CC BY
54
УДК 595.771:576.3 (470.64) ББК 28.691.892 (2Рос.Каб) К 23
Кармоков М.Х.
Аспирант кафедры зоологии Кабардино-Бткарского государственного университета им. ХМ Бербекова, тел. (8662) 75-21-42, e-mail: ingoldo@pochta.ru (Научный руководитель: Полуко-нова Н.В., доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета им. В.И. Разумовского) Полуконова Н.В.
Доктор биологических наук, профессор кафедры общей биологии, фармакогнозии и ботаники Саратовского государственного медицинского университета им. В.И. Разумовского, тел. 89603446347, e-mail: ecoton.@rambler.ru
Воронин М.Ю.
Кандидат биологических наук, доцент кафедры морфологии и экологии животных Саратовского государственного университета им. Н.Г. Чернышевского, тел. 89034758361, e-mail: voron-inmj@yandex. ru
Шаповалов М.И.
Кандидат биологических наук, старший преподаватель кафедры физиологии факультета естество,
НИИ комплексных проблем Адыгейского государственного университета тел. (8772) 59-39-38, 89064381923, e-mail: max_bio@rambler.ru
Кариотип и хромосомный полиморфизм Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа
(Рецензирована)
Аннотация
Представлены сведения об особенностях кариофонда популяций Chironomus nuditarsis (Chironomidae, Diptera) Центрального Кавказа (Кабардино-Бткарской Республики) - равнинного, предгорного и горного районов. Обнаружено 11 последовательностей дисков - по две в плечах A (ndt A1, ndt A3), В (ndt B1, ndt B2), F (ndt F1, ndt F2) и G (ndt G1, ndt G2) и no одной - в C, D и E - ndt C1, ndt D1, ndt E1. Десять из них уже были известны, а одна - ndt F2 (17f-m - 19a-g) - является эндемичной, описывается , Ch. plumosus.
Ключевые слова: хирономиды, Chironomus nuditarsis, гомосеквентные виды, политенные хромосомы, гетерохроматин, хромосомные перестройки.
Karmokov M.Kh.
Post-graduate student of Zoology Department of the Kabardino-Balkarian State University named after Kh.M. Berbekov, ph. (8662) 75-21-42, e-mail: ingoldo@pochta.ru (Supervisor of studies: N. V. Poluko-nova, Doctor of Biology, Professor of the General Biology, Pharmacognosy and Botany Department of the Saratov State Medical University named after V.I. Razumovsky)
Polukonova N.V.
Doctor of Biology, Professor of the General Biology, Pharmacognosy and Botany Department of the Saratov State Medical University named after V.I. Razumovsky, ph. 89603446347, e-mail: ecoton.@rambler.ru
Voronin M.Yu.
Candidate of Biology, Associate Professor of the Department of Morphology and Ecology of Animals of the Saratov State University named after N.G. Chernyshevsky, ph. 89034758361, e-mail: voron-inmj@yandex.ru
Shapovalov M.I.
Candidate of Biology, Senior Lecturer of Physiology Department of Natural Science Faculty, employee of Laboratory of Bio-Ecological Monitoring of Invertebrate Animals in Adygheya Republic at Research In-
stitute of Complex Problems of Adyghe State University, ph. (8772) 59-39-38, 89064381923, e-mail:
max_bio@rambler. ru
Karyotype and chromosomal polymorphism Chironomus nuditarsis Str. (Keyl, 1962) (Chironomidae, Diptera) of the Central Caucasus
Abstract
The paper provides data on the karyofund features of populations Chironomus nuditarsis (Chironomidae, Diptera) from plains, foothills and mountains of the Central Caucasus (Kabardino-Balkarian Republic). We have found 11 banding sequences - two in the arms A (ndt A1, ndt A3), Б (ndt B1, ndt B2), F (ndt F1, ndt F2) and G (ndt G1, ndt G2) and one in the arms C, D and E - ndt C1, ndt D1, ndt E1. Ten of them have already been known, and one - ndt F2 (17f-m - 19a-g) is endemic, it is described for the species for the first time, but had previously been identified in Ch. plumosus.
Key words: chironomids, Chironomus nuditarsis, homosequential species, polytene chromosomes, heterochromatin, chromosomal rearrangements.
Введение
Удобной моделью для реконструкции закономерностей хромосомной дивергенции внутри популяций одного вида, а также близких видов одного рода в ходе эволюции, являются виды хирономид рода Chironomus (Chironomidae, Diptera) имеющих единую генетическую систему, о чем свидетельствует, прежде всего, сходство рисунка дисков политенных хромосом (ПХ). Для такой реконструкции желателен анализ как можно большего числа популяций из разных частей ареала и разных видов [1].
Chironomus nuditarsis Str. относится к группе nuditarsis, впервые выделенной в 2001 г. [2] и представленной двумя близкородственными видами - Ch. nuditarsis [3] и Ch. curabilis Beljanina et al., 1990 [4-8]. Ch. nuditarsis и Ch. curabilis обладают идентичной последовательностью дисков политенных хромосом (ПХ), отличаясь разной массой прицентромерного гетерохроматина (у Ch. curabilis его заметно больше, n-тип центромер; у Ch. nuditarsis s-тип [5]), локализацией интерстициального гетерохроматина, фенотипической картиной дисков ПХ (у Ch. curabilis - за счет некоторой сблоченности дисков), видоспецифичными гетерозиготными инверсиями (у Ch. nuditarsis - 4, у Ch. curabilis - 7 [5, 9]). Идентичность последовательностей дисков ПХ этих видов позволяет отнести их к гомосеквентным. У обоих видов в плече G вблизи от КБ выявлен сходный гетерозиготный гетерохроматиновый блок, наличие которого Ch. nuditarsis связывают с мужским полом [10]. Число и характер различий Ch. nuditarsis и Ch. curabilis на стадии личинки [6] не выходят за пределы отличий между видами-двойниками этого рода, однако на стадии куколки и имаго различия хорошо выражены [6, 7]. Позднее, на основе сравнительного цитогенетического анализа Ch. nuditarsis с Ch. plumosus [11-13] и молекулярно генетического анализа Ch. curabilis с видами Chironomus группы plumo-sus [14], было показано, что Ch. nuditarsis и Ch. curabilis могут рассматриваться в составе группы plumosus, объединяющей в этом случае не только виды-двойники [15, 16], а также близкородственные виды с выраженными морфологическими отличиями на разных стадиях развития [8].
Ch. nuditarsis - широко распространенный палеарктический вид, ареал которого простирается от Европы до Азии [1]. Кариотип и кариофонд этого вида был изучен от Западной Европы до Сибири: из Германии, Швейцарии, Болгарии, Италии, Бельгии [1,
3, 17], России (из псковской, новосибирской, алтайской популяций [1, 5, 11, 18]). Однако для региона Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарской Республики) ранее Ch.
nuditarsis был неизвестен. Анализ хромосомного полиморфизма без рассмотрения популяций такого обширного региона, как Центральной Кавказ, не позволит получить представление о кариотипической структуре вида в целом, оценить основные пути его миграции при формировании современного ареала, а также установить пути его хромосомной дивергенции в ходе эволюции групп пиёкашБ и рІитоБШ.
В данной статье приводится анализ кариофондов трех популяций СИ. nuditarsis Центрального Кавказа, в сравнении с кариофондом популяций из других частей ареала этого вида.
Материалы и методы
В работе использованы личинки СИ. nuditarsis IV возраста из трех выборок Центрального Кавказа, Кабардино-Балкарской Республики (КБР), пункты сбора которых различались по высоте и ландшафтной приуроченности (таблица 1).
Таблица 1
Материал и места сбора СЫгопвтт nuditarsis Центрального Кавказа
Выборки Зона и высота н. у. м. Место сбора Дата сбора Кол-во исслед. особей
Равнинная степная зона, Ь=180 м КБР, пос. Заречный, заброшенный рыбоводный пруд 18.02. 2009 г. 25
Предгорная нижняя граница пояса широколиственных лесов, Ь=500 м КБР, г. Нальчик, долина р. Нальчик, ложе спущенного рекреационного озера со слабопроточной остаточной водой 05.02. 2009 г. 25
Горная субальпийский пояс, Ь=1860 м КБР, Приэльбрусье, пос. Эльбрус, небольшая долговременная лужа, подпитываемая дренажными водами р. Баксан 27.08. 2008 г. 20
Для цитогенетического анализа использованы личинки, фиксированные в смеси 96%-ного спирта и ледяной уксусной кислоты (3:1). Приготовление давленых препаратов ПХ проводили по стандартной методике [19].
Картирование хромосомных плеч ПХ проводилось по системе Кейла [3] и Деваи с соавторами [20]. При картировании ПХ использованы цитофотокарты Кикнадзе и Полу-коновой с соавторами [1, 5]. Обозначение хромосомных последовательностей СИ. пиё1-1ат$1$ принято по Кикнадзе с соавторами [1].
Результаты исследований
Кариотип СИ. nuditarsis (рисунок 1) с 2п=8 с комбинацией хромосомных плеч АВ, СБ, ББ и О (цитологический комплекс Шитт1). Ядрышко локализовано у центромеры плеча О хромосомы IV, два кольца Бальбиани - в плече О и плече В хромосомы I. Центромерные районы морфологически не выражены и, по классификации Шобанова [21], могут быть отнесены к Б-типу. Для хромосомы АВ СИ. nuditarsis (как и СИ. сигаЫ-/«•) относительно стандартной хромосомной последовательности характерен измененный порядок дисков в результате фиксированной перицентрической инверсии [1], не
встречающейся у других СЫгопотш и захватывающей всего три диска - центромерный диск и два прилегающих к нему диска плеча В (в системе Кейла [3] и Деваи с соавторами [20] это диски 28 ёе, в системе Максимовой [22] - 12 ’-у).
пЛАІ.І
Рис. 1. Кариотип СИ^о^тт nuditarsis с территории Центрального Кавказа Обозначения: п^ А1.1, п^ В1.2, п^ С1.1, п^ Б1.1, п<й Е 1.1, ndt Б2.2, ndt 01.1 - символы генотипических сочетаний последовательностей дисков в хромосомных плечах А, В, С, Б, Е, Б и 0; ВЯ -кольца Бальбиани, N - ядрышко; стрелками указаны центромерные районы. Картирование отделов хромосом по системе Кейла [3] и Девай с соавторами [20]
Кариотипические различия между выборками из разных популяций касались частот последовательностей дисков и их генотипических сочетаний (таблицы 2 и 3).
Таблица 2
Частоты инверсионных последовательностей дисков в трех выборках СИ^оштт nuditarsis Центрального Кавказа
Последовательность Равнинная выборка Предгорная выборка Горная выборка
ndt А1 1,000 0,960 1,000
ndt А3 0 0,040 0
ndt В1 0,480 0,740 0,675
ndt В2 0,520 0,260 0,325
ndt С1 1,000 1,000 1,000
ndt Б1 1,000 1,000 1,000
ndt Е1 1,000 1,000 1,000
ndt Б1 0,600 0,320 0,500
ndt Б2 0,400 0,680 0,500
ndt 01 0,580 0,720 0
ndt 02 0,420 0,280 1,000
Таблица 3
Частоты генотипических сочетаний инверсионных последовательностей дисков в трех выборках СЫтопошж nuditarsis Центрального Кавказа
Генотипические сочетания Равнинная выборка Предгорная выборка Горная выборка
пё А1.1 1,000 0,960 1,000
пё А1.3 0 0,040 0
пё В1.1 0,200 0,640 0,400
пё В1.2 0,560 0,200 0,550
пё В2.2 0,240 0,160 0,050
пё С1.1 1,000 1,000 1,000
пё Б1.1 1,000 1,000 1,000
пё Е1.1 1,000 1,000 1,000
пё Б1.1 0,400 0,080 0,300
пё Б 1.2 0,400 0,480 0,400
пё Б2.2 0,200 0,440 0,300
пё 01.1 0,360 0,640 0
пё 01.2 0,440 0,160 0
пё 02.2 0,200 0,200 1,000
Число генотипических сочетаний 13 14 11
% гетерозиготных личинок 88 60 70
Число инверсий на особь 1,4 1,0 0,7
Число инверсий на плечо 0,43 0,43 0,29
Рассмотрим кариофонд СИ. nuditarsis из равнинного, предгорного и горного районов КБР.
Кариофонд ^. nuditarsis равнинной выборки
Плечо А мономорфно, выявлена одна последовательность пё А1 (таблица 2).
В плече В выявлено две хромосомные последовательности - пё В1 и пё В2. Личинки, гетерозиготные по данным последовательностям (пё В 1.2), доминируют над гомозиготами - пё В1.1 и пё В2.2 (таблица 3).
Плечи С, Б и Е мономорфны и имеют по одной хромосомной последовательности
- пё С1, пё Б1 и пё Е1.
В плече Б найдены две последовательности - пё Б1 и новая, ранее не известная у СИ. nuditarsis - пё Б2. Последовательности пё Б1 и пё Б2 отличаются одной простой инверсией:
пё Б1 231-18а 11а-17ё 10ё-8ё 1а-е 7а-8с 1И-6 1ё-а
пё1 Б2 23Г-18а 11а-Ш 10ё-8ё 8с-7а 1е-§ 1И-6 Ы-а
Последовательность п& Б2 была выявлена у двух представителей СЫтопошж группы рІишоБш: СЫ. pluшosus - рій Б1 (рисунок 2). В исследованной нами выборке преобладают гомозиготные - п& Б1.1 и гетерозиготные особи - п& Б1.2 (рисунок 3), в то время как гомозиготные личинки п& Б2.2 встречаются в два раза реже.
2.
СЫгопошш (СИ. nuditarsis и СИ. рЫшоиш) - пё Б2 и р1и Б1.
Порядок дисков по системе Кеу1 [3]
п(ИР1.2
Рис. 3. Гетерозиготная последовательность пЛ Б2 в плече Б СЫ. nuditarsis.
Обозначения те же, что и на рисунках 1 и 2
Плечо О полиморфно и представлено двумя хромосомными последовательностями - п& О1 и п& О2 (таблица 2). Преобладают личинки с гомозиготной п& О1 (п& О1.1) и гетерозиготной п& О1.2 последовательностями (таблица 3). Гомозиготные по последовательности п& О2 особи (п& О2.2) встречаются в два раза реже.
В результате при формировании хромосомного полиморфизма равнинной выборки СЫ. nuditarsis участвуют три плеча - В, Б и О. Гетерозиготные личинки составляют 88%.
При этом по инверсионной последовательности плеча В гетерозиготны 56%, плеча Б - 40% и плеча О - 44% личинок. Число инверсий на плечо составляет 0,43; число инверсий на особь - 1,4.
Кариофонд ^. nuditarsis предгорной выборки
Плечо А слабо полиморфно и представлено двумя хромосомными последовательностями - пё А1 и пё А3. Последовательность пё А3 (рисунок 4) выявлена только в гетерозиготном состоянии и с очень низкой частотой (таблицы 2 и 3).
пек А 1.3
I
Рис. 4. Гетерозиготная последовательность пё А3 в плече А СЫ. nuditarsis.
Обозначения те же, что и на рисунках 1 и 2
В плече В выявлено две хромосомные последовательности - пё В1 и пё! В2 (таблица 2).
Личинки, гомозиготные по последовательности пё В1 (пё В1.1), доминируют над гетерозиготными (пё В1.2) и гомозиготными по последовательности п& В2 личинками (пё В 2.2), встречаясь в три раза чаще (таблица 3).
Плечи С, Б и Е мономорфны и имеют по одной хромосомной последовательности
- пё С1, пё Б1 и пё Е1.
В плече Б найдено две последовательности - пё Б1 и пё Б2 (таблица 2). В выборке преобладают гетерозиготные (пё Б 1.2) и гомозиготные по последовательности пё Б2 личинки (пё Б2.2), в два раза реже встречаются гомозиготные по последовательности пё Б1 (пё Б1.1) особи (таблица 3).
Плечо О полиморфно и представлено двумя хромосомными последовательностями - пё О1 и пё О2 (таблица 2). Доминируют личинки, гомозиготные по последовательности пё О1 (таблица 3), в три раза реже встречаются гетерозиготные (пё О1.2) и гомозиготные по пё О2 личинки (пё О2.2).
В результате, при образовании хромосомного полиморфизма предгорной выборки участвуют четыре плеча (А, В, Б и О), а не три (В, Б и О) как в равнинной выборке. При этом процент гетерозиготных личинок (60%) в исследованной предгорной выборке был на 28% ниже, чем в равнинной выборке. По инверсионной последовательности плеча В гетерозиготными были - 20%, плеча Б - 48% и плеча О - 16% изученных личинок. Число инверсий на плечо составило - 0,43, число инверсий на особь - 1,0.
Кариофонд ^. nuditarsis горной выборки
В плече А выявлена только одна последовательность дисков - пё А1.
В плече В выявлено две хромосомные последовательности - пё В1 и пё В2 (таб-
лица 2). Преобладают личинки, гетерозиготные по последовательности пё В2 (пё В1.2). Гомозигота пё В2.2 встречается на порядок реже (таблица 3).
В плече Б присутствует две последовательности - пё Б1 и пё Б2 (таблица 2). Преобладают личинки, гетерозиготные по последовательности пё Б2 (пё Б 1.2). Личинки с генотипическими сочетаниями пё Б1.1 и пё Б2.2 встречаются с приблизительно равной частотой (таблица 3).
Плечи С, Б, Е и О являются мономорфными и имеют по одной хромосомной последовательности - пё С1, пё Б1, пё Е1 и пё О2.
Таким образом, в горной выборке полиморфизм отмечен только в плечах В и Б. Гетерозиготными оказались 70% личинок. При этом по инверсионной последовательности плеча В доля гетерозигот составила 55%, а плеча Б - 40% исследованных личинок. Число инверсий на плечо составило 0,29, число инверсий на особь - 0,7.
Обсуждение результатов
При изучении хромосомного полиморфизма СЫ. nuditarsis в исследованных выборках Центрального Кавказа обнаружено 11 последовательностей дисков - по две в плечах А (пё А1, пё А3), В (пё В1, пё В2), Б (пё Б1, пё Б2) и О (пё О1, пё О2) и по одной в С, Б и Е - пё С1, пё Б1, пё Е1. Десять из них уже были известны [1, 5], а одна (пё Б2) описывается впервые для данного вида.
Хромосомный полиморфизм СЫ. nuditarsis из Германии, Швейцарии, Болгарии, Италии, Бельгии [1, 3, 17] и России (из псковской, новосибирской, алтайской популяций [1, 5, 11, 18]) был сосредоточен в трех плечах из семи - А, В и О. На Центральном Кавказе, как было выявлено нами, в полиморфизме, кроме указанных плеч, участвует также хромосомная последовательность плеча Б. Наличие полиморфизма по данному плечу можно рассматривать как особенность хромосомной изменчивости в кавказской части ареала вида. Учитывая отсутствие последовательности пё Б2 в других частях ареала СЫ. nuditarsis, ее можно считать эндемичной для региона Центрального Кавказа.
Учитывая то обстоятельство, что пё Б2 СЫ. nuditarsis идентична рій Б1 СЫ. рЫтв-ЯШ, центральному виду в группе рІиШОБШ, от которого могли произойти другие виды, а также виды группы пиёкашБ [8], можно предположить два варианта развития событий, приведших к возникновению последовательности пё Б2 в кариофонде СЫ. nuditarsis и современному состоянию хромосомного полиморфизма этого вида в плече Б.
Согласно первому предположению пё Б2 была унаследована от последовательности плеча Б предкового для СЫ. рЫтв5ж и СЫ. nuditarsis вида в неизменном состоянии (рисунок 5А), являясь сначала фиксированной у СЫ. nuditarsis. Затем в процессе цитогенетической дифференциации популяций СЫ. nuditarsis на базе этой последовательности, в результате инверсии в плече Б(1а-е 7а-8с), возникла в гетерозиготном состоянии, а в дальнейшем получила широкое распространение и зафиксировалась пё Б1, вытеснившая пё Б2.
Согласно второму предположению, образование СЫ. nuditarsis от СЫ. рЫтв5ж или другого предкового вида сопровождалось изменением базовой последовательности в плече Б за счет гомозиготной инверсии (1а-е 7а-8с). Тогда появление пё Б2 можно рассматривать как обратную хромосомную инверсию последовательности пё Б1 (рисунок 5Б).
ріи Б1 пиё Б1 ріи Б1
инверсия
=пиё Б2 1— =пиё Б2
инверсия (А)
обратная инверсия (Б)
Рис. 5. Гипотетические варианты образования хромосомных последовательностей пё Б1 и пё Б2 в кариофонде СИ. nuditarsis: А - первый вариант, Б - второй вариант (см. пояснения в тексте)
Наибольшее число гетерозиготных личинок (88%) выявлено в равнинной выборке Центрального Кавказа. Здесь выше и число инверсий на особь (1,4), что может быть связано с усилением антропогенного воздействия на местообитания личинок.
Количественный состав гетерозиготных личинок в выборках достоверно отличается по высотным поясам - 88% (равнинная выборка), 70% (горная выборка) и 60% (предгорная выборка). Так же, наблюдается снижение как числа инверсий на особь, соответственно от 1,4 (равнинная выборка) до 1,0 (предгорная выборка) и 0,7 (горная выборка), так и числа инверсий на плечо - от 0,43 (равнинная и предгорная выборки) до 0,29 (горная выборка). Такое очевидное снижение хромосомного полиморфизма, наглядно демонстрирует действие ограниченного числа факторов среды (высотная поясность местообитаний и температурный режим биотопов) в условиях обитания личинок СЫ. nuditarsis горной выборки. В условиях предгорья и равнины на популяцию оказывают воздействие и другие факторы, что выражается в более высоком уровне инверсионного полиморфизма и сравнительно большем числе генотипических сочетаний в данных выборках (таблица 3). Резкое снижение полиморфизма (или мономорфность) характеризует периферическое положение популяции в ареале, что позволяет рассматривать кавказскую горную популяцию СЫ. nuditarsis как периферическую.
Обращает на себя внимание тот факт, что в плече О у СЫ. nuditarsis горной выборки фиксированной является не базовая последовательность пё О1, а инверсионная пё О2, при этом отсутствуют даже гетерозиготы пё О1.2. Ни в одной из ранее изученных популяции этого вида инверсионная хромосомная последовательность короткого плеча О (пё О2) не являлась фиксированной и преобладающей в сравнении с базовой для вида пё О1. В кариофондах других видов СЫгопошш в основном наблюдается та же тенденция, т. е. гетерозиготными по инверсионной последовательности плеча О обычно является небольшое число особей, а гомозиготные по инверсионной последовательности особи встречаются редко. Последовательность плеча О, наряду с фенотипическим обликом политенных хромосом служит хромосомным портретом вида [24] и фиксация хромосомных перестроек в этом плече может рассматриваться началом хромосомной дивергенции при образовании уже нового вида.
Анализируя состав кариофонда СЫ. nuditarsis трех выборок Центрального Кавказа, можно отметить, что равнинная и предгорная выборки цитогенетически более сходны между собой и, по-видимому, их нельзя рассматривать как разобщенные популяции. Так, цитогенетические дистанции между равнинной и предгорной выборками, подсчитанные на основе критерия Нея [23] при сравнении последовательностей во всех хромосомных плечах (таблица 4) - 0,128, что ниже среднего цитогенетического
расстояния между популяциями, подсчитанного ранее при анализе кариофонда данного вида - 0,138 [1].
Таблица 4
Цитогенетические дистанции между популяциями СЫгвпвтж nuditarsis из разных частей ареала
Популяция Кавказ () Кавказ (пред- горная) Кавказ (рав- ) Ита- лия Болга- 1 Болга- 2 Бель- гия Си- 1
Кавказ 0,223
(предгорная)
Кавказ 0,174 0,128
(равнинная)
Италия >1 0,330 0,157
Болгария 1 >1 0,368 0,150 0,068
Болгария 2 >1 0,385 0,074 0,070 0,052
Бельгия 0,443 0,381 0,163 0,029 0,074 0,073
Сибирь 1 >1 >1 >1 >1 >1 >1 0,881
Сибирь 2 >1 >1 >1 >1 >1 >1 0,879 0,001
Примечание: при установлении цитогенетических дистанций для популяций Сибири (Сибирь 1 - река Карпысак; Сибирь 2 - оз. Теньгинское), Болгарии (Болгария 1 -о. Вардин, р. Дунай; Болгария 2 - оз. Монтана, Расово Лом, Ломско блато, Сарая, Че-лопецене, Волуяк, Калимок, Ситово) Бельгии и Италии использованы данные Кикнадзе и Петровой с соавторами [1, 11].
Горная выборка цитогенетически более обособлена, вплоть до полного отсутствия панмиксии с особями из других районов обитания вида данного Кавказского региона. Цитогенетические дистанции между горной выборкой и предгорной, равнинной превышают указанное среднее цитогенетическое расстояние и составляют от 0,174 до 0,223 (таблица 4).
Сравнение уровня инверсионного полиморфизма СИ. nuditarsis популяций Центрального Кавказа и популяций из других частей ареала (Бельгии, Болгарии, Швейцарии и Сибири [1]) обнаружило сходство с уровнем полиморфизма популяций из Бельгии, Болгарии и Швейцарии и выявило резкие отличия с популяцией из Сибири. Так, доля гетерозиготных личинок в Кавказской популяции варьировала от 60 до 88% и была сходна с западноевропейскими (от 67 до 100%), в то время, как в сибирских она была намного ниже - от 0 до 11,8% [1].
На дендрограмме (рисунок 6), построенной на основе критерия Нея [23] по среднему присоединению, с учетом отличий последовательностей во всех хромосомных плечах, выявлено две группы популяций СИ. nuditarsis. Одна из этих групп представлена только популяциями Сибири [23], другая - всеми остальными, включая и изученные нами популяции из Центрального Кавказа. Хромосомные последовательности СИ. nuditarsis кавказских популяций, оказались исходными для группы популяций Европы (рисунок 6). Однако, согласно результатам подсчета цитогенетических дистанций между болгарскими и итальянской популяциями вида, с одной стороны, и кавказской горной популяцей, с другой стороны (таблица 4), дивергенция зашла настолько далеко, что они могут рассматриваться как
отдельные подгруппы. В результате по структуре кариофонда хорошо отличаются кавказская горная и сибирские популяции от популяций из других частей ареала СИ. nuditarsis.
1,4 1,2 1
0,6 0,4 0,2 0
Бельгия
■Италия
Болгария 1
Болгария2
Кавказ (равнинная)
Кавказ (предгорная)
Кавказ (горная)
Сибирь 1 Сибирь2
. 6.
популяций СЫт^тш nuditarsis, построенная на основе критерия Нея [23] по среднему присоединению с учетом отличий последовательностей во всех хромосомных плечах. При установлении цитогенетических дистанций для популяций Сибири, Болгарии, Бельгии и Италии использованы данные Кикнадзе и Петровой с соавторами [1, 11]
Проведенные исследования особенностей кариофонда популяций СЫ^вштш т-ditarsis (СЫгопош1ёае, Біріега) Центрального Кавказа (Кабардино-Балкарской Республики) позволили обнаружить 11 последовательностей дисков - по две в плечах А (пё А1, пё А3), В (пё В1, пё В2), Б (пё Б1, пё Б2) и О (пё О1, пё О2) и по одной в С, Б и Е - пё С1, пё Б1, пё Е1. Десять из них уже были известны, а одна - пё Б2 (171-т -19а-§) - является эндемичной, описывается для вида впервые, но ранее была выявлена у СЫ. рЫтв5т. Равнинная и предгорная выборки цитогенетически более сходны между собой, горная - обособлена. Все личинки горной популяции в отличие от всех изученных ранее популяций гомозиготны по инверсионной последовательности пё О2 плеча О. Фиксация инверсии пё О2 в обособленной горной выборке может свидетельствовать о существенной хромосомной дивергенции популяций СЫ. nuditarsis.
Сравнение структуры кариофонда СЫ. nuditarsis из разных частей ареала по составу хромосомных последовательностей на основе цитогенетических дистанций, рассчитанных по Нею, показало, что кавказские популяции, возможно являются исходными для популяций Европы. Из изученных нами популяций наиболее дивергирована от популяций других частей ареала СЫ. nuditarsis кавказская горная популяция.
Заключение
Примечания:
References:
1. Хромосомный полиморфизм и диверген- 1. Chromosomal polymorphism and the diver-
ция популяций у Chironomus nuditarsis Str. gence of populations of Chironomus nuditar-
(Diptera: Chironomidae) / И.И. Кикнадзе, sis Str. (Diptera: Chironomidae) / 1.1. Ki-
. . , . . , . . -
, . , . // -тология. 2QQ6. Т. 4В, № 7. C. 595-6Q9.
2. Polukonova N., Belyanina S., Michajlova P. 2QQ1. Morpho-karyotypic basis of the specific status of Chironomus curabilis Beljanina et al. (Chironomidae, Diptera) and isolation of the group of species nuditarsis // Evolution, genetic, ecology and biodiversity: Intern. Conf. Vladivostok, 2QQ1. P. 15.
3. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chironomus. II. Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. 19б2. № 13. S. 4б4-451. Falttaf.
4. . ., . ., . .
Новый вид Chironomus curabilis, sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Зоол. жури. 199Q. Т. б9, № 5. C. 6Q-7Q.
5. -
- Chironomus
nuditarsis Ch. curabilis (Chironomidae, Diptera) / . . , . . ,
. . , . . // . жури. 2QQ5. T. 84, № 2. С. 195-2Q6.
6. . . -
логический анализ комаров-звонцов Chi-ronomus curabilis Ch. nuditarsis (Chi-
ronomidae, Diptera) I.
// . . 2QQ5 . . В4, З.
С. 367-37Q.
7. . . -
логический анализ комаров-звонцов Chi-ronomus curabilis Ch. nuditarsis (Chi-
ronomidae, Diptera) II. Самцы и самки комаров // Зоол. журн. 2QQ56. Т. 84, № 3.
С. З71-З7б.
В. . . -
мосомная дифференциация комаров-(Chironomidae, Diptera) видообразования: автореф. дис. ... д-ра . . ., 2QQ5 . 4В .
9. . . -
сти дисков хромосом в кариофонде Chi-ronomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova (Diptera, Chironomidae) // -
стематика беспозвоночных животных: сб. . . .: - .
МГУ, 199б. Вып. 3. С. б2-б4.
knadze, P.V. Mikhailova, A.G. Istomina, V.V. Golygina, L. Int Panis, B. Krastanov // Cytology. 2QQ6. Vol. 48, No. 7. P. 595-6Q9.
2. Polukonova N., Belyanina S., Michajlova P. 2QQ1. Morpho-karyotypic basis of the specific status of Chironomus curabilis Beljanina et al. (Chironomidae, Diptera) and isolation of the group of species nuditarsis // Evolution, genetic, ecology and biodiversity: Intern. Conf. Vladivostok, 2QQ1. P. 15.
3. Keyl H.-G. Chromosomenevolution bei Chi-ronomus. II. Chromosomenumbauten und phylogenetische Beziehungen der Arten // Chromosoma. 19б2. № 13. S. 4б4-451. Falttaf.
4. Belyanina S.I., Sigareva L.E., Loginova N.V. A new kind of Chironomus curabilis, sp. n. (Diptera, Chironomidae) // Zool. journal. 199Q. Vol. б9, No. 5. P. 6Q-7Q.
5. The comparative analysis of karyotypes and karyofunds of mosquito-midges Chironomus nuditarsis and Ch. curabilis (Chironomidae, Diptera) / N.V. Polukonova, S.I. Belyanina, P.V. Mikhailova, V.V. Golygina // Zool. journal. 2QQ5. Vol. 84, No. 2. P. 195-2Q6.
6. Polukonova N.V. The comparative morphological analysis of mosquito-midges Chironomus curabilis and Ch. nuditarsis (Chi-ronomidae, Diptera) I. Preimaginal stages // Zool. journal. 2QQ5a. Vol. 84, No. 3. P. Зб7-37Q.
7. Polukonova N.V. The comparative morphological analysis of mosquito-midges Chironomus curabilis and Ch. nuditarsis (Chironomidae, Diptera) II. Males and females of mosquitos // Zool. journal. 2QQ5b. Vol. 84, No. 3. P. З71-З7б.
8. Polukonova N.V. The morphological and chromosomal differentiation of mosquito-midges (Chironomidae, Diptera) in the course of speciation: Dissertation abstract for the Doctor of Biology degree. М., 2QQ5v. 48 p.
9. Polukonova N.V. The new order of bands of chromosomes in karyofund Chironomus curabilis Beljanina, Sigareva, Loginova (Dip-tera, Chironomidae) // The karyotaxonomy of invertebrate animals: col. of scient. works. М.: Publishing house of the MSU Botanical garden, 199б. Iss. 3. P. б2-б4.
1Q. Fischer J., Tichy H. Uber eine Heterochro-matin-Mutation aus einer Wildpopulation von Chironomus nuditarsis. I. Zur Funktion des veranderten Genom-Abschnittes // Ge-netica. 198Q. № 54. S. 41-43.
11. Petrova N., Michailova P., Bovero S. Cytogenetic characteristics of Chironomus nudi-tarsis Str. (Chironomidae, Diptera) and its relationship with species from the plumosus group // Late 2Q Century Research on Chi-ronomidae: An Anthology from the 13 Intern. Simp. on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker, 2QQQ. P. 2Q1-2Q8.
12. . ., . . -
Chironomus
Meigen (Diptera, Chironomidae) // Энтомол. обозр. 2QQ1. T. 8Q, № 1. C. 18Q-193.
13. Реконструкция хромосомной эволюции в
Chironomus / . . , . .
Гундерина, АТ. Истомина, В.Д. Гусев, . . ( ) // -разиатский энтомол. журн. 2QQ4. № (4). . 2б5-275.
14. Chironomus usenicus Ch.
curabilis с видами группы plumosus (Dip-tera) COI -
ков политенных хромосом / Н.В. Полуко-нова, АТ. Демин, Н.С. Мюге, ЕВ. Шай-кевич // Генетика. 2QQ9. Т. 45, № 8. С. 1-7.
15. Devai G., Wuelker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. balatonicus sp.n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1983. B. 29, № 4. S. 357-374.
16. Шобанов НА. Морфологическая диффе-
Chironomus plu-
mosus (Diptera, Chironomidae). Личинки //
,
морфология пресноводных животных. J1.: Наука, 1989. C. 25Q-279.
17. Michailova P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematics and phylogeny of the family Chironomidae, Dip-tera // Acta Zool. Fenn. 1989. Suppl. Vol. 18б. 1Q7 p.
lQ. Fischer J., Tichy H. Uber eine Heterochro-matin-Mutation aus einer Wildpopulation von Chironomus nuditarsis. I. Zur Funktion des veranderten Genom-Abschnittes // Ge-netica. 198Q. № 54. S. 41-43.
11. Petrova N., Michailova P., Bovero S. Cytogenetic characteristics of Chironomus nudi-tarsis Str. (Chironomidae, Diptera) and its relationship with species from the plumosus group // Late 2Q Century Research on Chi-ronomidae: An Anthology from the 13 Intern. Simp. on Chironomidae, Freiburg, 5-9 September 1997. Aachen: Shaker, 2QQQ. P. 2Q1-2Q8.
12. Shobanov N.A., Zotov S.D. Cytogenetic aspects of phylogeny of Chironomus Meigen kind (Diptera, Chironomidae) // Entomol. review. 2QQ1. Vol. 8Q, No. 1. P. 18Q-193.
13. The reconstruction of chromosomal evolution in Chironomus kind / I.I. Kiknadze, L.I. Gunderina, A.G. Istomina, V.D. Gusev, L.A. Miroshnichenko (Nemytikova) // Eurasian entomol. journal. 2QQ4. No. (4). P. 2б5-275.
14. The comparison of Chironomus usenicus and Ch. urabilis with the kinds of group
lumosus (Diptera) by a gene of mtDNA COI and by the band pattern of polytene chromosomes / N.V. Polukonova, A.G. Demin, N.S. Myuge, E.V. Shaykevich // Genetics. 2QQ9. Vol. 45, No. 8. P. 1-7.
15. Devai G., Wuelker W., Scholl A. Revision der Gattung Chironomus Meigen (Diptera). IX. C. balatonicus sp.n. aus dem Flachsee Balaton (Ungarn) // Acta Zool. Acad. Sci. Hung. 1983. B. 29, № 4. S. 357-374.
16. Shobanov N.A. The morphological diff-rentiation of Chironomus kinds of plumosus group (Diptera, Chironomidae). Larvae // Biology, systematization and functional morphology of fresh-water animals. L.: Nauka, l989. P. 25Q-279.
17. Michailova P.V. The polytene chromosomes and their significance to the systematics and phylogeny of the family Chironomidae, Dip-tera // Acta Zool. Fenn. 1989. Suppl. Vol. 18б. 1Q7 p.
18. Жиров СБ., Петрова НА. Особенности кариотипа нового для фауны России вида Chironomus nuditarsis Str. (Diptera) // Ka-риосистематика беспозвоночных животных. II. СПб., 1993. C. 5Q-51.
19. Кариотипы и морфология личинок трибы
Chironomini: атлас / И. И. Кикнадзе,
. . , . . , . . , . . , . . -бенюк, А.И. Истомина, ВА. Прасолов. Новосибирск: Наука., Сиб. отд., 1991. 113 с.
2Q. Devai G., Miskolczi M., Wulker W. Standar-tization of chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, Pt. 1. P. 79-92.
21. Шобанов НА. Эволюция рода Chirono-
mus. 1. Предковая форма и основные на// . . 2QQ2.
Т. 81, № 4. С. 4бЗ-4б8.
22. Максимова Ф.Л. К вопросу о кариотипе Chironomus plumosus L. -природной популяции Ленинградской области // Цитология. 197б. Т. 18, № 1Q.
С. 12б4-12б9.
23. Nei M. The genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. No. Юб. P. 283-292.
24. Полуконова H.B., Белянина С.И. О возможности гибридогенеза в видообразова-
- Chironomus usenicus
Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) // Генетика. 2QQ2. № 12. С. 1бЗ5-1Ó4Q.
18. Zhirov S.V., Petrova N.A. The specific features of a karyotype new to the fauna of Russia of Chironomus nuditarsis Str. kind (Diptera) // Karyotaxonomy of invertebrates animals. II. SPb., 1993. P. 5Q-51.
19. Karyotypes and morphology of tribe larvae Chironomini: an atlas / 1.1. Kiknadze, A.I. Shilova, I.E. Kerkis, N.A. Shobanov, N.I. Zelentsov, L.P. Grebenyuk, A.I. Istomina, V.A. Prasolov. Novosibirsk: Nauka, Sib. branch, 1991. 113 p.
2Q. Devai G., Miskolczi M., Wulker W. Standar-tization of chromosome arms B, C and D in Chironomus (Diptera, Chironomidae) // Advances in Chironomidology: Acta. Biol. Debr. Oecol. Hung. 1989. Vol. 2, Pt. 1. P. 79-92.
21. Shobanov N.A. The evolution of Chironomus kind. 1. The ancestral form and the guidelines of phylogenesis // Zool. Journal. 2QQ2. Vol. 81, No. 4. P. 4бЗ-4б8.
22. Maksimova F.L. On the problem of karyotype Chironomus plumosus L. of Ust-Izhora natural population of Leningrad area // Cytology. 197б. Vol. 18, No. 1Q. P. 12б4-12б9.
23. Nei M. The genetic distance between populations // Amer. Natur. 1972. No. Юб. P. 283-292.
24. Polukonova N.V., Belyanina S.I. On the possibility of hybrid-genesis in the speci-ation of mosquito-midge Chironomus useni-cus Loginova et Beljanina (Chironomidae, Diptera) // Genetics. 2QQ2. No. 12. P. 1635-164Q.
