Научная статья на тему 'Карликовая ржавчина ячменя (возбудитель Puccinia hordei Otth. ) на Северном Кавказе: распространение и расовый состав'

Карликовая ржавчина ячменя (возбудитель Puccinia hordei Otth. ) на Северном Кавказе: распространение и расовый состав Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
314
69
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ОЗИМЫЙ ЯЧМЕНЬ / КАРЛИКОВАЯ РЖАВЧИНА / РАСПРОСТРАНЕНИЕ / РАСОВЫЙ СОСТАВ / WINTER BARLEY / DWARF RUST / SPREAD / RACE COMPOSITION

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Данилова Анастасия Валерьевна, Волкова Галина Владимировна, Данилов Роман Юрьевич

Изучено распространение возбудителя карликовой ржавчины ячменя в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа за 2012-2013 гг. Определен расовый состав северокавказской популяции патогена

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Данилова Анастасия Валерьевна, Волкова Галина Владимировна, Данилов Роман Юрьевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

BARLEY LEAF RUST (PUCCINIA HORDEI OTTH. PATHOGEN) IN THE NORTH CAUCASUS: SPREAD AND RASE COMPOSITION

The spread of barley dwarf rust pathogen has been studied in five agro-climatic zones of North Caucasus in 2012-2013. The race composition of the North Caucasian pathogen population was identified

Текст научной работы на тему «Карликовая ржавчина ячменя (возбудитель Puccinia hordei Otth. ) на Северном Кавказе: распространение и расовый состав»

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

1

УДК632.4

КАРЛИКОВАЯ РЖАВЧИНА ЯЧМЕНЯ (ВОЗБУДИТЕЛЬ PUCCINIA HORDEIOTTH.) НА СЕВЕРНОМ КАВКАЗЕ: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И РАСОВЫЙ СОСТАВ

Данилова Анастасия Валерьевна аспирант

Волкова Г алина Владимировна д.б.н.

Данилов Роман Юрьевич к. б. н.

Государственное научное учреждение Всероссийский НИИ биологической защиты растений, Краснодар, Россия

Изучено распространение возбудителя карликовой ржавчины ячменя в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа за 2012-2013 гг. Определен расовый состав северокавказской популяции патогена

Ключевые слова: ОЗИМЫЙ ЯЧМЕНЬ, КАРЛИКОВАЯ РЖАВЧИНА, РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РАСОВЫЙ СОСТАВ

УДК632.4

BARLEY LEAF RUST (PUCCINIA HORDEI OTTH. PATHOGEN) IN THE NORTH CAUCASUS: SPREAD AND RASE COMPOSITION

Danilova Anastasiya Valeryevna postgraduate student

Volkova Galina Vladimirovna Doctor of Science (Biology)

Danilov Roman Yurievich Cand.Biol.Sci.

State Scientific Institution

All-Russian Research Institute of Biological Plant Protection, Krasnodar, Russia

The spread of barley dwarf rust pathogen has been studied in five agro-climatic zones of North Caucasus in 2012-2013. The race composition of the North Caucasian pathogen population was identified

Keywords: WINTER BARLEY, DWARF RUST, SPREAD, RACE COMPOSITION

Введение

Карликовая ржавчина ячменя, вызываемая грибом Puccinia hordei Otth., является облигатным паразитом, характеризующимся узкой филогенетической специализацией и приуроченностью к определенной культуре. При заболевании поражаются все надземные части растений: листья, стебли, листовые влагалища, чешуйки, ости. Они покрываются ржаво-бурыми или черными урединиями или телиопустулами,

представляющими собой скопление спор, прикрытых эпидермисом или выходящих через его разрывы [1].

Карликовая ржавчина является важным листовым заболеванием в большинстве регионов выращивания ячменя во всем мире, в том числе в Европе [2, 3], Северной Америке [4, 5], странах Ближнего Востока [6], Новой Зеландии [7], Австралии [8, 9] и Северной Африке [10, 11]. В Центральной Европе ржавчина занимает второе место после мучнистой http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

2

росы среди наиболее распространенных болезней ячменя [12, 13, 14]. В последние годы экономическое значение ржавчины ячменя в Европе увеличивается, особенно в Центральной и Северо-Западной Европе [3, 14, 15, 16]. Потери урожая могут достигать 30 % и более на восприимчивых сортах [5, 17], в среднем, они обычно составляют 10-25 % [12, 13, 16].

В России патоген встречается во всех зонах выращивания озимого и ярового ячменя. Карликовая ржавчина наиболее вредоносна в районах Поволжья, Северного Кавказа, Центрально-Черноземном районе, Западной и Восточной Сибири, на Дальнем Востоке, где она развивается практически ежегодно. Эпифитотии возникают с частотой 1-2 раза в 10 лет в Северо-Кавказском, Центрально-Черноземном районах и Поволжье. Потери урожая в этих районах составляют 10-20 % [18].

Многочисленные исследователи пришли к выводу, что популяция карликовой ржавчины состоит из множества разнообразных рас [3, 9, 19, 20]. Она находится в постоянной изменчивости, возникают новые расы как ответ на появление новых сортов.

В Советском Союзе до 1964 г. расовый состав возбудителя карликовой ржавчины ячменя не изучался. И только в 1968 году были впервые опубликованы результаты исследований, проведенные на наборе сортов-дифференциаторов Левина и Черевика во ВНИИФе М. Рогожиной [21]. Было выявлено 18 рас, из них 16 числились в регистре, а две - Х и У -обнаружены и описаны впервые. Последующее изучение расового разнообразия различных географических популяций возбудителя проводили в ВИРе [22], что позволило идентифицировать еще две новые расы (1Л, 2Л) и две расы, числящиеся в регистре (23, 29) [23].

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

3

Целью наших исследований стал анализ распространенности возбудителя карликовой ржавчины ячменя в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа и изучение его расового состава.

Материал и методика исследований

Для определения распространения и интенсивности развития P. hordei в вегетационные сезоны 2012 и 2013 гг. были проведены маршрутные обследования производственных посевов озимого ячменя, а также участков Госсортосети в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа, различающихся по тепло- и влагообеспеченности (дифференциация зон по Батовой, 1956) [24]. Экспедиционному

обследованию подлежали следующие районы: Краснодарский край -Белоглинский, Белореченский, Брюховецкий, Гулькевичский, Динской, Ейский, Кавказкий, Каневский, Крыловской, Крымский, Курганинский, Кущевский, Лабинский, Ленинградский, Новокубанский, Новопокровский, Северский, Тбилисский, Тимашевский, Усть-Лабинский, Щербиновский; Ставропольский край - Александровский, Андроповский, Буденновский, Георгиевский, Изобильненский, Кировский, Кочубеевский, Красногвардейский, Курский, Левокумский, Минераловодский,

Нефтекумский, Новоалександровский, Предгорный, Советский;

Ростовская область - Белокалитвинский, Веселовский, Дубовский, Егорлыкский, Зерноградский, Кагальницкий, Каменский, Морозовский, Обливский, Орловский, Песчанокопский, Пролетарский, Сальский, Тарасовский, Тацинский, Целинский.

Учеты проводили в период колошения - молочной спелости зерна (фаза 75-80 по Zadoks). Основным показателем фитосанитарного

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

4

состояния посевов служила интенсивность развития болезни, которую определяли по шкале Майнса и Джексона [25].

Для тепличных опытов растения пшеницы выращивали на гидропонике с применением питательного раствора Кнопа. Выделение монопустульных изолятов P. hordei, их размножение и идентификацию вели в теплице при температуре соответственно 15-18 °С и интенсивности освещения 12-15 лк. в течение 16 ч. Для анализа структуры популяции P. hordei использовали образцы урединиоспор, собранные в ходе маршрутных обследований. Для определения расового состава патогена был использован международный регистр M.N. Levine и W. Cherewick, содержащий набор из 9 сортов-дифференциаторов. Он содержит шкалу, согласно которой, баллы 0, 0;, 1, 2 представляют собой группу устойчивых типов реакции всходов на патоген, баллы х, 3, 4 - группу восприимчивых типов [26, 27].

Результаты исследований

Весна 2012 года была умеренно-прохладной с неустойчивым температурным режимом, дождливой, поздней и затяжной. Первая половина марта была холодной, вторая - с резкими колебаниями температуры. Апрель характеризовался теплой погодой с осадками и сильным ветром. В ходе проведенных маршрутных обследований карликовая ржавчина была обнаружена в трех агроклиматических зонах: центральной, южной предгорной и северной (рис. 1). В районах восточной, степной и западной приазовской зон патоген не выявлен. На посевах ячменя центральной и северной зон обнаружены единичные проявления болезни (Динской, Гулькевичский, Усть-Лабинский, Зерноградский районы). Наибольшее развитие ржавчины ячменя наблюдалось на

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

5

производственных посевах южной предгорной зоны и достигало 15 % (Успенский, Советский, Лабинский районы). На селекционных участках п. Ботаника (г. Гулькевичи) и ВНИИЗК им. И. Г. Калиненко (г. Зерноград) развитие болезни на отдельных сортах достигало 60 %. В среднем, развитие карликовой ржавчины в 2012 году на посевах ячменя варьировало от 0,1 % (северная и центральная зоны) до 5,1 % (южная предгорная зона).

В 2013 году погодные условия в вегетационный сезон (апрель-июнь) сложились благоприятно для развития возбудителя карликовой ржавчины. Весна была затяжной с частыми дождями, что благоприятно сказалось на развитии патогена. Карликовая ржавчина была обнаружена во всех пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа (рис. 1). Наибольшее

развитие болезни наблюдалось в районах южной предгорной зоны и составляло 12,9 %, а на отдельных посевах до 80 % (Советский район Ставропольского края). Для центральной зоны развитие болезни в среднем составило 7,3 %. На госсортоучастках развитие патогена на отдельных сортах достигало 65 % (сорт Вайзер, испытательный участок КубГАУ). На посевах озимого ячменя западной приазовской, восточной степной и северной зон развитие патогена составляло 2,6 %, 1,5 % и 1,3 % соответственно.

Таким образом, на основе проведенных маршрутных обследований можно сделать вывод о влиянии условий агроклиматической зоны на развитие возбудителя карликовой ржавчины ячменя. Наиболее

благоприятной для P. hordei является южная предгорная зона. Она характеризуется хорошей влагообеспеченностью. Это позволяет патогену развиваться и поражать большие площади ячменя.

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

6

16

14

12

10

8

6

4

2

0

Агроклиматические зоны Северная

Западная приазовская Центральная Восточная степная Южная предгорная

Рис. 1. Развитие P. hordei по агроклиматическим зонам Северо-Кавказского

региона (2012-2013 г.)

Для изучения расового состава северокавказской популяции P. hordei были выделены и идентифицированы 102 монопустульных изолята. В популяции гриба 2012 года были выявлены 23 расы, из них 4 расы, числящиеся в международном регистре (1, 4, 37, 48); 2 расы, выявленные в 2011 году (СК-1, СК-2), 17 новых рас, не числящихся в международном регистре (СК-5, СК-6, СК-7, СК-8, СК-9, СК-10, СК-11, СК-12, СК-13, СК-14, СК-15, СК-16, СК-17, СК-18, СК-19, СК-20, СК-21) (рис. 2).

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

7

Рис. 2. Расовый состав северокавказской популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя в 2012 году

Из обнаруженных рас чаще всего встречались расы 37 (25 %) и СК-2 (15,4 %). Остальные расы встречались с частотой 1,9 - 7,7 %. Доля выявленных новых рас составляет 61,5 %, рас, числящихся в

международном регистре, 38,4 %.

Изучение структуры популяции P. hordei, собранной в 2013 году из центральной зоны, выявило 12 рас, из них 5 рас P. hordei, числящихся в международном регистре (4, 45, 37, 38 (40), 48); 1 расу, выявленную в 2012 году (СК-7); 6 новых рас, не числящихся в международном регистре (СК-22, СК-23, СК-24, СК-25, СК-26, СК-27) (рис. 3).

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

8

Рис. 3. Расовый состав популяции возбудителя карликовой ржавчины ячменя в 2013 году центральной агроклиматической зоны

Из обнаруженных рас чаще всего встречалась раса 37 (60 %). Остальные расы встречались с частотой 2-12 %. Доля выявленных новых рас составляет 24 %, рас, числящихся в международном регистре, 76 %.

Заключение

В результате проведенных маршрутных обследований посевов озимого ячменя в пяти агроклиматических зонах Северного Кавказа в 2012 году карликовая ржавчина обнаружена в трех агроклиматических зонах (южной предгорной, центральной, северной), в 2013 году - в пяти (южной предгорной, западной приазовской, центральной, восточной степной, северной). Максимальное развитие патогена отмечено в наиболее влагообеспеченной южной предгорной зоне и составило 5,1 и 12,9 % соответственно.

Популяция гриба в 2012 году была представлена 23 расами с превалированием рас 37 (25 % от общего числа выявленных) и СК-2 (15,4

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

9

%); популяция гриба центральной зоны Северного Кавказа 2013 года - 12 расами с доминированием расы 37 (60 %). Значительная гетерогенность северокавказской популяции P. hordei обусловлена высоким разнообразием высеваемых сортов ячменя, заносом инфекции и другими причинами.

Список литературы

1. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология - М.: Агропромиздат, 1989. - 480 с.

2. Clifford B.C. Barley leaf rust // In: The Cereal Rusts: Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control 1985,-v. 2, P. 173-305.

3. Mazaraki M., Grabowska J. Population structure of barley leaf rust (Puccinia hordei Otth.) in Poland // Bulletin IHAR, 1998.-v. 207, P. 81-86.

4. Reinhold M., Sharp E.L. Virulence types of Puccinia hordei from North America, North Africa and the Middle East // Plant Disease, 1982.-v. 66, P. 1009-1011.

5. Griffey C.A., Das M.K., Baldwin R.E. et.al. Yield losses in winter barley resulting from a new race of Puccinia hordei in North America // Plant Disease, 1994.-v. 78, P. 256260.

6. Anikster Y., Manisterski J., Tagansky M. Virulence analysis of two isolates of Puccinia hordei attacking barley cultivars carrying the Pa 7 gene // In: Proc. of the Eighth Europ. and Medite. Cereal Rusts and Mildew Conference, Freising-Weihenstephan, 1992. P. 124-126.

7. Lim L.G., Gaunt R.E. The effect of powdery mildew (Erysiphe graminis f. sp. hordei) and leaf rust (Puccinia hordei) on spring barley in New Zealand. I. Epidemic development, green leaf area and yield // Plant Pathology, 1986.-v. 35, P. 44-53.

8. Park R.F., Cotterill F.J., Rees R.G. Pathogenic variability in Puccinia hordei in Australia // In: Proc. of the Eighth Europ. and Mediter. Cereal Rusts and Mildew Conference, Freising-Weihenstephan, 1992. P. 129-132.

9. Park R.F. Pathogenic specialization and phenotype distribution of Puccinia hordei Otth. in Australia, 1992-2001 // Plant Disease, 2003.-v. 87, P. 1311-1316.

10. Parlevliet J.E., Van der Beek J.G., Pieters R. Presence in Morocco of brown rust, Puccinia hordei with a wide range of virulence to barley // Cereal Rust Bulletin, 1981.-v. 9, P. 3-8.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

11. Yahyaoui A.H., Sharp E.L. Virulence spectrum of Puccinia hordei in North Africa and the Middle East // Plant Disease, 1987.-v. 71, P. 597-598.

12. Dreiseitl A., Jurecka D. Disease occurrence on spring barley in the Czech Republic in 1989-1995, (Czech, English Abstract) // Ochrana Rostlin, 1996.-v. 32, P. 221-229.

13. Dreiseitl A., Jurecka D. Leaf rust disease occurrence on winter barley in the Czech Republic in 1989-1996 // Ochrana Rostlin, 1997.-v. 33, P. 177-186.

14. Czembor P.C., Pietrusinska A., Czembor H.J. Mapping new resistance gene to Puccinia hordei Otth. in barley // In: Cereal Science and Technology for Feeding Ten Billion People: Genomics Era and Beyond. Proceedings from EUCARPIA, Cereal Section Conference, Spain, Lleida, 13-17 Nov 2006. P.54.

15. Dreiseitl A., Steffenson B. J. Postulation of leaf rust-resistance genes in Czech and Slovak barley cultivars and breeding lines // Plant Breeding, 2000.-v. 119, P. 211-214.

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

10

16. Niks R.E., Walther U., Jaiser H. et.al. Resistance against barley leaf rust (Puccinia hordei) in West-European spring barley germplasm // Agronomie, 2000.-v. 20, P. 769-782.

17. Whelan H.G., Gaunt R.E., Scott W.R. The effect of leaf (Puccinia hordei) on yield response in barley (Hordeum vulgare L.) crops with different yield potentials // Plant Pathology, 1997.-v. 46, P. 397-406.

18. http://www.agroatlas.ru/ru/content/diseases/Hordei/Hordei_Puccinia_hordei.html.

19. Anikster Y. Parasitic specialization of Puccinia hordei in Israel // Phytopathol., 1984.-v. 74, P. 1061-1064.

20. Mathre D.E. ed. Compendium of Barley Diseases // TheAmerican Phytopathological Society, St. Paul, MN, USA. 1982. 78 p.

21. Рогожина Э.М.,Трофимовская Л.Я. Устойчивость сортов ячменя к расам карликовой ржавчины // Бюллетень ВИР Л. 1968-С. 58-63.

22. Щелко Л.Г. Рассовая дифференциация возбудителя и источники иммунитета к карликовой ржавчине // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции 1974. т.53. вып.2, С. 105-112.

23. Методические рекомендации по изучению расового состава возбудителей ржавчины хлебных злаков / ВНИИФ, ВАСХНИЛ. М. 1977. 144 с.

24. Батова, В.М. Агроклиматические ресурсы Северного Кавказа [Текст] / В.М. Батова / Ленинград, 1966. - С. 132-143.

25 Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology, 1926.-v. 16, P. 89-120.

26. Levine, M. N., Cherewick, W. J. Studies on dwarf leaf rust of barley // U.S., Dept. Agric., Tech. Bull. 1952 .-Vol. 1056, P. 1-17.

27. Анпилогова Л.К., Волкова Г. В. Методы создания искусственных инфекционных фонов и оценки сортообразцов пшеницы на устойчивость к вредоносным болезням (фузариозу колоса, ржавчинам, мучнистой росе) ВНИИБЗР. Краснодар. 2000. 28 с.

References

1. Peresypkin V.F. Sel'skohozjajstvennaja fitopatologija - M.: Agropromizdat, 1989. -

480 s.

2. Clifford B.C. Barley leaf rust // In: The Cereal Rusts: Diseases, Distribution, Epidemiology, and Control 1985,-v. 2, P. 173-305.

3. Mazaraki M., Grabowska J. Population structure of barley leaf rust (Puccinia hordei Otth.) in Poland // Bulletin IHAR, 1998.-v. 207, P. 81-86.

4. Reinhold M., Sharp E.L. Virulence types of Puccinia hordei from North America, North Africa and the Middle East // Plant Disease, 1982.-v. 66, P. 1009-1011.

5. Griffey C.A., Das M.K., Baldwin R.E. et.al. Yield losses in winter barley resulting from a new race of Puccinia hordei in North America // Plant Disease, 1994.-v. 78, P. 256260.

6. Anikster Y., Manisterski J., Tagansky M. Virulence analysis of two isolates of Puccinia hordei attacking barley cultivars carrying the Pa 7 gene // In: Proc. of the Eighth Europ. and Medite. Cereal Rusts and Mildew Conference, Freising-Weihenstephan, 1992. P. 124-126.

7. Lim L.G., Gaunt R.E. The effect of powdery mildew (Erysiphe graminis f. sp. hordei) and leaf rust (Puccinia hordei) on spring barley in New Zealand. I. Epidemic development, green leaf area and yield // Plant Pathology, 1986.-v. 35, P. 44-53.

8. Park R.F., Cotterill F.J., Rees R.G. Pathogenic variability in Puccinia hordei in Australia // In: Proc. of the Eighth Europ. and Mediter. Cereal Rusts and Mildew Conference, Freising-Weihenstephan, 1992. P. 129-132.

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

Научный журнал КубГАУ, №101(07), 2014 года

11

9. Park R.F. Pathogenic specialization and phenotype distribution of Puccinia hordei Otth. in Australia, 1992-2001 // Plant Disease, 2003.-v. 87, P. 1311-1316.

10. Parlevliet J.E., Van der Beek J.G., Pieters R. Presence in Morocco of brown rust, Puccinia hordei with a wide range of virulence to barley // Cereal Rust Bulletin, 1981.-v. 9, P. 3-8.

11. Yahyaoui A.H., Sharp E.L. Virulence spectrum of Puccinia hordei in North Africa and the Middle East // Plant Disease, 1987.-v. 71, P. 597-598.

12. Dreiseitl A., Jurecka D. Disease occurrence on spring barley in the Czech Republic in 1989-1995, (Czech, English Abstract) // Ochrana Rostlin, 1996.-v. 32, P. 221-229.

13. Dreiseitl A., Jurecka D. Leaf rust disease occurrence on winter barley in the Czech Republic in 1989-1996 // Ochrana Rostlin, 1997.-v. 33, P. 177-186.

14. Czembor P.C., Pietrusinska A., Czembor H.J. Mapping new resistance gene to Puccinia hordei Otth. in barley // In: Cereal Science and Technology for Feeding Ten Billion People: Genomics Era and Beyond. Proceedings from EUCARPIA, Cereal Section Conference, Spain, Lleida, 13-17 Nov 2006. P.54.

15. Dreiseitl A., Steffenson B. J. Postulation of leaf rust-resistance genes in Czech and Slovak barley cultivars and breeding lines // Plant Breeding, 2000.-v. 119, P. 211-214.

16. Niks R.E., Walther U., Jaiser H. et.al. Resistance against barley leaf rust (Puccinia hordei) in West-European spring barley germplasm // Agronomie, 2000.-v. 20, P. 769-782.

17. Whelan H.G., Gaunt R.E., Scott W.R. The effect of leaf (Puccinia hordei) on yield response in barley (Hordeum vulgare L.) crops with different yield potentials // Plant Pathology, 1997.-v. 46, P. 397-406.

18. http://www.agroatlas.ru/ru/content/diseases/Hordei/Hordei_Puccinia_hordei.html.

19. Anikster Y. Parasitic specialization of Puccinia hordei in Israel // Phytopathol., 1984.-v. 74, P. 1061-1064.

20. Mathre D.E. ed. Compendium of Barley Diseases // TheAmerican Phytopathological Society, St. Paul, MN, USA. 1982. 78 p.

21. Rogozhina Je.M.,Trofimovskaja L.Ja. Ustojchivost' sortov jachmenja k rasam karlikovoj rzhavchiny // Bjulleten' VIR L. 1968-S. 58-63.

22. Shhelko L.G. Rassovaja differenciacija vozbuditelja i istochniki immuniteta k karlikovoj rzhavchine // Trudy po prikladnoj botanike, genetike i selekcii 1974. t.53. vyp.2, S. 105-112.

23. Metodicheskie rekomendacii po izucheniju rasovogo sostava vozbuditelej rzhavchiny hlebnyh zlakov / VNIIF, VASHNIL. M. 1977. 144 s.

24. Batova, V.M. Agroklimaticheskie resursy Severnogo Kavkaza [Tekst] / V.M. Batova / Leningrad, 1966. - S. 132-143.

25 Mains E.B., Jackson H.S. Physiological specialization in leaf rust of wheat, Puccinia triticina Erikss. // Phytopathology, 1926.-v. 16, P. 89-120.

26. Levine, M. N., Cherewick, W. J. Studies on dwarf leaf rust of barley // U.S., Dept. Agric., Tech. Bull. 1952 .-Vol. 1056, P. 1-17.

27. Anpilogova L.K., Volkova G. V. Metody sozdanija iskusstvennyh infekcionnyh fonov i ocenki sortoobrazcov pshenicy na ustojchivost' k vredonosnym boleznjam (fuzariozu kolosa, rzhavchinam, muchnistoj rose) VNIIBZR. Krasnodar. 2000. 28 s.

http://ej.kubagro.ru/2014/07/pdf/73.pdf

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.