CC BY
27
8. Мазуренко, М.Т. Структура и морфогенез кустарников / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков. - М., 1977.
9. Полозова, Т.Г. Жизненные формы кустарниковых видов Salix (Salicaceae) на острове Врангеля // Бот. журн. - 1990. - Т. 75. - № 12.
10. Недосеко, О.И. Разнообразие жизненных форм у бореальных ив подрода Salix и подрода Vetrix // Рукопись депонирована в ВИНИТИ 07.07.93 г. №1900 - В 93. - М., 1993.
11. Гетманец, И.А. Биоморфология ив секции Incubaceae Kerner. рода Salix: автореф. дис. ... канд. биол. наук. - М., 1998.
12. Гетманец, И.А. Конструкционные единицы биоморф некоторых видов р. Salix // Проблемы биологии растений: материалы международной конф., посвященной 100-летию со дня рождения В.В. Письяуковой. - СПб., 2006.
13. Мазуренко, М.Т. Классы метамеров деревьев / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Журн. общей биологии. - 1991. - Т. 52. - № 3.
14. Смирнов, В.А. Разнообразие побегов и побеговых структур ветвей Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. / В.А. Смирнов, И.С. Антонова // Материалы Х школы по теоретической морфологии растений «Конструкционные единицы в морфологии растений»: сб. ст. - Киров, 2004.
15. Мазуренко, М.Т. О бриофилии растений Арктики и Субарктики / М.Т. Мазуренко, А.П. Хохряков // Жизненные формы в морфологии и систематике растений: сб. ст. - М, 1986.
16. Диагнозы и ключи возрастных состояний лесных растений. Деревья и кустарники: методические разработки для студентов биологических специальностей / под ред. О.В. Смирновой. - М., 1989. - Ч. 1
17. Серебряков, И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. - М.; Л., 1964. - Т. 3.
18. Бобровская, Н.Е. Модель детальной структуры лиственного дерева / Н.Е. Бобровская, М.В. Бобровский // Результаты фундаментальных исследований по приоритетным научным направлениям лесного комплекса страны. - М., 1991. - Вып. 242.
19. Недосеко, О.И. Типы побегов и побеговых систем у некоторых видов рода Salix // Успехи экологической морфологии растений и ее влияние на смежные науки: сб. ст. - М., 1994.
Bibliography
1. Derviz-Sokolova, T.G. Izmenenie v morfologicheskom stroenii Salix reticulata L. v zavisimosti ot ehkologicheskikh usloviyj // Byull. MOIP, otd.
biol. - 1962. - Vihp. 3.
2. Derviz-Sokolova, T.G. Anatomo-morfologicheskoe stroenie Salix polaris Wahlb. i Salix phlebophylla Anderss // Byul. MOIP, otd. Biol. - 1966. -
T. 71. - Vihp. 2.
3. Derviz-Sokolova, T.G. O stlanikovom kharaktere rosta derevyanistihkh rasteniyj na primere Salix viminalis L. // Biol. nauki. - 1967. - № 11.
4. Derviz-Sokolova, T.G. Stroenie pobegov iv raznihkh zhiznennihkh form (na primere iv Chukotki) // Byull. MOIP, otd. biol. - 1974. - № 2.
5. Derviz-Sokolova, T.G. Morfologiya iv Severo-Vostoka SSSR v svyazi s problemami zhiznennihkh form pokrihtosemennihkh rasteniyj: avtoref.
dis. ... d-ra biol. nauk. - M., 1982-a.
6. Derviz-Sokolova, T.G. Zhiznennihe formih iv Severo-Vostoka SSSR // Bot. zhurn. - 1982-b. - T. 67. - № 7.
7. Mazurenko, M.T. K biologo-morfologicheskoyj kharakteristike kustarnichkov taezhnoyj zonih Vostochnoyj Sibiri / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov
// Biologiya i produktivnostj rastiteljnogo pokrova Severo-Vostoka SSSR. - Vladivostok, 1976.
8. Mazurenko, M.T. Struktura i morfogenez kustarnikov / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov. - M., 1977.
9. Polozova, T.G. Zhiznennihe formih kustarnikovihkh vidov Salix (Salicaceae) na ostrove Vrangelya // Bot. zhurn. - 1990. - T. 75. - № 12.
10. Nedoseko, O.I. Raznoobrazie zhiznennihkh form u borealjnihkh iv podroda Salix i podroda Vetrix // Rukopisj deponirovana v VINITI 07.07.93 g. №1900 - V 93. - M., 1993.
11. Getmanec, I.A. Biomorfologiya iv sekcii Incubaceae Kerner. roda Salix: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. - M., 1998.
12. Getmanec, I.A. Konstrukcionnihe edinicih biomorf nekotorihkh vidov r. Salix // Problemih biologii rasteniyj: materialih mezhdunarodnoyj konf., posvyathennoyj 100-letiyu so dnya rozhdeniya V.V. Pisjyaukovoyj. - SPb., 2006.
13. Mazurenko, M.T. Klassih metamerov derevjev / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Zhurn. obtheyj biologii. - 1991. - T. 52. - № 3.
14. Smirnov, V.A. Raznoobrazie pobegov i pobegovihkh struktur vetveyj Zelcova carpinifolia (Pall.) C. Koch. / V.A. Smirnov, I.S. Antonova // Materialih Kh shkolih po teoreticheskoyj morfologii rasteniyj «Konstrukcionnihe edinicih v morfologii rasteniyj»: sb. st. - Kirov, 2004.
15. Mazurenko, M.T. O briofilii rasteniyj Arktiki i Subarktiki / M.T. Mazurenko, A.P. Khokhryakov // Zhiznennihe formih v morfologii i sistematike rasteniyj: sb. st. - M, 1986.
16. Diagnozih i klyuchi vozrastnihkh sostoyaniyj lesnihkh rasteniyj. Derevjya i kustarniki: metodicheskie razrabotki dlya studentov biologicheskikh specialjnosteyj / pod red. O.V. Smirnovoyj. - M., 1989. - Ch. 1
17. Serebryakov, I.G. Zhiznennihe formih vihsshikh rasteniyj i ikh izuchenie // Polevaya geobotanika. - M.; L., 1964. - T. 3.
18. Bobrovskaya, N.E. Modelj detaljnoyj strukturih listvennogo dereva / N.E. Bobrovskaya, M.V. Bobrovskiyj // Rezuljtatih fundamentaljnihkh issledovaniyj po prioritetnihm nauchnihm napravleniyam lesnogo kompleksa stranih. - M., 1991. - Vihp. 242.
19. Nedoseko, O.I. Tipih pobegov i pobegovihkh sistem u nekotorihkh vidov roda Salix // Uspekhi ehkologicheskoyj morfologii rasteniyj i ee vliyanie na smezhnihe nauki: sb. st. - M., 1994.
Статья поступила в редакцию 10.01.12
УДК 911.52:574.4 (571.151)
Chernykh D. V., Zolotov D.V., Balykin S.N. CATENARY DIFFERENTIATION OF LANDSCAPES IN THE SAMYSH
RIVER BASIN (NORTH-EAST ALTAI). Catena is considered as one of the forms of spatial landscape organization in the mountains. The characteristics of geosystems along three catenas on the slopes of different exposition are given. It is shown that the catenas morphology depends on the special features of the end sections.
Key words: catena, Altai, landscapes, mountain-taiga subbelt, slope exposition.
Д.В. Черных, канд. географ. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, cher@iwep.ru; Д.В. Золотов, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, zolotov@iwep.ru;
С.Н. Балыкин, канд. биол. наук, с.н.с. ИВЭП СО РАН, г. Барнаул, balykins@rambler.ru
КАТЕНАРНАЯ ДИФФЕРЕНЦИАЦИЯ ЛАНДШАФТОВ БАССЕЙНА РЕКИ САМЫШ (СЕВЕРО-ВОСТОЧНЫЙ АЛТАЙ)
Катена рассматривается как одна из форм пространственной организации ландшафтов в горах. Представлена характеристика геосистем вдоль трех катен на склонах разных экспозиций. Показано, что отличия в морфологии катен обусловлены особенностью замыкающих их звеньев.
Ключевые слова: катена, Алтай, ландшафты, горно-таежный подпояс, экспозиция склона.
В наших предыдущих публикациях [1-2] говорилось, что ка- циация проявляется либо на фоне высотно-поясной (гетеропо-
тену мы рассматриваем как одну из форм пространственной ясные катены), либо литологической (гетеролитные катены) неоорганизации ландшафтов. В горах чаще катенарная дифферен- днородности территории [3]. Значительно реже встречаются
З08
монолитные катены, развивающиеся на однородном субстрате в одинаковых климатических условиях. В таких условиях первостепенное значение для внутриландшафтной дифференциации имеют особенности, обусловленные топологией конкретных местоположений (угол наклона, мощность мелкоземистой толщи, дополнительный приток влаги). Для выявления закономерностей катенарной дифференциации в горах большое значение имеет реконструкция условий, соответствующих плакорообраз-ному местоположению (некий аналог плакоров на равнинах), близкому к климаксной стадии растительной сукцессии.
Объекты исследования
В июле 2004 г. в верхней части бассейна р. Самыш, впадающей в Телецкое озеро, проводились комплексные описания на условно монолитных катенах в пределах горно-таежного высотного подпояса. В горно-таежном подпоясе Северо-Восточного Алтая для плакорообразных местоположений характерны пихтово-кедровые чернично-зеленомошные леса на горно-лесных бурых оподзоленных почвах. Такие местоположения занимают не более 15 % площади. Они приурочены к плоско-выпуклым поверхностям крутизной не более 5о, со слоем щебнисто-суглинистого элювия более 1 м, для которых характерны пульсирующие анаэробно-аэробные условия на фоне застойно-промывного водного режима. Верхний уровень древесного яруса занимает кедр (Pinus sibirica Du Tour), нижний - пихта (Abies sibirica Ledeb.). Кислый опад этих хвойных, соответствующая реакция почвенного раствора и застойно-промывной тип водного режима способствуют проявлению процессов оподзоливания. С другой стороны, высокая дренируемость профиля в течение значительной части года препятствует интенсивному разрушению минералов, поэтому оподзоливание проявляется только в виде присыпки в гумусовых горизонтах. Распределение гранулометрических фракций носит элювиально-иллювиальный характер. В этих относительно стабильных условиях развивается сплошной мощный покров из зеленых мхов. Среди высших сосудистых растений доминирует листопадный кустарничек - черника (Vaccinium myrtillus L.), в небольших количествах встречается вечнозеленый кустарничек - Linnaea borealis L., среди видов горно-таежного мелкотравья характерны: Lycopodium annotinum L., Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm., Oxalis acetosella L., Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt, Trientalis europea L., Carex brunnescens (Pers.) Poir., Anthoxanthum odoratum L.
Остальные фации в ландшафте представлены серийными сообществами, характеристики которых связаны с осложнением условий, типичных для плакорообразных местоположений, тремя основными факторами: литоморфным, гидроморфным и солярно-экспозиционным. Первые два являются составляющими катенарной дифференциации. Третий, в данном случае, выступает как фоновый. Кроме этого, в криогумидных условиях горной тайги Северо-Восточного Алтая экспозиционные различия выражены достаточно слабо.
Останцовые вершины, являющиеся самыми верхними звеньями катен, заняты бадановыми (Bergenia crassifolia (L.) Fritsch) типами леса. Этот доминант травяного яруса выполняет функцию первичного накопления органического вещества для почвообразования. Часто в ассоциациях присутствует черника и ее спутники, может даже развиваться моховой покров. Здесь развиваются примитивные почвы, формирующиеся в промежутках между обломками и трещинах коренных пород. Мощность их обычно не превышает 15-20 см. Верхние горизонты органогенные различной степени разложения (перегнойные или торфянистые), резко ограничены подстилающими породами.
При наличии выраженного наклона субстрат становится подвижным, и в этих условиях преимущество получают вегетативно-подвижные злаки, папоротники и корневищные травы: Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin., C. obtusata Trin., Milium effusum L., Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze) Kurata, Dryopteris expansa (C.PresI) Fraser-Jenkins et A.Jermy, Phegopteris connectilis (Michx.) Watt, Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser., Aegopodium alpestre Ledeb. Резко усиливается роль кустарников: Lonicera altaica Pall. ex DC., Ribes spicatum Robson, Spiraea chamaedrypholia L., R. nigrum L. В резко аэробных условиях верхних и средних частей склонов результатом воздействия даже чрезвычайно кислого опада на минеральный субстрат может быть только возникновение бурых кислых неоподзоленных слабо дифференцированных почв.
В нижних частях склонов в связи с увеличением увлажнения возрастает роль лесного высокотравья вплоть до формирования высокотравно-злаковых и высокотравных типов леса: Cirsium helenioides (L.) Hill, Veratrum lobelianum Bernh., Aconitum septentrionale Koelle, Cardamine macrophylla Willd., Geranium krylovii Tzvel., Euphorbia lutescens Ledeb., Delphinium elatum L., Athyrium filix-femina (L.) Roth, Lathyrus gmelinii Fritsch, Crepis lyrata (L.) Froel., Poa sibirica Roshev., Trollius asiaticus L., Senecio nemorensis L., Saussurea latifolia Ledeb., Chamerion angustifolium (L.) Holub, Pleurospermum uralense Hoffm., Polemonium caeruleum L., Rumex acetosa L., Bistorta major S.F.Gray. В самом нижнем слое травяного яруса обязательно встречается Saxifraga nelsoniana D.Don subsp. aestivalis (Fisch. et C.A.Mey.) D.Webb, меньше Stellaria bungeana Fenzl s.str.
От вершин по направлению к основанию склонов, как правило, увеличивается мощность почвенного профиля. Глубина проникновения почвообразования в нижней части склона ограничена близким стоянием почвенно-грунтовых вод. Мощность гумусовых горизонтов варьирует незначительно, что свидетельствует о слабом проявлении эрозионных процессов под пологом леса.
Обсуждение результатов
Основные отличия в морфологии катен горно-таежного высотного подпояса северо-восточного Алтая обусловлены, главным образом, характером замыкающих звеньев. В зависимости
м' 200 ' 100 ’ 0 м700 600 500 400 300 200 100 0 0 100 200 300 400 500 600 700 800м
Рис. 1. Катенарная дифференциация в бассейне р. Самыш: а - катена 1 северо-западной экспозиции; б - катена 2 западной экспозиции; в - катена 3 восточной экспозиции. Местоположения: I - плакорообразные; II - литоморфные; III - гидроморфные. Сплошная линия - ярко выраженные свойства, прерывистая линия - доминирующие свойства, обусловленные соответствующими местоположениями. 1-20 - номера точек описаний в таблице 1
от этого выделено три морфологических типа монолитных ка-тен, которые замыкаются: водосборными воронками в верховьях малых рек (1); долинами малых и средних рек (2); заболоченными седловинами (3). В первом и в третьем случаях в нижней части катены происходит смена типа почвообразования: горнолесные бурые почвы замещаются светло-серыми лесными и лугово-болотными глеевыми. На последних формируется специфический лес с доминированием ели (Picea obovata Ledeb.) и рядом дифференциальных видов: Сarex cespitosa L., Deschampsia caespitosa (L.) P.Beauv., Geum rivale L., Galium uliginosum L., Myosotis scorpioides L. Во втором типе катен сохраняется единый тип почвообразования, что объясняется дренажом, хотя и наблюдается оглеение в нижней части профиля.
В таблицах 1 и 2 представлена характеристика трех катен (рис. 1), отвечающих выше обозначенным морфологическим типам.
Предпочтение при выборе мест для закладки профилей отдавалось относительно ровным склонам с незначительной крутизной и наличием мелкоземистого чехла элювио-делювия. Тем не менее, соблюсти абсолютную однородность фоновых условий до конца не удалось. Так, в средней части первой кате-ны кристаллические сланцы сменяются известковистыми. Поверхность второй катены в начале ХХ века частично была пройдена верховым пожаром, а в конце этого столетия здесь проводились промышленные рубки. Именно эти причины, по всей видимости, объясняют тот факт, что только на склоне западной экспозиции на всем его протяжении в составе древостоя встречается Betula alba L. В силу наличия осложняющих последствий пожара и промышленных рубок вторая катена охарактеризована двумя профилями.
Таблица 1
Характеристика почв монолитных катен верхней части бассейна р. Самыш
Горизонт Глубина, см рН Гумус Ил Физ. глина ЕКО, мг-экв/100 г
%
Катена 1 - северо-западная экспозиция
1. Останцовая вершина с пихтово-кедровым вейниково-бадановым лесом на горно-лесной оторфованной маломощной почве на элювии кристаллических сланцев (Н=1370 м).
А 4-14 4,2 15,2 1,9 18,3 н.о.
ВС 14-44 4,6 17,3 1,5 24,5 39,2
2. Верхняя часть склона (35о) с пихтово-кедровым папоротниково-злаково-бадановым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1348 м).
А 0,5-6 4,1 29,8* 2,9 26,7 47,2
АВ 6-20 4,1 22,3 8,6 34,7 39,2
В 20-43 4,8 8,4 9,1 52,4 21,6
ВС 43-70 5,2 0,6 0,8 25,7 15,2
3. Верхняя часть склона (18о) с кедрово-пихтовым папоротниково-разнотравно-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве с оторфованными верхними горизонтами на щебнисто-суглинистом элювио-делювии известковистых сланцев (Н=1342 м).
А 2-5 4,0 21,3 2,7 19,1 34,4
АВ 5-15 3,9 16,0 11,5 36,0 24,8
В1 20-30 4,6 7,0 10,9 45,3 16,8
В2 45-55 5,0 2,5 9,2 38,2 8,8
Вэ 60-70 5,1 1,4 12,1 45,0 4,0
ВD 80-90 6,2 1,4 27,9 49,1 11,2
4. Средняя часть склона (20о) с кедрово-пихтовым кустарниково-разнотравно-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве с оторфованными верхними горизонтами на щебнисто-суглинистом элювио-делювии известковистых сланцев (Н=1310 м).
А 2-5 4,3 26,4* н.о. н.о. 48,0
АВ 5-17 4,2 10,2 11,4 33,4 12,8
В1 17-31 4,5 7,1 14,6 50,7 9,6
В2 40-50 4,9 4,4 10,4 52,0 9,6
В3 65-75 5,3 1,1 18,6 52,9 8,0
ВD 95-105 6,0 1,3 41,0 61,6 6,4
5. Нижняя часть склона (10о) с пихтово-кедровым лесом с мозаикой высокотравной и высокотравно-злаково-кустарниковой микроассоциаций на светло-серой лесной почве на щебнисто-суглинистом делювии известковистых сланцев (Н=1280 м).
А 0-4 4,8 16,9 0,5 21,6 44,8
2 С А1 4-20 5,1 5,1 14,8 46,5 43,2
А2В 25-35 5,6 2,4 19,3 51,0 28,8
В1 40-50 5,7 1,5 39,5 66,4 38,4
В2 65-75 5,5 1,3 35,7 63,4 35,2
В3 85-95 6,1 1,2 31,4 55,8 36,8
ВD 125-135 6,6 1,1 35,0 67,6 32,0
Катена 2а - западная экспозиция
6. Останцовая вершина с березово-кедровым бадановым лесом на примитивной почве на элювии кристаллических сланцев (Н=1405 м). Образец почвы не отбирался
7. Верхняя часть склона (25о) с пихтово-кедровым папоротниково-баданово-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на суглинисто-глыбовом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1380 м).
А 0,5-8 4,3 22,9 15,9 39,3 25,6
АВ 10-20 4,2 11,9 21,2 55,6 22,4
В1 30-40 4,4 6,9 23,3 63,7 12,8
В2 50-60 4,7 2,7 24,8 61,2 11,2
ВD 75-85 4,8 2,8 19,5 59,8 8,0
8. Средняя часть склона (15о) с кедрово-пихтовым разнотравно-папоротниково-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на суглинисто-щебнистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1348 м). Образец почвы не отбирался.
9. Нижняя часть склона (8-10о) с кедрово-пихтовым разнотравно-папоротниково-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на глыбово-щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1315 м).
А 2-6 4,1 19,0 12,6 32,5 27,2
АВ 6-20 4,2 12,8 19,1 46,0 14,4
В1 40-50 4,6 1,6 18,2 56,2 11,2
В2 65-80 4,9 0,4 13,6 52,2 9,6
ВD 85-95 5,1 0,5 16,4 42,8 1,6
Катена 2б - западная экспозиция
10. Слабовыпуклая поверхность (3-5о) с березово-пихтово-кедровым злаково-разнотравно-чернично-зеле на горно-лесной бурой слабооподзоленной почве на щебнисто-суглинистом элювии кристаллических сланц номошным лесом ев (Н=1312 м).
А 4-10 3,9 28,2* 8,7 21,9 25,6
АВ 10-15 3,9 12,6 21,5 40,2 17,6
В1 15-23 3,9 9,6 22,9 55,2 14,4
В2 30-40 4,5 2,5 27,0 59,3 8,0
Вз 60-70 4,8 0,7 24,0 50,6 4,8
ВD 80-90 5,2 0,5 12,9 28,0 1,6
D 120-130 5,2 0,4 11,5 26,4 1,6
11. Верхняя часть склона (7-8о) с пихтово-березово-кедровым злаково-папоротниково-чернично-зеленомошным лесом на горно-лесной бурой оподзоленной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1297 м).
А 3-6 3,9 35,6* н.о. н.о. н.о.
2 С А1 6-10 3,8 7,8 17,4 40,6 12,8
А2В 10-15 4,0 5,5 9,9 32,4 9,6
В1 20-30 4,4 3,0 20,6 44,4 4,8
В2 40-55 4,6 1,8 14,6 39,9 6,4
В2С 60-70 4,7 0,7 21,7 37,3 1,6
с 90-100 5,1 0,4 5,9 14,2 3,2
12. Средняя часть склона (10-15°) с пихтово-березово-кедровым лесом с мозаикой злаково-папоротниковой и чернично-зеленомошной микроассоциаций на горно-лесной бурой оподзоленной почве на глыбово-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1275 м).
2 С А1 4-10 3,8 14,1 4,7 22,7 27,2
А2В 10-40 4,5 3,9 21,4 57,0 16,0
В 40-80 5,0 2,7 11,4 43,7 17,6
ВС 80-85 5,3 0,8 10,4 29,2 1,6
13. Средняя часть склона (18-20о) с березово-кедрово-пихтовым лесом с мозаикой злаково-папоротниковой и чернично-зеленомошной микроассоциаций на горно-лесной бурой слабооподзоленной на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1245 м).
А 4-10 3,6 28,2* н.о. н.о. 25,6
АВ 10-17 4,2 16,4 17,0 46,5 22,4
В1 20-30 4,2 3,9 20,6 57,5 20,8
В2 37-64 5,1 1,5 15,3 46,8 4,8
ВС 64-90 5,1 0,9 11,0 43,8 1,6
14. Крутая нижняя часть склона (45о) с березово-пихтово-кедровым злаково-разнотравно-чернично-зеленомошным лесом на горно-лесной бурой типичной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1225 м).
А 2-6 3,8 20,4 10,0 32,0 24,0
АВ 6-11 3,8 11,1 9,6 32,3 14,4
В1 11-40 4,5 3,0 11,4 37,8 11,2
В2 40-75 5,1 0,7 14,5 34,3 3,2
ВС 75-90 5,3 0,7 14,2 39,5 1,6
15. Нижняя часть склона - шлейф (7о) с пихтово-кедровым высокотравно-злаковым лесом на горно-лесной бурой оглеенной почве на щебнисто-суглинистом делювии кристаллических сланцев (Н=1218 м).
А 5-11 4,2 20,9 6,9 34,9 20,8
АВ 11-20 4,0 10,6 8,8 38,4 17,6
В1 20-35 4,5 3,6 18,2 49,6 17,6
В2 35-58 4,7 0,7 21,3 57,8 17,6
ВСд 67-84 5,2 0,6 31,4 65,5 28,8
Сд 84-110 5,5 0,5 26,8 51,8 19,2
Катена 3 - восточная экспозиция
16. Останцовая вершина с пихтово-кедровым мелкотравно-баданово-кустарничково-зеленомошным лесом на горно-лесной перегнойной почве на элювии кристаллических сланцев (Н=1478 м).
Ао 0-2 н.о. 100,0* н.о. н.о. н.о.
Ап 2-8 3,6 78,9* 5,6 23,4 68,8
АВ 8-15 3,4 38,1* н.о. н.о. 44,8
17. Bерхняя часть склона (15о) с пихтово-кедровым разнотравно-папоротниково-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1412 м).
А 1-5 3,9 26,2* н.о. н.о. 38,4
АB 5-17 3,8 13,7 12,2 39,1 12,8
B1 20-30 4,6 4,6 н.о. н.о. 6,4
B2 50-60 5,0 1,8 20,5 56,9 24,0
B3 80-90 4,9 1,2 12,6 42,4 20,8
BС 105-115 н.о. 0,6 16,8 42,8 12,8
18. Средняя часть склона (12о) с пихтово-кедровым чернично-папоротниково-злаковым лесом на горно-лесной бурой типичной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1375 м).
А 1-4 3,6 22,5 н.о. н.о. 22,4
АB 4-11 3,3 17,5 10,1 24,3 36,8
B1 15-25 3,8 4,5 19,4 52,9 14,4
B2 40-50 4,1 1,8 17,0 54,8 11,2
B3 65-75 4,2 1,1 22,6 54,5 17,6
19. Средняя, часть склона (12о) пихтово-кедровый высокотравно-злаковый лес на светло-серой лесной оглеенной почве на щебнисто-суглинистом элювио-делювии кристаллических сланцев (Н=1345 м).
А 0,5-5 4,4 21,0 н.о. н.о. 56,0
А1А2 5-18 4,7 13,1 8,8 33,6 28,8
А2B 20-30 4,5 1,8 6,7 48,8 14,4
B1 40-50 4,9 0,6 4,7 46,8 12,8
B2 60-70 5,4 0,1 10,6 43,6 6,4
B2C 75-85 5,2 0,5 15,2 16,0 16,0
20. Нижняя часть склона (5-7о) с пихтово-кедрово-еловым заболоченным лесом с мозаикой злаково-высокотравной и дернистоосоковой микроассоциаций на лугово-болотной глеевой почве на щебнисто-суглинистом делювии кристаллических сланцев (Н=1290 м).
А 0,5-5 4,4 17,3 12,6 43,6 20,8
АB 5-13 4,1 9,4 14,2 49,52 17,6
B1 13-27 4,4 3,4 11,0 44,32 11,2
B2 30-40 4,6 2,8 11,8 50,76 12,8
B3 45-55 4,4 2,0 13,0 49,84 9,6
Примечания: * - потеря при мокром сжигании, н.о. - не определено.
Катена 1 является примером того, когда относительно прямой и короткий склон средней крутизны замыкается в водосборную воронку. Такие катены имеют наиболее простую структуру, что обусловлено значительным уклоном на всем протяжении. В связи с этим на поверхности склона наблюдается маломощный слой мелкоземистой толщи, а бадан встречается на большей части склона с уменьшающимся обилием (точки 1-4). Черника и зеленомошный покров встречаются только на вершине и гниющих бревнах как относительно неподвижном субстрате с кислой реакцией среды и запасом органики. Движению сукцессии в сторону чернично-зеленомошного леса препятствует, главным образом, значительный наклон поверхности, а также недостаток света и тепла на северо-западном склоне. Именно эта экспозиционная особенность катены 1, лимитирующая процессы разложения органического вещества, выражается в оторфованности верхних горизонтов почвенного профиля в точках 1, 3-4. Интенсивный латеральный и радиальный сток, преимущественно кислый опад, способствуют активному выщелачиванию оснований из почвенного профиля. Несмотря на то, что почвы (точки 3-5) формируются на окарбоначенных породах, реакция почвенного раствора кислая либо слабокислая и практически не отличается от показателей рН почв развитых на кристаллических сланцах. Наблюдается постепенное смещение рН почвенного раствора в нейтральную сторону от вершины склона к его основанию и в профиле от гумусовых горизонтов к подстилающим или почвообразующим породам. Хорошая дрениру-емость почв, формирование их на породах богатых основаниями (точки 1-4), препятствуют проявлению процессов оподзоли-вания. При приближении к тальвегу (точка 5) происходит резкое замедление движения вещества на склоне за счет того, что узкое днище лога выступает как своеобразный механический геохимический барьер, тормозящий латеральную миграцию. Наблюдается уменьшение угла наклона поверхности и отложение значительной части мелкозема. Происходит усиление радиальной миграции в профиле. При этом фиксируется более выраженная элювиально-иллювиальная дифференциация почвенной толщи по гранулометрическому составу, образуется своего рода водо-
упорный горизонт (почвенные В-горизонты). Периодическое переувлажнение верхней части профиля в данной точке обусловливает разрушение глинистых минералов, которое было диагностировано по присутствию кремнеземистой присыпки и плитчатых структурных отдельностей, характерных для подзолистых горизонтов.
Катена 2 характеризует относительно длинные волнистые склоны с выпуклым профилем - в целом более пологие в верхней части и крутые в нижней. Значительная крутизна в нижней части обусловлена активным врезанием и боковой эрозией реки, долина которой является замыкающим звеном катены. Именно на таких склонах (в верхней их части) чаще всего встречаются плакорообразные местоположения. Здесь в относительно стабильных условиях в почвенном профиле выражен процесс опод-золивания, а растительность приближается к климаксной. При-этом в отдельных точках (11-12) степень развития процесса позволяет выделить переходные горизонты гумусово-элювиальный и элювиально-иллювиальный, тогда как в других (10 и 13) опод-золивание проявляется только в виде кремнеземистой присыпки в гумусовых горизонтах. Небольшие углы наклона формируют благоприятные условия для развития чернично-зеленомош-ного типа леса, который с увеличением угла наклона и усилением латеральной миграции превращается в мозаику с конкурирующим злаково-папоротниковым типом леса (точка 14). В нижней части склона, на границе с днищем долины, формируется шлейф (точка 15), характеризующийся максимальным разнообразием положительных и отрицательных наноформ рельефа -продуктов совместной деятельности водной эрозии и аккумуляции, обусловленных в свою очередь сезонной динамикой увлажнения и склоновыми процессами. Такие наноформы рельефа в геоботанике часто называют микроэкотопами, однако анализ литературы показывает, что этот термин применяется к объектам как большей, так и меньшей размерности. В этой связи мы считаем, что наноформы рельефа соответствуют наноэкотопам [4-5] - элементам внутрифациальной мозаики среды, тогда как микроэкотоп представляет собой фитоценоз или фацию в целом. В точке 15 именно большое разнообразие наноэкотопов обуславливает максимальное видовое богатство.
Катена 3 характеризует прямые или слабовогнутые склоны. Такие катены, как правило, замыкаются широкими заболоченными водораздельными седловинами. По характеристикам почв и растительности она занимает промежуточное положение между катенами 1 и 2. В отличие от катены 1 здесь в меньшей степени выражена литофильность (бадан и маломощные перегнойные почвы встречаются только на останцовых вершинах),
Видовой состав сообществ монолитных
шире распространена черника, которая встречается в верхних и средних точках, а отсутствует только в переувлажненной нижней части склона. Это объясняется меньшей крутизной склона, чем в катене 1. Здесь также отсутствует оторфованность верхних горизонтов почвы, большую роль играют папоротники, что связано с большей теплообеспеченностью восточного склона по сравнению с северо-западным.
Таблица 2
катен верхней части бассейна р. Самыш
Виды растений Катена 1 Катена 2а Катена 2б Катена 3
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20
Abies sibirica Ledeb. + + + + + - + + + + + + + + + + + + + +
Aconitum septentrionale Koelle - - - - + - - + + - - - - - + - - - + -
Adoxa moschatellina L. - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Aegopodium alpestre Ledeb. - + - - - - - - + - - - - - + - - - - -
Anthoxanthum odoratum L. + + - - + + - - - - -
Athyrium filix-femina (L.) Roth - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Bergenia crassifolia (L.) Fritsch + + + + - + + - - - - - - - - + - - - -
Betula alba L. - - - - - + - - - + + + + + + - - - - +
Bistorta major S.F.Gray - - + + - - - + - + - - - - + - - - - +
Cacalia hastata L. - - + + - - - - - - - - - - - - - - - -
Calamagrostis langsdorfii (Link) Trin. + + + + + - + + - - - - - + - - + + - +
Calamagrostis obtusata Trin. - - - - - - - - - - - - + - + - - - - -
Caltha palustris L. + +
Cardamine macrophylla Willd. - - - - + - - - - - - - - - + - - - + +
Carex brunnescens (Pers.) Poir. - - + - - - - - - + + - + + - + - + - -
Сarex cespitosa L. +
Cerastium pauciflorum Stev. ex Ser. - - + + - - + - - + + - + + + - - + - -
Chamerion angustifolium (L.) Holub - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Cirsium helenioides (L.) Hill - - - - + - - + - - - - - - + - - - + +
Crepis lyrata (L.) Froel. - - - - - - - - - - - - - - + - - - + +
Cruciata glabra (L.) Ehrend. - - + + - - - + + - - - - - + - - - - -
Delphinium elatum L. - - - - + - - - - - - - - - - - - - - -
Deschampsia caespitosa (L.) P.Beauv. +
Diplazium sibiricum (Turcz. ex G.Kunze) Kurata - + + + - - + + - - - - - - - - - - - -
Dryopteris expansa (C.Presl) Fraser-Jenkins et A.Jermy - + + + - - + + + + + + + - + - + + + -
Equisetum pratense Ehrh. - - - - - - - - - - - - - + - - + - - -
Equisetum sylvaticum L. - - - - - - - - - - - - - - + - - - + +
Euphorbia lutescens Ledeb. - - - - + - - + - - - - - - + - - - + +
Galium uliginosum L. +
Geranium krylovii Tzvel. - - + + + - - + + - - - - - + - + + + -
Geum rivale L. +
Gymnocarpium dryopteris (L.) Newm. + + + + + + + + + - + + + - -
Lathyrus gmelinii Fritsch - - - - + - - - - - - - - - - - - - + +
Linnaea borealis L. - - + - - - + - + - - + + + + + + + + -
Lonicera altaica Pall. ex DC. - - + + + - + + + + + + + + + + + + + +
Lycopodium annotinum L. + + - + + +
Maianthemum bifolium (L.) F.W.Schmidt - - + + - - - - - + + + - - - - + + - -
Milium effusum L. - + + + + - + + + + + + + + + - + + + -
Myosotis scorpioides L. +
Oxalis acetosella L. + + + + + - + + + + + + + + - - + + + -
Phegopteris connectilis (Michx.) Watt - - - - - - - - + - - + + + - - + + - -
Picea obovata Ledeb. - - - - - - - - - - + - - - - - - - - +
Pinus sibirica Du Tour + + + + + + + + + + + + + + + + + + + +
Pleurospermum uralense Hoffm. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - +
Poa sibirica Roshev. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - +
Poaceae sp. - - - - - - - - - - - - - - - + - - - -
Polemonium caeruleum L. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Ribes nigrum L. - - - - - - + - - - - - - - - - - - + -
Ribes spicatum Robson - - + + + - - + - - - + - + + + + + - -
Rubus idaeus L. - - - - - + - - - - + - + - - - - - - -
Rumex acetosa L. - - + + - - - - - - - - - - + - - - - +
Salix caprea L. - - - - - - - - + - - - - + - - - - - -
Sambucus sibirica Nakai - - - - - - - + - - - - + - - - - - - -
Saussurea latifolia Ledeb. - - - - - - - - + - - - - - + - - - - -
Saxifraga nelsoniana D.Don subsp. aestivalis (Fisch. et C.A.Mey.) D.Webb - - + + + - - - - - - - - - + - - - + +
Senecio nemorensis L. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Solidago virgaurea L. + - + + - - + + - + + - -
Sorbus sibirica Hedl. - + + + + + + + - + - - + + + + + + + -
Spiraea chamaedrypholia L. + + - - - - - - - - - - - + - - - + - -
Stellaria bungeana Fenzl s.str. - - + + + - - + + - - - - - + - - - + -
Trientalis europea L. - - - - - + - - - + - + + - - + - - - -
Trollius asiaticus L. - - - - - - - - - - - - - - + - - - - -
Vaccinium myrtillus L. + - + - - + - - + + + + + + + + + + - -
Veratrum lobelianum Bernh. - + + + + - - + - + + + + - + - + + + +
Vicia cracca L. +
Viola biflora L. - - + + - - + + + - - - - - + - + + - -
Видов в сообществе: 8 13 27 22 20 7 14 22 19 19 17 16 20 21 36 12 19 21 23 25
От останцовых вершин вниз до средней части склона увеличивается число видов высших сосудистых растений (мхи не учитывались), что связано с возрастанием толщи мелкозема и усложнением структуры сообщества. От средней части склона видовое богатство фитоценоза может расти далее (катена 3). Если увеличивается число наноэкотопов, оно может снижать-
ся за счет выпадения черники и ее спутников (катены 1 и 2а). Наибольшее видовое богатство зафиксировано для точки 15, характеризующейся максимальным разнообразием наноэкото-пов. Увеличение видового богатства вниз по склону происходит в основном за счет лесного высокотравья как наиболее многочисленной группы видов.
Библиографический список
1. Черных, Д.В. Ландшафтные катены как форма пространственной организации геосистем в горах // География и природные ресурсы. “ 2002. “ № 4.
2. Черных, Д.В. Понятие о формах пространственной организации ландшафтов // Труды XII съезда Русского географического общества. “ СПб., 2005. “ Т. 2.
3. Черных, Д.В. Гетеролитные ландшафтные катены в бассейне Телецкого озера / Д.В. Черных, Д.В. Золотов, С.Н. Балыкин // География и природные ресурсы. “ 2007. “ № 4.
4. Юрцев, Б.А. Изучение конкретных и парциальных флор с помощью математических методов / Б.А. Юрцев, Б.И. Сёмкин // Ботанический журнал. - 1980. - Т. 65. - № 12.
5. Юрцев, Б.А. Флора как природная система // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 1982. - Т. 87. - № 4.
Bibliography
1. Chernihkh, D.V. Landshaftnihe katenih kak forma prostranstvennoyj organizacii geosistem v gorakh // Geografiya i prirodnihe resursih. ? 2002. ? № 4.
2. Chernihkh, D.V. Ponyatie o formakh prostranstvennoyj organizacii landshaftov // Trudih XII sjhezda Russkogo geograficheskogo obthestva. ? SPb., 2005. ? T. 2.
3. Chernihkh, D.V. Geterolitnihe landshaftnihe katenih v basseyjne Teleckogo ozera / D.V. Chernihkh, D.V. Zolotov, S.N. Balihkin // Geografiya i prirodnihe resursih. ? 2007. ? № 4.
4. Yurcev, B.A. Izuchenie konkretnihkh i parcialjnihkh flor s pomothjyu matematicheskikh metodov / B.A. Yurcev, B.I. Syomkin // Botanicheskiyj zhurnal. - 1980. - T. 65. - № 12.
5. Yurcev, B.A. Flora kak prirodnaya sistema // Byulletenj MOIP. Otdel biologicheskiyj. - 1982. - T. 87. - № 4.
Статья поступила в редакцию 31.01.12
