CC BY
62
ОБЩАЯ БИОЛОГИЯ
УДК 574.42:577.15
КАТАЛАЗНАЯ АКТИВНОСТЬ В ТОРФАХ РАЗЛИЧНОГО
ПРОИСХОЖДЕНИЯ
О.А. Леонова, Ю.Н. Кочаровская, Е.М. Волкова
В статье представлены результаты изучения ферментативной активности в торфах различного происхождения, отобранных на болотах Тульской области. Определение фермента каталазы проводили газометрическим методом. Показано, что торфа низинного, переходного и верхового типа существенно отличаются по активности фермента. Активность каталазы зависит от ботанического состава, степени разложения, зольности торфа, что связано с условиями его формирования.
Ключевые слова: торф, ферменты, каталазная активность, Тульская область.
Введение
Процесс торфообразования сопровождается отмиранием и неполным разложением растений под действием микроорганизмов в разных гидролого-гидрохимических условиях болотных биотопов. Сезонная динамика уровня залегания болотных вод и их минерализация влияют как на жизнедеятельность микроорганизмов, так и на состав растений, формирующих растительный покров болота и являющихся торфообразователями. Следовательно, условия водно-минерального питания болот определяют отличия между свойствами торфов [9, 11], что проявляется в их ботаническом составе и степени разложения [3].
В ходе разложения растительных остатков под действием микроорганизмов протекают сложные биохимические процессы, которые контролируются ферментами [10, 12, 19]. Причем ферменты могут как выделяться живыми организмами, так и находиться в торфе в адсорбированном состоянии. Активность ферментов зависит от свойств торфов и особенностей гидрологического режима болот [8]. По этой причине активность ферментов рассматривается как устойчивый и чувствительный показатель биологической активности торфов [9].
Одним из важнейших ферментов в торфах является каталаза, которая проводит расщепление токсичной для живых организмов перекиси водорода, образующейся при окислении углеводов, белков и жиров. Общая каталазная активность включает ферментативную и неферментативную. Неферментативная каталазная активность обусловлена катализаторами абиогенной природы, в частности, каталитической активностью солей железа и марганца. Ферментативная каталазная активность связана с ферментами биологического комплекса торфов [7, 16].
Объекты и методы исследования
В данной работе для изучения ферментативной активности торфов были отобраны образцы разных типов торфяных залежей пойменного и водораздельного болот на территории Тульской области.
Пойменное Большеберезовское болото сформировано в пойме р. Непрядва (Богородицкий район). Торфяная залежь низинного типа имеет мощность 2 м и образована тростниковым торфом (степень разложения -45 - 50 %, иногда - до 60 - 70 %).
Водораздельное болото Клюква сформировано в карстово-суффозионном понижении на склоне водораздела в долине р. Ока (Белевский район). Торфяная залежь переходного типа, образована травяно-сфагновым и сфагновым (редко - древесно-сфагновым), переходными торфами (степень разложения - 15 - 50 %), которые с глубины 40 см перекрыты сфагновым верховым торфом (5 - 10 %) [5]. Мощность залежи - 2,5 м [2, 4].
Ботанический состав торфов и степень их разложения определены микроскопическим методом. Зольность образцов определяли весовым методом [3]. Изучение каталазной активности в отобранных образцах проводилось газометрическим методом [8, 19]. Метод основан на измерении скорости распада перекиси водорода при взаимодействии ее с торфом посредством определения объема кислорода, выделяющегося при разложении перекиси водорода в единицу времени.
Результаты и обсуждения
Представление о ферментативной активности торфов можно получить на основании определения фермента, участвующего в процессах дыхательного обмена, - каталазы. Каталазная активность - это важный показатель, который определяется для торфов разного состава и происхождения [16]. В ходе данного исследования проведено изучение каталазной активности тростникового низинного, травяно-сфагнового, древесно-сфагнового и сфагнового переходных, а также сфагнового верхового торфов.
Проведенные исследования показали существенные различия между торфами разных типов по каталазной активности (таблица).
Каталазная активность тростникового низинного торфа Большебе-резовского болота изменяется в широких пределах: общая - от 10 до 28 мл О2/2мин/г, а ферментативная - от 5 до 11 мл О2/2мин/г (рис. 1). Сходные данные по общей ферментативной активности получены на болотах Западной Сибири и республики Беларусь: 8-32,5 мл О2/2мин/г и 1,7-17,4 мл О2/2мин/г [8, 13, 14, 15, 17, 18].
Таблица
Каталазная активность торфов
Болото Глубина, см Вид и тип торфа Степень разложения, Зольность, % Каталазная активность, мл О2/2мин/г
% Общая Ферментативная
0-40 Сфагновый верховой 5 - 10 3,3 6,0±1,0 3,98±0,01
40-70 Сфагновый переходный 15 5,0 6,0±1,0 3,10±0,10
70-100 Травяно-сфагновый переходный 20 - 30 6,3 8,99±0,02 2,56±0,02
Клюква 100-150 Сфагновый и древесно-сфагновый переходный 25 - 30 10,0 11,0±1,0 3,30±0,02
150-170 Травяно-сфагновый переходный 15 - 20 3,5 5,0±1,0 2,00±0,02
170-200 Травяно-сфагновый переходный 25 - 30 3,1 6,05±0,02 3,01±0,02
230-250 Травяно-сфагновый переходный 50 5,5 5,0±0,1 2,77±0,02
о 0-20 Тростниковый низинный 35 - 40 42,9 13,0±3,0 5,0±1,0
и в о м « 20-50 Тростниковый низинный 30 - 40 15,7 12,0±3,0 7,0±2,0
« ю « э 50-150 Тростниковый низинный 40 - 45 16,4 10,0±3,0 6,0±1,0
л л о М 150-200 Тростниковый низинный 60 - 70 33,2 28,0±6,0 11,0±2,0
Корреляционный анализ полученных данных показал, что существует прямая зависимость каталазной активности тростникового торфа как со степенью разложения (0,94), так и с зольностью (0,41). Так, придонные образцы торфа (150 - 200 см) характеризуются высокой общей ферментативной активностью. Доля неферментативной каталазной активности также наиболее высока (17,4 мл О2/2мин/г), что обусловлено
формированием торфа при интенсивном питании минерализованными водами (в первую очередь - грунтовый сток) - об этом свидетельствуют показатели зольности торфа. Сезонность увлажнения являлась причиной высокой степени разложения (60 - 70%), что обеспечило и высокие показатели ферментативной активности.
Последующее развитие Большеберезовского болота происходило в экологически близких условиях, но доля грунтового стока в питании болота уменьшилась в результате накопления торфяных отложений. Это способствовало снижению зольности растений-торфообразователей (тростника) и уменьшению показателей каталазной активности (в первую очередь - неферментативной). Выявленную тенденцию отражают значения на глубинах 20 - 150 см торфяной залежи. Снижение степени разложения на этой глубине коррелирует со снижением и показателей ферментативной активности.
В верхнем слое (0 - 20 см) вновь отмечается увеличение зольности, что связано с эрозионными стоками с прилегающих к болоту территорий. Также в данном слое отмечено влияние осушения болота и, как следствие, увеличение аэрации торфа, что способствовало активному разложению и минерализации растительных остатков. Такое изменение условий залегания торфа способствовало увеличению неферментативной активности, при этом показатели общей каталазной активности повысились незначительно.
В целом значения каталазной активности в тростниковом низинном торфе являются высокими, что связано с благоприятными условиями водно-минерального питания болота, обеспечившими высокую зольность и степень разложения торфа.
Рис. 1. Каталазная активность низинного торфа на разных глубинах торфяной залежи Большеберезовского болота
В отличие от торфа низинного типа, каталазная активность переходных и верхового торфов в торфяной залежи болота Клюква значительно ниже и изменяется, в целом, в небольших пределах: общая -от 5 до 11 мл О2/2мин/г, а ферментативная - от 2 до 3,9 мл О2/2мин/г (рис. 2). Для болот Беларуси получены сходные значения (1,6-11,1 мл О2/2мин/г) [8].
Корреляционный анализ полученных данных не подтвердил прямой зависимости каталазной активности от степени разложения торфа и показал слабую связь с зольностью (0,24). По-видимому, причиной низкой каталазной активности торфов переходного типа залежи болота Клюква является состав растительных остатков.
Рис. 2. Каталазная активность торфов на разных глубинах
болота Клюква
Придонные образцы переходного торфа (230 - 250 см) характеризуются наиболее низкими показателями каталазной активности, что связано с бедными условиями водно-минерального питания (поверхностные воды, стекающие по пескам, и слабоминерализованные грунтовые воды четвертичной системы), в которых происходило формирование торфа. Это обеспечило внедрение сфагновых мхов на ранних этапах заболачивания. Помимо сфагновых мхов, в составе травяно-сфагнового переходного торфа присутствует значительная доля травянистых остатков, которые являлись источником каталазы. Однако бедность минерального питания и, как следствие, низкая зольность, несмотря на высокие значения степени разложения, обусловили низкую каталазную активность торфов.
Последующий вертикальный прирост торфяной залежи сопровождался формированием торфов с более низкой степенью
разложения (на глубине 150 - 200 см), что связано с увеличением влажности болотного биотопа в результате накопления торфа. В таких условиях показатели каталазной активности (как общей, так и ферментативной) существенно не изменились.
Однако на глубине 100 - 150 см в древесно-сфагновом переходном торфе отмечено увеличение зольности. Причиной этого являются климатические изменения периода формирования данного торфа, сопровождающиеся уменьшением количества выпадающих осадков и снижением уровня грунтовых вод в регионе. Это привело к снижению уровня залегания болотных вод и «подсушиванию» поверхности болота, что обеспечило внедрение древесных пород. Кроме того, лес вокруг болота в этот период горел [1], что способствовало увеличению интенсивности эрозионных стоков на болото с прилегающих территорий. В таких условиях несколько увеличилась степень разложения древесно-сфагнового торфа (до 30 %). Все эти свойства торфа объясняют увеличение каталазной активности и, преимущественно, за счет неферментативной активности -7,7 мл О2/2мин/г. Показатели ферментативной активности не меняются.
При дальнейшем развитии болота произошло восстановление гидролого-гидрохимических условий. Зольность травяно-сфагнового и сфагнового переходных торфов (с глубины 70 - 100 см) постепенно снижается, что приводит к плавному снижению общей и неферментативной каталазной активности.
Верхние горизонты торфяной залежи образованы сфагновым верховым торфом с низкой степенью разложения и зольностью. При этом общая каталазная активность практически не меняется, но отмечено небольшое увеличение показателей ферментативной активности. Возможно, это связано с тем, что поверхностные образцы характеризуются периодическим пересыханием, что приводит к увеличению аэрации, а следовательно, образуются благоприятные условия для жизнедеятельности микроорганизмов, которые также являются источником фермента.
Таким образом, торфяные залежи, сформировавшиеся в разных условиях водно-минерального питания и имеющие разный состав растительных остатков, характеризуются разной ферментативной (каталазной) активностью, что диагностирует отличия в интенсивности трансформации органического вещества торфа. Сравнение разных торфов по показателям ферментативной активности показало, что наиболее высокие значения характерны для низинных, а минимальные - для верховых торфов.
Список литературы
1. The Holocene palaeoenvironmental history of Central European Russia reconstructed from pollen, plant macrofossil and testate amoeba analyses
of the Klukva peatland, Tula region / E. Novenko, A. Tsyganov, E. Volkova [et al]. // Quaternary Research. 2015. V. 83. P. 459-468.
2. Бойкова О.И., Волкова Е.М. Химические и биологические свойства торфов Тульской области // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2013. № 3. С. 253264.
3. Волкова Е.М. Методы изучения болотных экосистем: учеб. пособие. Тула: Тульский педагогический университет, 2009. С. 94.
4. Динамика развития водораздельных болот на южной границе леса в европейской России / Е.М. Волкова, Е.Ю. Новенко, М.Б. Носова [и др.]. // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. отд. биол. 2017. Т. 122. № 1. С.47-59.
5. Волкова Е. М., Калинина М. М., Дорогова А. В. Особенности генезиса водораздельных и пойменных болот Тульской области // Известия Тульского государственного университета. Естественные науки. 2019. № 4. С. 118 - 131.
6. Функционирование микробных комплексов верховых торфяников - анализ причин медленной деструкции торфа / Т.Г. Добровольская А.В. Головченко Д.Г. Звягинцев [и др.] // М.: Товарищество научных изданий КМК, 2013. 131 с.
7. Звягинцев Д. Г. Методы почвенной микробиологии и биохимии: учеб. пособие. М.: Изд-во МГУ, 1991. 304 с.
8. Инишева Л.И., Ивлева С.Н., Щербакова Т.А. Руководство по определению ферментативной активности торфяных почв и торфов. Томск: Изд-во том. ун-та, 2002. 119 с.
9. Инишева Л. И. Болотоведение. Томск: Томский государственный педагогический университет, 2009. 210 с.
10. Купревич В. Ф., Щербакова Т. А. Почвенная энзимология. Акад. наук БССР, Лаб. физиологии и систематики низших растений. Минск: Наука и техника, 1966. 275 с.
11. Ниценко А.А. Краткий курс болотоведения. Москва: Высшая школа, 1967. 149 с.
12. Поволоцкая Ю.С. Общее представление о почвенных ферментах // Международный журнал гуманитарных и естественных наук. Биологические науки. Т. 1-1. 2020. С. 21.
13. Порохина Е.В., Голубина О.А. Активность оксидоредуктаз в эвтрофных торфяных болотах Западной Сибири и Горного Алтая // Динамика окружающей среды и глобальные изменения климата. Т. 5. № 1 (9). 2014. С. 17 - 25.
14. Порохина Е.В., Инишева Л.И., Дырин В.А. Биологическая активность и сезонные изменения CO2 и CH4 в торфяных залежах эвтрофного болота // Вестник Томского государственного университета. Биология, 2015. № 3. С. 157 - 176.
15. Савичева О.Г. Ферментативная активность торфяных почв и торфов южно-таежной подзоны Западной Сибири: дис ... канд. биол. наук. Томск, 2002. С. 189.
16. Савичева О.Г., Инишева Л.И. Биохимическая активность торфов разного ботанического состава // Химия растительного сырья. 2003. № 3. С. 41-50.
17. Сергеева М.А., Порохина Е.В., Голубина О.А. Биологическая активность торфяной залежи болота Турочак // Вестник Томского государственного педагогического университета. 2013. № 8. С. 131.
18. Динамика биохимической активности и газового режима в торфяной залежи эвтрофного болота / О.Н. Смирнов, О.А. Голубина, М.А. Сергеева, [и др.] // Вестник Томского государственного педагогического университета. 2012. № 8. С. 187.
19. Хазиев Ф.Х. Функциональная роль ферментов в почвенных процессах // Вестник Академии наук РБ. Т. 20. № 2. 2015. С. 14.
20. Хазиев Ф.Х. Методы почвенной энзимологии. М.: Наука, 2005.
252 с.
Леонова Ольга Андреевна, магистрант, [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Кочаровская Юлия Николаевна, студент, kocharovskayaj@mail. ru, Россия, Тула, Тульский государственный университет,
Волкова Елена Михайловна, д-р биол. наук, доц., [email protected], Россия, Тула, Тульский государственный университет
THE CATALASE ACTIVITY IN PEATS OF DIFFERENT ORIGIN
O.A. Leonova, Y. N. Kocharovskaya, E. M. Volkova
The article shows the results of studying the enzymatic activity in peats of different origin which were collected in the mires of the Tula region. Determination of the catalase activity was performed by gasometric method. It is shown that the euthrophic, mesothrophic and oligothrophic peats are different by enzyme activity. Catalase activity depends on the botanical composition, degree of decomposition, ash content of peat, which are associated with the conditions of its formation.
Key words: peat, enzymes, catalase activity, Tula region
Leonova Olga Andreevna, undergraduate, [email protected], Russia, Tula, Tula State University,
Kocharovskaya Yulia Nikolaevna, student, kocharovskavaj@mail. ru, Russia, Tula, Tula State University,
Volkova Elena Mikhailovna, doctor of biological sciences, docent, convallaria@,mail. ru, Russia, Tula, Tula State University
