энергии может быть получена при окислении внутриклеточного материала (самоокисление). В ходе самоокисления клетка разрушается. Метаболические продукты при этом те же, что и в процессе основного дыхания:

окисление органического вещества (дыхание).

Дыхание есть окислительный процесс, при котором молекулярный кислород является акцептором водорода, образующиеся при этом метаболические продукты - неорганические соединения углерода, азота и серы. В процессе дыхания выделяется энергия, эта энергия расходуется на синтез клеточного вещества:

СхНу<0 +КНз^(клеточное вещество)+Н20 +ЛС° (2)

Клеточное вещество + О2 ^ СО2 + Н2О + КНз -ЛС„

(3)

самоокисление.

Исходя из термодинамических закономерностей, можно оценить степень трансформации субстрата в биомассу клеток У, которую принято называть коэффициентом урожайности, или экономическим коэффициентом.

Органический субстрат

Продукты

обмена

Клеточное

Трудноокисляемые остатки

вещество бактериальных клеток

Рис. 1. Трансформация вещества в процессе бактериального окисления органического субстрата Fig. 1. Transformation of a substance during bacterial oxidation of an organic substrate

Для примера рассчитаем значения У, когда субстратом является глюкоза, а клеточному веществу соответствует эмпирическая формула СбН7М02. Уравнение (1) для глюкозы:

молекулы глюкозы в клетке образуется 36 молекул АТФ. Отсюда эффективность преобразования энергии окисления глюкозы в полезную работу при синтезе биомассы:

С6Н12О6 + 6О2 ^ 6СО2 + 6Н2О - 686 ккал. (4)

Если через обозначить относительную

молекулярную массу субстрата, то энергия, высвобождающая при окислении 1 г субстрата, будет равна ЛGo / М Согласно (4):

AG0 / Мэ = 686 ккал / 180 г = 3,8 ккал/г (глюкоза).

Известно, что гидролиз фосфорэфирной связи в молекуле АТФ сопровождается выделением ~ 9 ккал/моль свободной энергии, а при окислении 1

36 моль * 9 ккал/моль „ . _

п =-/-~ 0,48.

' 686 ккал

Действительно, экспериментальные

исследования показали, что эффективность преобразования энергии в бактериальной клетке может достигать 40-60%.

Уравнение (2) для глюкозы примет вид:

5 СбИ120б + NH3 ^ C5H7NO2 + ЗН2О + 120 ккал.

6

(5)

Обозначим через Мв относительную молекулярную массу клеточного вещества, тогда энергия, необходимая для синтеза 1 г биомассы, составит AG0 / Ме. Согласно (5):

ДС? 120 ккал л _ , . , ч

—— =-= 1,06 ккал/г (глюкоза).

Mg 113 г

Из 1г глюкозы (5) при наличии МН3 и 02 образуется 0,754 г клеточного вещества, поскольку

Mg = 6*113т = 0 5 * 180 г

6 s

Пусть окисляется х граммов глюкозы, а 1 - х граммов глюкозы используется как строительный материал (см. рис. 1). Запишем следующее уравнение энергетического баланса:

П * 3,8 ккал/г * хг = 0,754 * (1 - х) г *1,06 ккал/г,

где в 1 -й части уравнения описывается эффективная энергия, выделяемая при окислении глюкозы, а во 2-й - энергия, требующаяся для образования клеточного вещества. Отсюда:

0,754 * 1,06

0,48 * 3,8 + 0,754 * 1,06

■ г ~ 0,24 г.

Это даёт Ут = 0,754 * (1 - х) г кл. вещества/г глюкозы ~ 0,523 г кл. вещества/г глюкозы.

Аналогично могут быть рассчитаны коэффициенты Ут для различных субстратов. В работе [6] содержится таблица изменений

термодинамического потенциала для некоторых субстратов.

Если (3) запишем как

С5Н7Ш2 + 502 ^ 5С02 + 1Жз + Н2О, (6)

то найдем количество кислорода в граммах, необходимое для окисления 1 г эмпирического клеточного вещества:

5Мо2 / Me = 5*32 г / 113 г = 1,42 г О2/ г биомассы,

где М02 - относительная молекулярная масса кислорода.

Биохимическое потребление кислорода (БПК) характеризует количество органического вещества, которое подвергается биохимическому разложению присутствующими в воде микроорганизмами. Химическое потребление кислорода (ХПК) пропорционально практически полному количеству органики в сточной воде, если в качестве окислителя присутствует бихромат калия. Величины БПК и ХПК обычно измеряются в мг О2/ л.

Чтобы яснее представить себе смысл понятия БПК, обратимся к процессам происходящим в изолированной от внешней среды склянке с пробой сточной воды (рис. 2): на начальной стадии кривая потребления кислорода повторяет кривую роста микроорганизмов. К моменту, когда биомасса достигает максимального значения, практически весь субстрат используется для роста, и дальнейшее увеличение БПК связано с эндогенным окислением клеточного вещества. Подъём кривой БПК на конечном участке объясняется процессами окисления солей аммонийного азота нитрифицирующими бактериями.

Рис. 2. Динамика процессов биохимического потребления кислорода (БПК), удаления органического субстрата

L и микробиального ростаX. Пунктиром показана зависимость (7). Fig. 2 Dynamics of biochemical oxygen demand (BOD), organic substrate removal L and microbial growthX. Dotted

line shows dependence (7)

a

x

Если пренебречь процессами нитрификации, что возможно, когда в пробе содержится главным образом органический углерод, то увеличение БПК после стадии логарифмического роста хорошо аппроксимируется кинетической кривой первого порядка (рис. 2), т. е.

БПК = Ь * (1 - Ю-*^)

(7)

где - константа скорости реакции первого порядка; Е - предельное значение БПК при

Значение ^ в основном определяется видом сточной воды и её температурой. Для бытовых стоков при Т = 20 0С - ^ = 0,1 сут -1.

Так как биомасса микроорганизмов содержит некоторое количество трудноокисляемых веществ, то за конечный промежуток времени значение БПК никогда не успевает достигнуть теоретического предела Ь. Однако принято считать, что полная биохимическое потребление кислорода происходит на 20-е сутки от начала процесса. Эту величину называют БПКполное, или БПК20.

Для характеристики концентрации

органического углерода в сточных водах пользуются также значением пятисуточного потребления кислорода (БПК5). Очевидно, что БПК5 - это заниженная суммарная концентрация загрязнителя в воде (например, для бытовых сточных БПК5 составляет 70% от БПК20), поэтому в настоящее время при расчетах сооружений биологической очистки концентрацию загрязнителя характеризуют БПК20 или ХПК. ХПК стоков определяют по так называемой бихроматной окисляемости, и, как показывает опыт, значения ХПК может приблизиться к теоретически необходимому для окисления количеству кислорода.

Анализы на БПК и ХПК являются наиболее распространёнными методами оценки

загрязнённости воды, причём для оперативных целей показатели ХПК значительно удобнее.

В настоящее время разработан еще один метод оценки суммарной концентрации загрязнителя. Он основан на определении общего количества углерода (ТОС) путём полного сжигания сточной воды при высокой температуре. Отличительная особенность ТОС-теста состоит в том, что его можно провести легко и быстро. Величинах ХПК и ТОС взаимосвязаны. Например, для бытовых стоков ХПК/ТОС = 2,2.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ АНАЛИЗ

бактериальных культур, растущих на моносубстрате.

При описании динамики роста микроорганизмов X и потребления субстрата Ь обычно выделяют отдельные стадии (рис. 3): лаг-фазу а, переходную фазу б, фазу ускоренного роста в, фазу замедленного роста г, стационарную фазу д, фазу отмирания е. Концентрацию биомассы микроорганизмов выражают в граммах сухого вещества на литр, концентрацию субстрата - в граммах на литр или в молях (относительная молекулярная масса вещества в литре) [6].

Известно, что в широком диапазоне условий культивирования скорость роста микроорганизмов пропорциональна их биомассе, т.е.

= ^

(8)

где л - удельная скорость роста. Значение л можно считать постоянным лишь в фазе ускоренного роста, в общем случае оно зависит от концентрации лимитирующего его субстрата. Моно [7] предложил использовать для такой зависимости формулу

л

¡щ* 1

(9)

Лт - максимальная удельная скорость роста; -константа полунасыщения, равная концентрации субстрата, при которой скорость процесса равна л /2. Формула Моно аналогична уравнению Михаэлиса-Ментен для скорости ферментативных реакций. Одновременно с увеличением биомассы концентрация субстрата изменяется со скоростью:

й^ _ л ^

^ г '

(10)

где У = | — | - представляет собой коэффициент

трансформации субстрата в биомассу, или экономический коэффициент.

Запишем уравнения (9), (10) в виде системы, известные как модель Моно:

ь

1

у '

(11)

Прежде чем приступить к рассмотрению кинетики процесса потребления загрязнений активным илом, необходимо остановиться на основных закономерностях развития чистых

>

Рис. 3. Характерные фазы роста бактерий X и потребления субстрата L Fig.3 Characteristic phases of bacterial growth X and substrate consumption L

Аналогия между формулами Моно и Михаэлиса-Ментен имеет не внешний характер, а наоборот, указывает на глубокую связь между молекулярными процессами, протекающими внутри клетки, и ростом биомассы. В основе этой связи лежит тот факт, что одна из ферментативных реакций может быть узким местом, определяющим скорость дальнейших биохимических превращений, в том числе и процессов биосинтеза. Исходя из этого можно непосредственно вывести формулу Моно.

Итак, субстрат, проникая в клетку, включается в цепь разного рода превращений, результатом которых является дополнительное образование молекул ферментов в цепи, т. е. дополнительное образование биомассы. Предположим, что:

1) концентрация субстрата в среде и внутри микробиальной клетки одинакова, что вполне вероятно, если клетки имеют малые размеры и процессами диффузии субстрата внутри клетки можно пренебречь;

2) узким местом является первая ферментативная реакция в цепи превращений;

3) все биополимеры клетки имеют приблизительно одинаковую молекулярную массу;

4) относительное содержание каждого биополимера в клетке строго постоянно. Тогда изобразим процесс роста в виде

к+1 к+2

[Ь] +[Е] ^ [ЬЕ] ^ [Е] + 5[Х] + [Р], к.

1

где [Ь] = Ь/МЬ - молярная концентрация субстрата в среде (МЬ - относительная молекулярная масса субстрата); [Е] - молярная концентрация свободного ключевого фермента; [Х] = Х/МХ - молярная концентрация биополимеров в среде (МХ - средняя относительная молекулярная масса биополимеров бактериальной клетки); [ЬЕ] -молярная концентрация фермент-субстратного комплекса; [Р] - молярная концентрация продуктов жизнедеятельности; к+1 - константа скорости образования фермент- субстратного комплекса; к-1 -константа скорости распада фермент-субстратного комплекса; к+2 - константа скорости образования

с- V

продукта реакции; о = У —— стехиометрический

коэффициент; У - экономический коэффициент.

Согласно п. 4 полное количество ключевого фермента:

[E] + [EL] = е [X],

(12)

где е - доля ключевого фермента в общей биомассе клетки.

Система дифференциальных уравнений, описывающая предложенную схему реакции, имеет вид

d [EL] d t

= fc+i[L][£]- fc-^-fc+2^];

£[L] d t

= - £+1

d [X]

d t

№] + fc-jEL]; = ^ВДЯ]

(13)

Поставим в систему (13) выражение для концентрации свободного фермента [Е] из формулы (12):

d [EL] d t

= fc+1[i](e [X] - [Я!]) - - fc+2[EL];

^ = - fc+1[i](£ [X] - [£i]) + fc-1[£i];

d t

У

/

Перейдём к безразмерным переменным:

к = Щ ' 1= Т0 МЬ; Х= "МХ Т

Здесь Ь0 и Х0 представляют собой характерные для микробиологических процессов концентрации соответственно субстрата и бактерий.

В новых переменных системы (14) примет вид

Я)

А —

Л+1 *о

Я2; 1

<ЙТ /с + 1 ¿о

(15)

Значения правых частей системы (15) примерно одинаковы. Между тем в первом уравнении перед производной стоит множитель еМь/М^. Так как, с одной стороны, е <<1, а с другой - относительная молекулярная масса субстрата намного меньше относительной молекулярной массы фермента, то значение этого сомножителя на несколько порядков меньше единицы (малый параметр) [8].

Это говорит о том, что переменная X является быстрой, т. е. концентрация фермент-субстратного комплекса [ЕЬ] практически сразу выходит на стационарный уровень, в то время как концентрации X и Ь не успевают сколько-нибудь заметно измениться.

По теореме Тихонова [9] в этом случае правую часть уравнения для быстрой переменной можно приравнять к нулю и решать вырожденную систему уравнений (15). Последним членом в первом алгебраическом уравнении можно пренебречь, поскольку е8 <<1 и X <1. Возвращаясь к весовым концентрациям, получим

Е-1 + &+2

(16)

Если предположить, что &-1 + ^+2

Кь=

¿4

■М.

¡т = (17)

то система (16) приобретает вид, аналогичный модели Моно (11). Кроме того, если известны соответствующие константы скоростей и коэффициент е, то константы Моно можно непосредственно вычислить по формуле (17). Например, субстрат типа глюкозы в цикл биохимических превращений вовлекает фермент гексокиназа. Для этого фермента:

Кт

к 1 + = 10-4 моль глюкозы/л, = 103 мин-1.

Отсюда

Кь= Мгл * Кт = (180*103 мг/моль) 10-4 моль/л ~ 20 мг/л.

Средняя относительная молекулярная масса белков в бактериальной клетке составляет 40000. Предположим также, что доля ключевого фермента е = 10-3, а У = 0,5. Отсюда:

¡1т

10-3* 0,5 * 180 40000 * 103

мин

0,14 ч-1.

Для рассматриваемого примера величина

10-3* 180 40000

10

,-5

Следует сказать, что значения констант скоростей биохимических реакций в растворе и в бактериальной клетке могут отличаться, поэтому расчёты по формулам (17) имеют приближённый характер.

Итак, модель Моно позволяет представить процесс роста микроорганизмов несложной зависимостью, что является причиной наиболее частого употребления этой модели в теории и практике культивирования микроорганизмов (табл.1).

В дальнейшем в целях более точного описания динамики роста бактерий были предложены различные модификации модели Моно. Так, модель Герберта [10]:

— ЬХ;

К/, + ь ^ _ ¡тХЬ

М V Ь)

(18)

I.

у

е

У

Таблица. Экспериментальные значения констант модели Моно для некоторых видов субстратов и

микроорганизмов

Table. Experimental values of the Mono model constants ^ for some types of substrates and microorganisms

Лимитирующий субстрат Организм Mm, Ч-1 Kl, мг/л у г биомассы 'г субстрата

Глюкоза [15] Escherichia coli 4 -

Глюкоза [16] То же 0,49 29 -

Глюкоза [17] » - 49 -

Глюкоза [18] Phodotorula gracilis - - 0,55

Глюкоза [19] Zoogloea ramigera - ~ 2 -

02 [20] То же - 0,1 -

02 [21] Coli aerobic - 0,0007 -

Аммонийный азот [22] Nitrosomonas aerobic 0,083 0,5 -

Нитриты [22] Nitrobacter aerobic 0,167 0,3 -

где Ь - константа скорости самоокисления бактерий позволяет описывать фазу отмирания микроорганизмов. Характерные значения константы Ь составляют [24] для чистых культур 0,02 - 0,03 ч-1 для смешанных культур.

Если субстрат обладает ингибирующим действием, то кинетику процесса правильнее описывать модель Халдейна [11]:

d* dt

i2

dL dt

L + j.t

(19)

где Ki - константа ингибирования. Модель (19) при К^ж совпадает с моделью Моно (11).

ВЫВОДЫ

Помимо указанных моделей, в настоящее время имеется более 30 различных математических соотношений, описывающих основные

кинетические закономерности процесса роста микроорганизмов. Развитие математического моделирования обобщает литературные данные по кинетике роста микроорганизмов, а также экспериментального материала и теоретических представлений, сведений о функционировании отдельных химических и биологических компонентов в водных растворах. На основе этих обобщений возможно построение имитационных математических моделей, которые затем проверяются на экспериментальных данных и прослеживается динамика роста некоторых компонентов.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Биологическое сооружение для очистки бытовых сточных вод. Назаров В.Д., Назаров М.В., Курас М.В. Патент на изобретение RU 2464239 С1, 20.10.2012. Заявка № 2011116890/05 от 27.04.2011.

2. Назаров В.Д. Биологическое сооружение для очистки бытовых сточных вод Назаров В.Д., Назаров М.В., Курас М.В. Водоочистка. 2013. № 1. С. 47-50.

3. Зенцов В.Н. Нетрадиционная концепция очистки сточных вод /Зенцов В.Н. В.Н., Лапшакова И.В., Шайхисламов А.В., Никитина О.Г. // Стратегические проекты освоения водных ресурсов в XXI веке: правовые, социально-экономические и экологические аспекты. Сборник докладов Международной научно-практической конференции. Редколлегия: Сидоренко О.В., Щербаков Г.А., Гашев С.Н., Максимова С.В., Храмцов А.Б./ 2013. С. 180-184.

4. Вавилин В.А., Васильев В.Б. Оптимальная технологическая схема биологической очистки сточных вод активным илом. Микробиологическая промышленность. 1976г., №8.

5. Роговская Ц.И. Биохимический метод очистки производственных сточных вод. М.: Стройиздат, 1967.

6. McCarty P.L. Energetics of organic matter degradation. - In Water pollution microbiology. N. Y.:Wiley-Intersience, 1972

7. Monod J. Rechercher sur la croissance des cultures bacterienner/ Paris: Herman et Cie, 1942.

8. Вавилин В.А., Васильев В.Б. Обоснование применимости формулы Моно для процессов биологической очистки в системе с активным илом. Биофизика, 2012г., 212 стр.

9. Тихонов А.Н. Системы дифференциальных уравнений, содержащих малые параметры при производных. - Математический сборник. 1982., 31, №3.

10. Herbert D. A Theoretical analysis of continuous culture systems. - In: Sympozium of continuous cultivation of microorganism? 1960,Sc I, Monograf №12. London,1981.

11. Haldane J.B.S. Enzimes. Longmams, 1930.

У L + —)

/

REFERENCES

1. Biological domestic wastewater treatment plant. Nazarov V.D., Nazarov M.V., Kuras M.V. Invention patent RU 2464239 C1, 20.10.2012. Application № 2011116890/05 ot 27.04.2011.

2. Nazarov V.D. Biological domestic wastewater treatment plant. Nazarov V.D., Nazarov M.V., Kuras M.V. Biological domestic wastewater treatment plant. Water treatment. 2013. № 1. P. 47-50.

3. Zentsov V.N. Non-traditional concept of wastewater treatment / V.N. Zentsov, I.V. Lapshakova, A.V. Shaikhislamov, O.G. Nikitina // Strategic projects of water resources development in XXI century: legal, socio-economic and environmental aspects. Collection of reports of the International scientific-practical conference. Editors: Sidorenko O.V., Shcherbakov G.A., Gashev S.N., Maximova S.V., Khramtsov A.B. / 2013. P. 180-184.

4. Vavilin V.A., Vasiliev V.B. Optimal technological scheme of biological wastewater treatment with active sludge. Microbiological Industry. 1976, №8.

5 Rogovskaya C.I. Biochemical method of industrial wastewater treatment. Moscow: Stroyizdat, 1967.McCarty P. McCarty P.L. Energetics of organic matter degradation. - In Water pollution microbiology. N. Y. :Wiley-Intersience, 1972

6 McCarty P.L. Energetics of organic matter degradation. - In Water pollution microbiology. N. Y.:Wiley-Intersience, 1972

7 Monod J. Rechercher sur la croissance des cultures bacterienner/ Paris: Herman et Cie, 1942.

8 Vavilin V.A., Vasiliev V.B. Rationale for applicability of Mono formula for biological treatment processes in the system with activated sludge. Biophysics, 2012, 212 pp.

9 Tikhonov A.N. Systems of differential equations containing small parameters in derivatives. -Mathematical Collection. 1982., 31, №3.

10 Herbert D. A Theoretical analysis of continuous culture systems. - In: Sympozium of continuous cultivation of microorganism? 1960,Sc I, Monograf №12. London,1981.

11 Haldane J.B.S. Enzimes. Longmams, 1930.

KINETIC REGULARITIES OF THE GROWTH PROCESS OF MICROORGANISMS

Astashina M.V., Zentsov V.N., Lapshakova I.V.

Ufa State Petroleum Technological University (USPTU) 450080, Republic of Bashkortostan, Ufa, 195 Mendeleeva str, [email protected]

Abstract. In this article the basic principles and regularities of biological wastewater treatment are discussed. The life processes of bacteria involved in the decomposition of organic pollutants are summarised. The basic regularities of the growth dynamics of pure cultures of microorganisms in combination with computational mathematical models are described in detail. Subject of research: Mathematical models of microbial life processes.

Materials and methods: a methodology for mathematical modelling based on the Mono model.

Results: The stages of microbial growth and substrate consumption are distinguished, the substrate penetrating the cell is found to be involved in a chain of various transformations resulting in additional formation of enzyme molecules in the chain, mathematical models of growth are established, experimental values of the Mono model constants for some types of substrates and microorganisms are given.

Conclusions: The Mono model allows the growth process of micro-organisms to be represented by an uncomplicated relationship, which is the reason why this model is most commonly used in the theory and practice of microbial cultivation. Key words: biomass, microorganisms, mathematical model, biological wastewater treatment, growth dynamics.