CC BY
131
Труды Карельского научного центра РАН Выпуск 6. Петрозаводск, 2004. С. 3-16
КАРЕЛЬСКАЯ БЕРЕЗА: АРЕАЛ, РАЗНООБРАЗИЕ, ОХРАНА И ПЕРСПЕКТИВЫ ВОСПРОИЗВОДСТВА
Л. В. ВЕТЧИННИКОВА
Институт леса Карельского научного центра РАН
Приведены современные данные об ареале и формовом разнообразии карельской березы Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hamet-Ahti, отличающейся узорчатой высокодекоративной текстурой древесины. Установлены закономерности проявления характера поверхности ствола у различных форм роста в онтогенезе. Определены последствия антропогенной трансформации насаждений карельской березы в течение последних 50-70 лет. Сформулирован новый взгляд на проблему происхождения уникальной древесной породы, которая является одним из символов Республики Карелия, ее национальным достоянием и в настоящее время находится на грани исчезновения. Показаны основные пути сохранения и воспроизводства генофонда карельской березы, особое внимание уделено использованию клонального микроразмножения в культуре in vitro.
L. V. VETCHINNIKOVA. CURLY BIRCH: DISTRIBUTION RANGE, DIVERSITY, CONSERVATION AND PERSPECTIVES FOR REPRODUCTION
Latest data on the distribution range and morphological diversity of the curly birch Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) H£met-Ahti, noted for highly decorative grain, are provided. Patterns in the manifestation of specific stem surface features in different growth forms through the ontogeny were identified. The consequences of human impact on curly birch stands over the past 50-70 years were revealed. A new theory has been formulated concerning the origin of this unique tree species, which is one of Karelia's flag species, its national heritage, and is currently at the verge of extinction. New ways towards conservation and regeneration of the curly birch gene pool are demonstrated, with special focus on clonal micropropagation in vitro.
Карельская береза Betula pendula Roth var. carelica (Mercklin) Hämet-Ahti является одним из символов и национальным достоянием Республики Карелия. Это обусловлено ее исторически утвердившимся названием, а также тем, что в России наибольшие запасы карельской березы сосредоточены в южной части Республики Карелия.
Более двухсот лет назад необычная береза привлекла внимание ученых. В 1766 г. «лесной знатель» форстмейстер Фокель, работавший в лесах севера России по приглашению Екатерины II, сделал краткое описание березы, которая «...внутренностью походит на мрамор». Почти сто лет спустя, в 1857 г., отечественный
ученый К. Мерклин дал ей латинское название [28]. Целенаправленные исследования по карельской березе начались только в 20-30-х годах XX в. почти одновременно в Финляндии и Карелии. Их основоположником в нашей стране стал Н. О. Соколов, которого по праву считают первооткрывателем карельской березы. Значительный вклад в познание природы карельской березы в Республике Карелия внес также В. И. Ермаков. Однако, несмотря на достигнутые успехи, к началу XXI в. генетические ресурсы карельской березы в Республике Карелия значительно снизились. В связи с этим были проведены исследования, которые включали уточнение границ современного ареала
©
карельской березы, оценку ее формового разнообразия и трансформации насаждений, а также выявление наиболее перспективных способов сохранения и воспроизводства генофонда карельской березы.
Современный ареал карельской березы
Карельская береза является аборигенным компонентом дендрофлоры Северной, а местами - Центральной Европы. Ее ареал довольно полно был описан в 20-30-х годах XX в. Т. Хин-тиккой [35] и Н. О. Соколовым [28], а затем в 50-60-х - Б. Линдквистом [39], Е. Шольцем [48] и Е. Вацлавом [49]. В более поздних работах при рассмотрении ареала карельской березы многие авторы [10, 31, 46] приводят карту-схему, ранее опубликованную Е. Вацлавом [49].
Учитывая достаточно короткий цикл развития карельской березы (ее предельный возраст составляет 50-60 лет, тогда как у березы повис-
лой - 120-140 лет) и постоянное использование ее ресурсов, можно было предположить, что места произрастания карельской березы и частота ее встречаемости к началу XXI в. могли значительно измениться в сторону их сокращения. Поэтому нам представлялось целесообразным на основании собственных данных и имеющихся в литературе описаний уточнить границы современного ареала карельской березы и провести анализ антропогенной трансформации ее насаждений, наблюдаемой в течение последних 50-70 лет.
Так, в 20-30-х годах XX в. естественный ареал карельской березы в Финляндии простирался по всей южной, юго-восточной части ее территории и особенно на горных хребтах южной Таваст-ландии [34]. К началу XXI в. он значительно сузился (рис. 1), в природных условиях карельская береза встречается довольно редко в южной части Финляндии [33], а также местами -в восточной и на островах ее южной части [32].
Рис. 1. Ареал карельской березы к началу XXI в. (места произрастания обозначены точечно)
©
Согласно немногочисленным публикациям [37, 39], в Швеции карельская береза произрастала в центральной и южной ее частях. По мнению У. Мартинссона [40], выращивание карельской березы долгое время было «неразвитой нишей в шведском лесном хозяйстве», так как с середины 1950-х годов работы по изучению карельской березы здесь были приостановлены. Позднее, в 1990-е годы, в рамках активно развивающегося международного сотрудничества нам предоставилась возможность провести научные экспедиции с участием специалистов из Финляндии, Швеции, Норвегии, Белоруссии по изучению распространения карельской березы на территории Скандинавских стран, Финляндии и Белоруссии [8, 24, 31, 41]. Так, исследования, проведенные в 1995 г., показали, что в Швеции естественные запасы карельской березы составляют не менее 1 тыс. мЗ и более широкое распространение она получила в юго-восточной части страны (рис. 1). В результате следующей экспедиции 1996 г. [24, 31] было выявлено свыше 80 новых мест, что существенно расширило представления о ресурсах и распространении карельской березы на территории Швеции. Здесь она встречается в мелколесье (68% местонахождений), на нелесных землях (пастбищах или сенокосных угодьях), обочинах дорог (17%), а также на приусадебных участках (15%).
В Норвегии карельская береза произрастает в юго-восточной части (¿ЗэНапс^) страны (рис. 1). Деревья обычно растут одиночно и разбросанно на большом расстоянии друг от друга, изредка встречаются относительно крупными группами [36].
В Эстонии наличие карельской березы (рис. 1) отмечено на западном побережье Балтийского моря [38]. В Латвии произрастает почти по всей территории [17, 25]. В Литве карельская береза встречалась, но редко [25]; в настоящее время одиночные растения имеют небольшие размеры и искривленный ствол (Эшл/Па, 2004, устное сообщение).
В Центральной Европе ареал карельской березы пролегает по северо-востоку Словакии (рис. 1), слегка внедряясь на юго-запад [43]. Здесь она находится возле жилых построек и в редких насаждениях, которые возникли при зарастании пастбищ. Отсутствие этого таксона в центральной части Словакии, по мнению авторов, обусловлено наличием там крупных лесных массивов.
На территории Белоруссии, по данным В. Ф. Побирушко [23], карельская береза обнаружена в 30 из 32 физико-географических районов Белоруссии (рис. 1). При этом установлено, что общее число особей (около 40 тыс. деревьев) значительно превышает наиболее часто встречающиеся в литературе данные о ее численности (15 тыс.). По нашей оценке, они представляют собой наибольшие запасы карельской березы среди всех мировых ресурсов,
имеющихся в природных популяциях к началу XXI в. Места произрастания большинства растений (69%) карельской березы здесь приурочены к опушкам, редколесьям, перелескам, а также к землям, вышедшим из-под сельскохозяйственного пользования. Отдельные деревья и небольшие группы (21%) отмечены среди лесных массивов и в придорожных полосах (10%).
Ретроспективный анализ мест произрастания карельской березы выявил антропогенную трансформацию ее насаждений. Так, в XIX - начале XX в. карельская береза произрастала не только в странах Скандинавии, Финляндии, России, Белоруссии и Словакии, но и в Германии и Польше, где в настоящее время имеются сведения о наличии всего нескольких деревьев, по всей вероятности, уже искусственного происхождения. По некоторым предположениям [29, 42, 48], карельская береза в начале XX в. местами встречалась на территории северной Украины и в Чехии. По сути дела, чрезвычайная ситуация складывается в странах Балтии: запасы карельской березы в настоящее время здесь значительно сократились, ее искусственное воспроизводство практически приостановлено.
В России природные популяции карельской березы имеются на территории Республики Карелия, в Ленинградской, Псковской, Смоленской, Костромской, Владимирской и Калужской областях (рис. 1). Вместе с тем при интродукции она хорошо растет и на Кольском п-ове (67°40' с. ш.) и в Узбекистане (40° с. ш.), сохраняя свои оригинальные свойства. Со второй половины XX в. карельская береза активно выращивается в Московской области, на Урале, в Сибири, в Воронежской и Кировской областях, в Республике Марийэл и Ульяновской области, в Украине и других регионах России и стран СНГ.
В южной части Республики Карелия в природных условиях произрастает наибольшее число деревьев карельской березы в нашей стране. Значительный вклад по выявлению здесь мест ее произрастания внес ученый-лесовод Н. О. Соколов. Начиная с 1928 г. (по линии Карельского научно-исследовательского института краеведения, совместно с работниками лесхозов) под его руководством и при непосредственном участии были проведены поисковые работы в Заонежском, Петровском, Пряжинском, Шелтозерском, Ведлозерском, а также в Олонецком и Медвежьегорском районах Карелии.
Результаты этих описаний [28, 29 и др.] перенесены нами на карту Карелии прошлых лет (рис. 2), т. е. 30-х годов XX в. (в пределах Карело-Финской АССР). Сопоставление их с современными данными позволило выявить изменение численности деревьев карельской березы, произошедшее за последние 50-70 лет, и уточнить границы ее произрастания на
©
территории Карелии. К началу XXI в. северная граница ареала карельской березы проходит немного южнее г. Медвежьегорска - примерно 63" с. ш. Восточная граница тянется от с. Шунь-га через с. Великая Губа, Кижи и Сенная Губа к г. Петрозаводску. Затем граница ареала проходит по западному берегу Онежского озера на с. Вознесенье. Западная граница ареала карельской березы из Медвежьегорского района опускается в Кондопожский, через Мунозер-ский кряж на д. Соддер и далее в Прионежский район.
Таким образом, карельская береза произрастает на территории Северной, а местами и Центральной Европы. Более крупные ее ресурсы размещаются на территории Белоруссии, Скандинавских стран, Финляндии и России. Также она встречается в Словакии и прибалтийских государствах. Ареал карельской березы с севера ограничивается 63' с. ш. (Россия, Республика Карелия), на юге - 48° с. ш. (Словакия), с запада - 10* в. д. (Норвегия) и с востока - 40° в. д. (Россия, Костромская обл.). На протяжении всего ареала карельская береза лесов не образует и встречается в дре-востоях лиственных пород в виде групп или одиночных деревьев. В одних популяциях количество сохранившихся растений карельской березы исчисляется единицами, а в других -несколькими десятками и редко сотнями особей, т. е. запасы ее ограничены, а ареал является локальным и прерывистым. Произрастает она в местах, менее напряженных для конкурентных отношений, и поэтому чаще обнаруживается на обочинах дорог, на опушках леса и на каменистых почвах. Несмотря на то что ее ареал является прерывистым и локальным (только на территории Европы!), он имеет естественно обусловленную область распространения. При интродукции таксономические признаки карельской березы сохраняются, что свидетельствует о наследственном характере их образования, не зависящем от климатических и почвенных условий новых мест ее произрастания.
Морфологические особенности карельской березы
Бытует мнение о том, что карельская береза - низкорослое растение, имеющее сильно изогнутый ствол. В определенных случаях это соответствует действительности, но чаще листьями, сережками (и семенами), белым цветом коры с грубыми трещинами у основания ствола карельская береза имеет большое сходство с березой повислой (Betula pendula Roth), ботанической разновидностью которой и является. Отличительная особенность карельской березы заключается в наличии у нее оригинальной узорчатой текстуры древесины, которая по рисунку и прочности напоминает мрамор.
Высокодекоративный узорчатый рисунок, хорошо заметный на поперечном сечении ствола (рис. 3, А), создается благодаря сочетанию золотисто-белых блестящих полосок (различной длины и ширины, радиально направленных и исходящих не из сердцевины, а на некотором расстоянии от нее) и темно-коричне-вых включений (в виде круглых или фигурных скобок, а также запятых или \/-образных), наряду с волнисто-изгибающимися годичными кольцами, расположенными на обычно светло-желтом фоне основной массы древесины. На тангентальном срезе (рис. 3, Б) узорчатый рисунок древесины выражен в виде продолговатых эллипсов и полумесяцев, а на радиальном (рис. 3, В) - кроме того, напоминает 11-об-разную форму. Волокна древесины у карельской березы направлены не строго вертикально, а под разным углом, что создает свилеватую структуру и является причиной образования в ней волнистости, курчавости, наличия «завитков» и оригинальной цветовой гаммы, местами с блестящей поверхностью. Свилеобразование, наблюдаемое у карельской березы, встречается у многих древесных растений достаточно широко, но наиболее ярко оно выражено именно у карельской березы. По нашему мнению, проявление этого свойства соответствует закону гомологических рядов, открытому Н. И. Вавиловым.
Нелегко найти карельскую березу в условиях леса. По сравнению с березой повислой она обычно ниже по высоте, крона у нее более редкая, а кора более грубая. Наличие узорчатой текстуры в древесине можно установить по косвенным признакам, к которым относятся утолщения или выпуклости, внешне различимые на поверхности ствола. При удалении коры, что легко сделать в период активного транспорта ассимилятов (в Карелии июнь - июль), обнаруживаются прямые признаки, свидетельствующие о наличии узорчатой текстуры в древесине карельской березы. Они выражаются в виде рельефной или ямчатой поверхности с многочисленными эллипсовидными углублениями, несколько вытянутыми вдоль ствола (рис. 4). У других видов березы поверхность древесины в основном ровная и гладкая (рис. 5). На внутренней стороне коры карельской березы наблюдаются соответствующие форме и размерам ямок килевидные выступы. Отдельные участки ровной поверхности ствола имеются и у узорчатых особей карельской березы, причем преобладают они обычно в верхней части ствола и на ветвях.
Образование узорчатой древесины у сеянцев и саженцев обнаруживается визуально не сразу. В среднем спустя 8-10 лет можно с известной долей уверенности определить, будет древесина узорчатой или нет. Однако, согласно нашим наблюдениям и литературным данным, признаки «карелистости» у одних растений могут проявляться уже в возрасте 3-5 лет,
©
ОЛоухи
О Калевала
оКемь
О Костомукша
О Беломорск
О Муезерскии
л
ОСегежа
оМедвежьегорск
ОКондопога
оПудож
О Петрозаводск
ОПряжа
и-' ч
Ш
Олон
4 >1500 § >800 >300 единично р не подтверждено
Рис. 2. Природные популяции карельской березы на территории Карелии в 30-х годах XX в.
Рис. 3. Узорчатая текстура древесины карельской березы на поперечном (А), тангентальном (Б) и радиальном (В) срезе
Рис. 4. Ямчатая (рельефная) поверхность древесины ствола карельской березы (после снятия коры)
Рис. 5. Ровная поверхность древесины обычной березы (после снятия коры)
а у других - только в 20-25 и даже в 40 лет. Установлено, что в качестве диагностического признака, свидетельствующего о возможности образования узорчатой текстуры, могут служить утолщения, появляющиеся у основания ветвей. Насыщенность узорчатости в значительной степени зависит от освещенности, при недостатке которой рисунок в древесине может формироваться односторонне, а не по всему диаметру ствола. Кроме того, в случае создания культур карельской березы семенного происхождения смешанной посадкой через 10-15 лет наблюдается смыкание крон рядом растущих безузорчатых форм, и вследствие этого растения с признаками узорчатой текстуры древесины начинают терять прирост, засыхать и погибать. Тридцатилетние наблюдения, проведенные на наших экспериментальных участках, свидетельствуют о преимущественной гибели низкорослых форм с узорчатой текстурой древесины. При своевременном удалении обычной безузорчатой березы в культурах карельской березы доля растений с узорчатой древесиной увеличивается.
В результате многолетних наблюдений Н. О. Соколовым [28], а затем Р. Саарнио [46] и В. И. Ермаковым [12] установлена определенная зависимость между толщиной коры и плотностью рисунка в древесине карельской березы: над узорчатой древесиной кора в 3-4 раза толще по сравнению с обычной. По данным В. И. Ермакова [14], толщина коры у деревьев карельской березы семенного происхождения составляет от 5 до 13% и более от диаметра ствола и зависит как от формы роста растений, так и от характера текстуры древесины. В местах образования узорчатой древесины на стволе кора не только толстая, но и часто грубая, трещиноватая, характеризуется высокой паренхиматизацией и обязательно имеет килевидные выросты на внутренней поверхности. Вследствие этого толщина коры также относится к диагностическим признакам карельской березы.
Древесина карельской березы является твердой и тяжелой (930 кг/мЗ сырой массы [40]), обладает высокой прочностью во всех направлениях. Изучение физико-механичес-ких свойств [29] показало, что в отличие от обычной березы повислой древесина карельской березы колется с большим трудом, но при этом довольно легко обрабатывается столярными и токарными инструментами. В связи с этим она широко используется для изготовления сувениров, мебели и древесных орнаментов. По оценке немецких специалистов [48], узорчатая древесина карельской березы принадлежит к самым дорогим облицовочным шпонам вообще и является самым ценным по качеству шпоном березовых. Такой шпон используется прежде всего в мебельной промышленности и во внутренней архитектуре, в радио- и телепромышленности, а также в народном промысле и производстве сувени-
ров. Мебель, изготовленная из карельской березы, неоднократно упоминалась в произведениях классиков русской литературы. Образцы старинной мебели и других изделий из карельской березы представлены в музеях Москвы и Санкт-Петербурга, а также в Финляндии, Швеции, Германии. В XX в. древесина карельской березы применялась для внутренней отделки административных и общественных зданий, салонов транспортных средств (теплоходов, автомобилей, самолетов), при изготовлении музыкальных инструментов и изделий повышенной прочности (молотков, подшипников и т. п.).
Древесина карельской березы в отличие от древесины обычной березы до сих пор как исключение (наряду с древесиной самшита) продается в килограммах, а не в кубических метрах. Стоимость 1 кг составляет от 1 до 4 $ и выше в зависимости от насыщенности рисунка [41]. В Финляндии в середине 60-х годов XX в.
1 кг узорчатой древесины в сыром виде приравнивался к стоимости 1 кг сахарного песка, что дороже любого другого дерева, известного на Севере.
Формовое разнообразие карельской березы
Карельская береза характеризуется разнообразием по целому ряду признаков, включая форму роста, тип поверхности ствола, насыщенность рисунка древесины, а также цвет коры, которое проявляется при выращивании особей как в одинаковых условиях произрастания, так и в разных частях ее ареала. Полиморфизм карельской березы определил различные подходы к ее классификации. Наиболее широко признанными среди специалистов считаются классификации формового разнообразия карельской березы, предложенные Н. О. Соколовым [28], А. Я. Любавской [22] и Р. Саарнио [46].
На основании изучения мест естественного произрастания карельской березы в Карелии, Ленинградской области и Белоруссии Н. О. Соколов [28] обозначил три основных типа ее существования по форме роста и практической значимости:
I тип - высокоствольная, имеющая обычную для березы высоту (рис. 6, А). В Карелии в благоприятных для роста условиях достигает высоты 15 м и более, имеет прямой, нормально сбежистый ствол и хорошую очищаемость от сучьев, которая распространяется в высоту на
2 м и более.
II тип - короткоствольная. Отличается от обычной березы повислой того же возраста более коротким стволом (от 0,5 до 1,8 м), а также по общей высоте (до 10 м), форме и строению кроны (рис. 6, Б). Крона широкораскидистая, густо облиственная без ясно выраженной главной оси ствола, который заменяется несколькими одинаково мощноразвитыми толстыми
о
ветвями. Древесина отличается весьма красивой текстурой и очень ценится как для получения токарных изделий, так и для выделки фанеры.
Ill тип - кустообразная карельская береза. Она отличается небольшой высотой, низко опущенной раскидистой кроной. Вместо главного ствола развиваются почти одинаково мощные побеги, из которых одни имеют вертикальное направление, другие принимают наклонное положение. Важно отметить наличие развитой прикорневой части ствола от 10 до 40 см (рис. 6, В). Отличительной особенностью этой формы является необычное ветвление. При обычном симподиальном ветвлении побеги заканчиваются одной верхней пазушной почкой, у данного типа карельской березы побег заканчивается двумя-тремя почками, в результате получается своеобразное вильчатое ветвление.
В природных условиях встречаются также и переходные формы, особенно между короткоствольной и высокоствольной. Тем не менее классификация выделенных форм значительных затруднений, как правило, не вызывает.
Кроме того, в литературе имеются сведения о карельской березе, имеющей кустовидную [21], гнездовидную [14] и кустарниковую [21, 23] форму роста. Судя по описаниям и иллюстрациям, кустовидная форма, согласно классификации А. Я. Любавской [21], очень похожа на кустообразную, выделенную Н. О. Соколовым [28]. Гнездовидная многоствольная форма роста, описанная В. И. Ермаковым [14], по нашему мнению, может иметь порослевое происхождение (на месте ранее вырубленного материнского дерева) в случае, если все стволы в «гнезде» являются карельскими. Когда группа представлена не только карельскими, но и обычными березами, то, по всей вероятности, последние происходят из семян, случайно попавших в благоприятные условия на поверхность разлагающегося пня. Очевидно, что при росте «пучком» всходы или поросль березы легче преодолевают натиск травяной растительности. Кустарниковая форма роста карельской березы, в отличие от кустообразной, характеризуется небольшой высотой и отсутствием основного ствола, который у корневой шейки распадается на несколько боковых ветвей. Она также может иметь порослевое происхождение. Древесина таких растений обычно имеет плотный равномерный рисунок при небольшом диаметре стволиков. Большинство из них не обладают репродуктивной способностью, встречаются в виде подлесочного кустарника, имеют короткий жизненный цикл.
При изучении формового разнообразия карельской березы в естественных насаждениях Карелии и Белоруссии, а также в культурах в Московской области А. Я. Любавская [21, 23] предложила классифицировать ее на шесть форм с признаками узорчатости древесины и одну форму без признаков узорчатости.
Последняя, по мнению автора, «несет признаки карельской березы только в генотипе», но внешне не отличается от березы повислой. Узорчатые формы распознаются по внешним признакам и отличаются по текстуре древесины, характеру роста, а следовательно, и по промышленной ценности; четыре формы из них она относит к древовидной группе карельской березы и две - к кустовидной. Близкие по габитусу ствола формы карельской березы А. Я. Любавская разделила добавлением индекса «а» или «б»: la - высокоствольная крупноузорчатая форма (с мелкими утолщениями по стволу); 16 - шаровидноутолщенная неравно-мерноузорчатая форма; На - короткоствольная пятнистоузорчатая форма; Иб - лироствольная плотноузорчатая форма; III - кустовидная мелкоузорчатая форма; IV - кустарниковая черно-корая соединенноузорчатая форма.
Финские исследователи первоначально Р. Саарнио [46], а затем Й. Рауло и Г. Сирен [44] при описании карельской березы основное внимание уделяют характеру поверхности ствола и по этому признаку дифференцируют ее на четыре типа: бутылочный, или «с шейками», - К (=kaulavisa), бугорчатый (с выпуклостями), или шишковатый, - Р (=paukuravisa), про-дольно-наплывный (или «полосками») - J (=juo-muvisa) и кольчатый - R (=rengavisa).
А. П.Евдокимов [10, 11], учитывая опыт финских коллег, предложил выделять особи с преимущественно мелкобугорчатой поверхностью ствола (I тип), наличием отдельных крупных вздутий (II тип), с муфтообразными утолщениями (III тип) и ребристой поверхностью ствола (IV тип).
Уместно отметить, что отличия карельской березы по внешним признакам ствола (утолщениям) были ранее частично описаны Н. О. Соколовым [28]. Затем В. И. Ермаков [14] с сотрудниками [15] выделили среди них наиболее характерные - ребристые, мелко- или крупнобугорчатые и с шаровидными утолщениями, чередующиеся «перехватами», - и обозначили их как формы ствола. Позднее они были уточнены и выделены нами [4, 5, 50] как типы поверхности ствола (поскольку термин «форма ствола» уже используется в лесоводстве): шаровидноутолщенный (рис. 7), мелкобугорчатый (рис. 8) и ребристый (рис. 9). Встречаются растения со смешанным типом поверхности ствола: ребристо-бугорчатым, бугорча-то-шаровидноутолщенным и т. д.
Учитывая факт наличия в природе большого числа переходных форм карельской березы как по характеру роста, так и по очертаниям ствола, а также располагая данными по росту и развитию гибридного потомства карельской березы, с привлечением методов математической классификации, мы провели анализ формирования выпуклостей на стволах карельской березы в течение более чем 30 лет их развития. В пределах каждой семьи растения описывались
Рис. 6. Высокоствольная (А), короткоствольная (Б), кустообразная (В) формы роста карельской березы
Рис. 7. Шаровидноутолщен-ный тип поверхности ствола карельской березы
Рис. 8. Мелкобугорчатый тип поверхности ствола карельской березы
Рис. 9. Ребристый тип поверхности ствола карельской березы
Рис. 10. Ледяная береза
Рис. 11. Шпон карельской берзы (А), ледяной березы (Б) и березы повислой (В)
двумя переменными - формой роста и типом поверхности ствола. По форме роста исследовались три группы деревьев: высоко-, короткоствольная и кустообразная. По характеру поверхности ствола в каждой группе анализировались шесть типов: из них четыре с узорчатой текстурой древесины - шаровидноутолщенный, мелкобугорчатый, бугорчатый, ребристый и два безузорчатых - с обычной текстурой древесины, без признаков узорчатости, и со слабым проявлением признаков узорчатости.
В результате установлены доминирующие типы поверхности ствола, характерные для разных форм роста карельской березы. Так, при формировании узорчатой текстуры древесины у высоко- и короткоствольных форм роста карельской березы преобладает проявление шаровидноутолщенного и мелкобугорчатого типов поверхности ствола, а у кустообразных -шаровидноутолщенного как в отдельные десятилетия, так и в течение всего периода изучения потомства [9]. Использование факторного анализа позволило выявить некоторые закономерности динамики проявления характера поверхности ствола в гибридном потомстве карельской березы и впервые обоснованно доказать, что текстурный фенотип ее ствола формируется не всегда завершенным и может трансформироваться в онтогенезе, причем характер этих изменений зависит от формы роста растений. Так, у части гибридов карельской березы независимо от формы роста в течение всех лет изучения проявляется шаровидно-утолщенный тип поверхности ствола (табл. 1). У большинства высоко- и короткоствольных форм устойчиво развивается также мелкобугорчатый тип поверхности. Обычный гладкий без признаков узорчатости тип поверхности ствола в течение всех изученных десятилетий наблюдается у высокоствольных форм роста растений, у короткоствольных - он заметен только в первые два десятилетия. Ребристый тип поверхности ствола устойчиво развивается у высокоствольных растений, у короткоствольных после 10 лет развития он сменяется узорчатыми типами. Не вызывает сомнения отсутствие стабильности в проявлении слабых признаков узорчатости: со временем они или исчезают, или усиливаются. Если признаки узорчатости исчезают, то независимо от формы роста продолжает развиваться тип без при-
знаков узорчатости. В случае, если со временем признаки узорчатости усиливаются, то, согласно полученным данным, характер их фено-типического проявления различается у высоко-и короткоствольных форм роста. Полученные результаты позволили нам выявить доминирующие типы поверхности ствола у деревьев карельской березы с различной формой роста и возможность их изменения в онтогенезе растений.
На основании проведенных исследований, а также неоднократных обследований естественных популяций карельской березы в различных частях ее ареала и многолетних наблюдений за искусственно созданными насаждениями установлено, что карельскую березу целесообразно классифицировать (табл. 2) по форме роста (высокоствольная, короткоствольная, кустообразная) и типу поверхности ствола (шаровидноутолщенный, мелкобугорчатый и ребристый) [50]. Безузорчатый тип карельской березы встречается, но визуально его невозможно отличить от обычной безузорчатой березы. В лучшем случае к нему можно отнести безузорчатые сибсы, полученные в результате контролируемого опыления узорчатых особей карельской березы. При инвентаризации карельской березы в природных популяциях следует также выделять гнездо-видные древовидные и кустарниковые растения, которые являются многоствольными, но в отличие от кустообразных не имеют общего ствола в прикорневой части. Сравнительно широкое распространение последних связано, по всей вероятности, с их порослевым происхождением.
Выделяемый нами шаровидноутолщенный тип поверхности ствола соответствует (табл. 2) типу К (бутылочный) согласно финской классификации [46], мелкобугорчатый - типу Р (бугорчатый) и ребристый - 3 (продольно-наплыв-ный). Финские исследователи выделяют, кроме того, 4-й тип - И (кольчатый). По нашему убеждению, деревья с «кольчатым» типом поверхности ствола не относятся к карельской, а являются ледяной березой (юе-ЫсЬ). Ледяная береза (рис. 10), так же как и карельская, имеет выпуклости на поверхности ствола, но отличается от нее значительно более тонкой корой и отсутствием темно-коричневых включений в текстуре древесины (табл. 3, рис. 11).
Таблица /. Проявление характера поверхности ствола у различных форм роста карельской березы в онтогенезе
Тип поверхности ствола
Шаровидноутолщенный Мелкобугорчатый Бугорчатый Ребристый
Без признаков узорчатости Со слабыми признаками
Форма роста
высокоствольная
короткоствольная
1975 г.
+ + + + + +
1986г. +
+ + + + +
кустообразная
1986 г. 1999 г. 1975 г. 1986 г.
+ + + + +
+ + + + +
+ + + +
1999 г. + +
Примечание. Развитие определенного типа поверхности ствола: «+» - стабильное, «+ +» «-»- отсутствие развития.
стабильное и доминирующее,
О
Таблица 2. Формовое разнообразие карельской березы
г, . По типу поверхности ствола
По форме роста —— 7----^--=-----
Г?Я1 Русскии аналог Финскии аналог
___150]_[46]_
Кустообразная Шаровидно- К(бутылочная)
утолщенный
Короткоствольная Мелкобугорчатый Р (бугорчатая) Высокоствольная Ребристый и (продольно-
наплывная)
_-_-_Я (кольчатая)
Таблица 3. Сравнительная характеристика типов поверхности ствола, выделенных у карельской березы финскими исследователями
Наличие
Толщина коры
Проявление
Тип выпук- ямчатости узорчатости
_лостей (под корой) в древесине
К Есть Есть(на Есть(на Толстокорая
утолщениях) утолщениях) Р Есть Есть Равномерное Толстокорая
и Полосы Редкое Слабое Толстокорая
Л Есть Нет Нет Тонкокорая
Таким образом, на всем протяжении ареала карельская береза характеризуется формовым разнообразием. Основные различия наблюдаются по форме роста и типу поверхности ствола. По форме роста выделяются древовидные (высоко-, короткоствольные, кустообразные и гнездовидные), а также кустарниковые растения. По основным типам поверхности ствола можно ориентировочно определить степень насыщенности рисунка в древесине. Так, ребристый тип поверхности ствола свидетельствует лишь о слабой волнистости древесины, ша-ровидноутолщенный - о наличии выраженного рисунка в утолщениях и относительно слабовы-раженного или его полного отсутствия в «перехватах». Наиболее равномерное размещение узорчатой текстуры в древесине наблюдается у мелкобугорчатого типа поверхности ствола. На основании полученных данных установлена зависимость типа поверхности ствола карельской березы от формы роста и возможность его трансформации в онтогенезе.
Охрана карельской березы и перспективы воспроизводства
Карельская береза в природных популяциях встречается, как было сказано, только в Европе, причем на очень небольших по площади территориях, как правило изолированных друг от друга, и находится под угрозой исчезновения. В связи с этим интерес к карельской березе, возросший на рубеже XX и XXI вв. в разных странах, включает не только экономический аспект, но и природоохранный.
Длительная эксплуатация запасов карельской березы в конце XIX - начале XX в. и позднее, особенно в годы Великой Отечественной войны и временной оккупации территории Республики Карелия, привела к значительному
сокращению ее ресурсов. Особенно сильно при этом пострадали семенные участки в Заонеж-ском, Петровском, Шелтозерском, Ведлозер-ском и Пряжинском районах, где наилучшие по высоте и текстуре древесины семенные деревья были вырублены и вывезены [29]. В этот же период карельская береза практически исчезла в Олонецком, Пудожском районах, а также на территории бывшего Кижского сельсовета и некоторых других мест. Интенсивные рубки привели в результате не только к сокращению численности карельской березы, но и во многих случаях к изменению габитуса, поскольку после отбора в рубку деревьев, отличающихся крупными размерами и лучшим рисунком древесины, в природных популяциях оставались низкорослые деревья, преимущественно порослевого происхождения. Отсюда и возникло, по всей вероятности, представление о карельской березе как имеющей низкий рост и изогнуто-не-правильную форму ствола. Кроме того, было замечено, что нарушение баланса генотипов в насаждениях у карельской березы обусловливает, по-видимому, снижение жизнеспособности не только ее особей, но и популяции в целом.
В связи с этим уже в 1939 г. Совет Народных Комиссаров Карельской АССР издал специальное постановление, в котором объявил карельскую березу особо охраняемой породой, а следовательно, и редким растением. Были запрещены рубки карельской березы, проведена ее инвентаризация, начаты работы по воспроизводству. Не случайно первый ботанический заказник, площадью 8,3 га, был создан в 1956 г. на территории Кондопожского района для охраны и воспроизводства именно карельской березы, а позднее, в 1984 г., и в других районах Карелии. На 2004 г. официальный статус имеют четыре ботанических заказника карельской березы (рис. 12) общей площадью 40,4 га. Наиболее крупные из них: «Анисимовщина» - 6,1 га, «Как-корово» - 26 га, «Марциальные Воды» - 4,4 га.
В 1985 г. карельская береза была внесена в Красную книгу Карелии. Однако в последнее издание (1995 г.) из-за отсутствия ботанического статуса вида она не вошла.
Промышленные рубки карельской березы на территории Республики Карелия не ведутся. Однако экономически оправдано проводить рубки карельской березы в возрасте 40-50 лет [40, 44], поскольку примерно с этого возраста у нее начинается усыхание ветвей и загнивание ствола. На основании практического опыта и изучения годичных колец установлено, что образование рисунка у карельской березы происходит не за счет локального усиления роста в отдельных (по некоторым данным - поврежденных) частях дерева, а в период интенсивного роста всего дерева [34, 45].
Изучение выхода деловой древесины и дохода от главной рубки показало, что насаждения карельской березы в возрасте 50 лет [44] по получению фанерного кряжа и незначительному
е>
ОЛоухи
Щ
оКалевала
оКостомукша
оКемь
оБеломорск
ОМуезерский
Ж*
оСегежа
ОМедвежье горек
ОСуоярви
О С орта вала
ОПиткяранта
ОКондопога ■
о Петрозаводск
ОПудож
заказники культуры плантации
Рис. 12. Ботанические заказники, лесосеменные и прививочные плантации и культуры карельской березы на территории Карелии
присутствию гнили превзошли по рентабельности все другие древесные породы, произрастающие в Финляндии, поэтому карельская береза в 1980 г. была признана здесь деревом года. Биологический оборот карельская береза совершает приблизительно за 60 лет. В парках, городских посадках и для научных целей можно выращивать деревья дольше.
Согласно данным инвентаризации, проведенной в 1968-1970 гг., карельская береза в Карелии произрастала на площади 107,7 га (Смирнов, 1972). Площадь отдельных участков занимала от 0,07 до 23,5 га с количеством деревьев на одном участке от 2 до 1167. Средний возраст древосто-ев колебался по отдельным участкам от 20 до 67 лет. Общее число деревьев в природных популяциях к 1970 г. составляло 4800 штук. Из них 2,1 га насаждений и 99 шт. деревьев карельской березы были оформлены как плюсовые [19, 20].
К началу XXI в. генетические ресурсы карельской березы в Республике Карелия вновь значительно уменьшились. К 2003 г. в Карелии общее число деревьев естественного происхождения составляет не более 2-3 тыс. Это связано не только с массовыми браконьерскими рубками (за 1996-2003 гг. на территории Карелии, согласно официальным данным, срублено 1377 стволов различных форм роста и узорчатости), но и с возрастом растений. К настоящему времени большинство естественных насаждений, а также более 300 га искусственно созданных по возрастной структуре (70 лет и более) являются перестойными или спелыми. Естественное возобновление карельской березы осуществляется крайне слабо. Отсюда следует, что в настоящее время карельская береза находится на грани исчезновения и требуется принятие срочных мер по сохранению и восстановлению ее генофонда.
На основании многолетних исследований биологических особенностей различных видов и разновидностей березы (в том числе карельской березы), а также изучения их способности к воспроизводству нами проанализированы и обобщены возможные пути ее размножения (рис. 13) и выявлены среди них наиболее перспективные.
Карельская береза, как и другие виды и разновидности березы, может размножаться семенами. Первые опытные культуры карельской березы семенного происхождения в Карелии были заложены в 1934 г. Н. О. Соколовым на территории Петрозаводского и в 1939 г. - За-онежского лесхозов. С 1948 г. в Карелии начато планомерное их создание на вырубках путем посева семян на подготовленные площадки. Позднее было установлено, что в потомстве, полученном из семян от свободного опыления, не более 25% растений могут стать карельскими, вероятно, поэтому первые культуры, созданные без учета биологических особенностей карельской березы, оказались среднего и низкого уровня по лесоводственным и селекционным показателям.
Важную роль в разработке теоретических положений и практических рекомендаций по восстановлению ресурсов карельской березы сыграли работы карельских ученых. С начала 1960-х годов под руководством и при непосредственном участии В. И. Ермакова в Карелии были начаты многолетние селекционно-ге-нетические исследования, направленные на изучение генетических особенностей карельской березы и увеличение доли узорчатых форм в потомстве. Одним из результатов данного этапа изучения карельской березы явились работы по гибридизации берез с участием карельской березы и создание экспериментальных участков испытания гибридных семей. Проведение контролируемого опыления внутри карельской березы и использование гибридных семян для размножения позволили увеличить выход узорчатых особей в потомстве. Максимально 80-90% узорчатых потомков можно вырастить из семян, полученных в результате контролируемого скрещивания двух растений карельской березы с выраженными признаками узорчатой текстуры древесины [12, 22, 47 и др.]. Поэтому в последние десятилетия XX в. для создания лесосеменных культур используются предпочтительно гибридные семена.
Общая площадь лесных культур карельской березы в Карелии составляет около 5,5 тыс. га (табл. 4). По данным Карельского
РАЗМНОЖЕНИЕ БЕРЕЗЫ
СЕМЕННОЕ
свободное опыление
контролируемое опыление
естественное
/
порослевое
\
отводками
капообразование
ВЕГЕТАТИВНОЕ
трансплантаци тканей
клональное микроразмножение Рис. 13. Основные способы размножения березы
стеблевое черенкование
проектного селекционно-семеноводческого центра, к 2003 г. на лесных культурах выращивается около 38 тыс. деревьев с признаками узорчатости. Лесные культуры имеются в 14 лесхозах республики, самые северные из них находятся на территории Костомукшского лесхоза (64°60' с. ш.).
Таблица 4. Создание производственных культур карельской березы в Карелии
Годы закладки Площадь, га
1934-1952 15,5
1953-1955 134,5
1959-1960 9,0
1961-1969 141,5
1970-1986 5202,0
1987-1995 32,7
1996-2002 1,0
Итого 5536,2
Определяющее значение для сохранения лучших плюсовых деревьев карельской березы имели разработки по использованию вегетативного способа размножения ее путем прививки. В Карелии первые работы по прививкам древесных растений, в том числе карельской березы, начаты в 1961 г. под руководством В. И. Ермакова. Результаты поисковых работ показали, что в открытом грунте средняя приживаемость прививок составила не более 20%, эти значения удалось значительно увеличить за счет использования теплиц каркасного типа с полиэтиленовым покрытием. Подвоями обычно служат 3-5-летние растения березы повислой и березы пушистой. В качестве привоя можно использовать как зимние черенки, так и вегетирующие облиственные побеги. Привой заготавливается с предварительно отобранных маточных деревьев. Сроки проведения работ определяются погодными условиями, но наиболее благоприятным является период со II-III декады июня по I декаду июля включительно. Выбор способа прививки определяется диаметром и длиной привоя. В последние годы прививку карельской березы мы осуществляем преимущественно такими способами, как вегетирующий привой с дополнительным водным питанием и «за кору» [6, 13]. Накопленный опыт выполнения прививок используется не только в целях научных исследований, но и для создания лесосеменных плантаций (рис. 12). На площади 0,4 га создан архив клонов от 50 плюсовых деревьев [18, 19].
В 1980-е годы под руководством и при участии В. И. Ермакова нами были проведены многовариантные эксперименты по трансплантации тканей коры карельской березы на стволы берез, имеющих обычную текстуру древесины. Установлено, что при трансплантации коры карельской березы происходит органичное срастание генетически разнородных тканей (рис. 14), при этом формируется оригинальная
комбинированная текстура древесины, состоящая из узорчатой и обычной слаботекстурной (рис. 15). С возрастом по мере латерального роста и увеличения окружности ствола соответственно увеличивается и площадь участка пересаженной коры, а следовательно, и объем ежегодно нарастающей узорчатой древесины. Эти работы имеют не только определенное практическое, но и очень важное теоретическое значение, связанное с проблемой происхождения карельской березы и механизмов образования у нее узорчатой текстуры древесины.
В последние десятилетия 20-го столетия начата разработка новых эффективных способов, с помощью которых можно ускоренно размножать хозяйственно ценные формы древесных растений, сохраняя их генетическую основу. Среди них наиболее эффективным для воспроизводства трудноразмножаемых древесных растений является путь клонального микроразмножения в культуре тканей. В основе этого метода лежит способность соматических клеток высших растений дифференцироваться в целый организм (явление тотипотентности). Тотипотентная клетка содержит всю генетическую информацию, необходимую для роста и развития целого организма. Это означает, что при введении в культуру изолированной ткани (экспланта) она способна под воздействием определенных гормонов и в соответствующих условиях культивирования давать начало бесчисленному множеству новых растений, идентичных донору. Однако далеко не каждый орган дерева или участок ткани может быть отзывчивым эксплантом в культуре in vitro. В значительной степени это зависит от видовых и геноти-пических особенностей организма, а также от физиологического возраста и состояния отдельных его органов и тканей.
Процесс клонального микроразмножения в культуре in vitro состоит из ряда последовательных этапов (рис. 16), каждый из которых имеет свои особенности [2, 3, 16]. Первый этап включает отбор эксплантов и введение их в культуру (рис. 16,1). Определяющее значение здесь отводится стерилизации вводимого материала и его способности к морфогенезу на питательной среде. Второй этап включает собственно размножение, или мультипликацию (рис. 16, II). Способность растений к размножению, как известно, генетически обусловлена, отсюда и неоднородность их поведения в культуре изолированных тканей и органов. Для получения корней на специальной питательной среде осуществляется их индукция (рис. 16, III). Последним этапом клонального микроразмножения является адаптация полученных растений к нестерильным условиям ex vitro (рис. 16, IV).
При исследовании реализации тотипотентности отдельных органов и тканей березы в культуре in vitro нами предполагалась отработка всех этапов клонального микроразмно-
©
Рис. 14. Внешний вид ствола березы повислой спустя 15 лет после кольцевой пересадки на нее тканей карельской березы (А) и частичного снятия коры (Б)
Рис. 15. Комбинированная текстура древесины, полученная в результате кольцевой пересадки (поперечный спил). Стрелкой указано место стыка пересаженной ткани
Рис.-17. Размножение березы в-культуре тканей:
А— мультипликация (множественное образование) побегов; Б— корнеобразование
Рис. 16. Схема клонального микроразмножения березы:
I - отбор эксплантов и введение в культуру; II - собственно размножение (мультипликация побегов); III - корнеобра-зование (ризогенез); IV - адаптация к нестерильным условиям среды
жения от введения исходных тканей (эксплантов) в культуру до получения посадочного материала. Анализируя и обобщая отечественный и зарубежный опыт клонального микроразмножения березы, мы вели исследования в двух направлениях: индукция морфогенеза из вегетативных тканей и гибридных семян, полученных от контролируемого скрещивания. Результаты показали достаточно высокую тотипотент-ность меристематической ткани проростков (рис. 17, А): опытным путем удалось получить до 22 побегов de novo из одного экспланта за один пассаж (т. е. за 28-30 суток). Растения, полученные из вегетативных тканей побегов, имели меньший процент мультипликации. На используемой питательной среде одновременно с мультипликацией побегов происходит их элонгация (т. е. удлинение).
Индукция корней (ризогенез) наблюдается обычно в течение 10-14 дней (рис. 17, Б). Результаты свидетельствуют о том, что число предыдущих пассажей не оказывает существенного влияния на процент окоренения побегов (рис. 18).
111!
Клон 275
□ - пассаж № 5. □ Ne 6, □ - Ne 7. □ • Ne 8
Рис. 18. Влияние длительности культивирования тканей на ризогенез
Средние показатели роста и развития расте-ний-регенерантов перед высадкой в грунт у разных клонов достаточно различны, что, видимо, обусловлено генетически: одни клоны развиваются быстрее, другие - медленнее (табл. 5). Через 7-9 недель выращенные in vitro растения-регенеранты, имеющие стебель, листья, корневую систему, переносили из стерильных условий в теплицу. Существенное значение в период акклиматизации растений (особенно первые две недели) имеет влажность воздуха, которая не должна быть ниже 90%.
Таблица 5. Характеристика растений-регенерантов в зависимости от происхождения клона
Показатель Номер клона
274 275 277
Высота, см Длина корней, см Число листьев, шт. Число корешков, шт. 3,85 ±0,15 3,10 ± 0,14 0,75 ±0,06 1,04 ±0,09 5,62 ±0,17 6,55 ±0,34 1,67 ±0,13 2,40 ±0,20 2,76 ±0,15 1,24 ±0,12 4,55 ±0,29 2,05 ±0,20
В процессе выполнения многовариантных экспериментов нами отработан способ клонального микроразмножения карельской березы [7] и условия для консервации клонированного материала. Это способствовало организации работ по созданию коллекции клонов карельской березы в культуре in vitro.
Заключение
Карельская береза является одним из символов и национальным достоянием Республики Карелия. Именно в Карелии в природных условиях произрастает наибольшее число (около 2-3 тыс.) деревьев карельской березы в нашей стране. Помимо Карелии в небольших
в
количествах она встречается на территории Северной Европы и местами в Центральной Европе и находится под угрозой исчезновения. Наибольшие в мире природные запасы карельской березы к началу XXI в. сосредоточены на территории Белоруссии.
Ведущая роль в формовом составе карельской березы принадлежит короткоствольной форме роста (до 50-60%) во всех частях ее ареала. На долю высокоствольных приходится до 10-15%, а кустообразные и кустарниковые составляют около 25-30%, причем численность последних возрастает по направлению к южной части ее ареала. При естественном возобновлении порослевое происхождение карельской березы преобладает над семенным, в результате этого отмечена тенденция увеличения числа особей, имеющих кустовидную или гнездовид-ную форму роста. Повсеместно в природных популяциях и в искусственно созданных насаждениях присутствуют растения с шаровидно-утолщенным типом поверхности ствола, мелкобугорчатым и ребристым. Анализ динамики проявления «узорчатости» в гибридном потомстве карельской березы показал наличие доминирующего развития определенных типов поверхности ствола у различных форм роста. При формировании узорчатой текстуры древесины у высоко- и короткоствольных форм роста преобладает шаровидноутолщенный и мелкобугорчатый типы поверхности ствола, а у кустообразных - шаровидноутолщенный. В гибридном потомстве карельской березы установлено присутствие деревьев с обычным (без признаков узорчатости) типом поверхности ствола у высоко- и короткоствольных форм роста и отсутствие таковых у кустообразных. Ребристый тип поверхности наблюдается только у высокоствольных форм роста, тогда как у короткоствольных после 10 лет развития он сменяется узорчатыми типами.
При интродукции карельской березы таксономические особенности сохраняются. Это свидетельствует не только об эколого-географи-ческой приуроченности ареала карельской березы, но и о генетической обусловленности и таксономической дискретности ее формового разнообразия. Только в Швеции, Финляндии и Карелии встречается ледяная береза, или кольчатая (Р-тип по финской классификации [46]).
Причины ограниченности ареала и широкого формового разнообразия карельской березы остаются пока невыясненными. Поэтому и систематическое положение карельской березы одни авторы [25, 28, 45, 49] определяли как форму березы повислой, а другие как разновидность березы повислой [1, 5, 10, 14, 30]. А. Я. Любавская [21, 22] высказывала предложение о выделении ее в качестве самостоятельного вида.
Обобщение результатов многолетних экспериментальных исследований позволило нам сформулировать гипотезу эколого-гене-
тического происхождения карельской березы, согласно которой ее появление носит вероятностный характер и связано как с экологическими условиями, которые способствовали возникновению и сохранению уникального генотипа, так и с качеством используемой пыльцы. В силу этого ареал карельской березы является ограниченным и прерывистым. Основными причинами, которые предшествовали ее появлению, следует считать совместное произрастание березы повислой с березой пушистой и отсутствие фенологической изоляции между ними. Именно в результате скрещивания березы повислой с березой пушистой появилась, на наш взгляд, карельская береза. Вопросы, связанные с происхождением карельской березы, а также причинами и механизмами образования узорчатой текстуры ее древесины, носят дискуссионный характер, и вследствие их особой значимости они специально будут рассмотрены нами в отдельных публикациях.
На основании проведенных исследований выявлена антропогенная трансформация насаждений карельской березы, которая выражается в уменьшении общей численности деревьев, сокращении объема природных популяций до полного их исчезновения на территориях отдельных государств, изменении габитуса растений с древовидного на кустовидный и т. д. Ускорению этих процессов способствуют ее некоторые биологические особенности (короткий жизненный цикл до 50-60 лет, слабая конкуренция с другими древесными породами и т. п.), а также антропогенное воздействие (браконьерские рубки, лесохо-зяйственные мероприятия и т. д.). Следствием наблюдаемых процессов может быть полное исчезновение карельской березы, обладающей оригинальной узорчатой текстурой древесины. Все более очевидной становится необходимость принятия срочных мер по сохранению и восстановлению ее генофонда. Для этого следует использовать как традиционные методы размножения (гибридизация, прививки), так и нетрадиционные с использованием современных технологий (кпональное микроразмножение). Использование клонального микроразмножения позволяет не только сохранять и размножать селекционные формы, но и поддерживать генетическое разнообразие путем создания генетического банка долгосрочного хранения, что имеет огромное значение для сохранения и восстановления генофонда карельской березы, находящейся под угрозой исчезновения.
Литература
1. Багаев С. Н. Карельская и капокорешковая береза в лесах Костромской области // Лесное хозяйство. 1963. № 6. С. 20-22.
2. Байбурина Р. К. Микрокпональное размножение взрослых гибридных деревьев Betula pendula Roth var. carelica Merci. // Растительные ресурсы. 1998. T. 34, вып. 2. С. 9-22.
3. Ветчинникова Л. В. Клональное микроразмножение селекционного материала березы карельской // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 73-87.
4. Ветчинникова Л. В. Карельская береза в Карелии. Йоэнсуу, 1999. 8 с.
5. Ветчинникова Л. В. Морфо-физиологические и биохимические особенности различных видов и разновидностей березы семенного и вегетативного происхождения в условиях Восточной Фенноскандии: Автореф. дис.... докт. биол. наук. СПб., 2003. 46 с.
6. Ветчинникова Л. В., Зимина С. Н., Бумагина 3. Д. Опыт проведения прививок березы карельской вегетирующим привоем // Селекционно-генетические исследования древесных растений в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 44-49.
7. Ветчинникова Л. В., Бумагина 3. Д., Николаева Н. Н. Способ клонального микроразмножения селекционного посадочного материала березы карельской. Описание изобретения к патенту Российской Федерации. № 2066953, 6 А 01 Н 4/00, 1996. Юс.
8. Ветчинникова Л. В., Мартинссон У., Побирушко
B. Ф. Результаты рекогносцировки популяций березы карельской в Центральной Швеции // Научные основы селекции древесных растений Севера. Петрозаводск, 1998. С. 137-142.
9. Ветчинникова Л. В., Харин В. Н., Спектор Е. Н., Бумагина 3. Д. Многомерный анализ изменчивости признаков узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве карельской березы //Лесоведение. 2003. № 4. С. 70-78.
10. Евдокимов А. П. Биология и культура карельской березы. Л., 1989. 228 с.
11. Евдокимов А. П. Биология и культура карельской березы: Автореф. дис. ... докт. с.-х. наук. СПб., 1994. 38 с.
12. Ермаков В. И. Закономерности наследования узорчатой текстуры древесины в гибридном потомстве березы карельской // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1979.
C. 4-20.
13. Ермаков В. И. Способ вегетативного размножения древесных растений. А. с. № 1033069 (СССР). Заявл. 20.11.80; Опубл. 7.08.83. Открытия, изобретения. 1983. № 29. С. 13.
14. Ермаков В. И. Механизмы адаптации березы к условиям Севера. Л., 1986. 144 с.
15. Ермаков В. И., Новицкая Л. Л., Ветчинникова Л. В. Внутри- и межвидовая трансплантация коры березы и ее регенерация при повреждении. Петрозаводск, 1991. 184 с.
16. Катаева Н. В., Бутенко Р. Г. Клональное микроразмножение растений. М., 1983. 96 с.
17. Кундзиньш А. В., Игаунис Т. А., Гайлис Я. Я. и др. Лесная селекция. М., 1972. 200 с.
18. Лаур Н. В. Выращивание сортового материала березы карельской в Карельской АССР // Селекционно-генетические исследования древесных пород в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 135-139.
19. Лаур Н. В., Тренин В. В. Создание постоянной лесосеменной базы в Карелии // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. Петрозаводск, 1993. С. 199-203.
20. Лаур Н. В., Щурова М. Л. Лесосеменные плантации Карелии // Селекционно-генетические исследования древесных пород в Карелии. Петрозаводск, 1987. С. 130-134.
21. ЛюбавскаяА. Я. Селекция и разведение карельской березы. М., 1966. 124 с.
22. Любавская А. Я. Карельская береза. М., 1978. 158 с.
23. Побирушко В. Ф. Распространение и изменчивость березы карельской в Беларуси // Ботаника: Сб. науч. тр., вып. 31. Минск, 1992. С. 31-39.
24. Побирушко В. Ф., Мартинссон У., Эмануэльс-сон Е. Распространение и изменчивость карельской березы в юго-восточной Швеции // Тез. Междунар. конф. «Биологические основы изучения, освоения и охраны животного и растительного мира, почвенного покрова Восточной Фенноскандии». Петрозаводск, 1999. С. 43-44.
25. Сакс К. А., Бандер В. Л. Новое в разведении березы карельской // Лесное хозяйство. 1973. № 1. С. 40-41.
26. Смирнов А. Д. Результаты инвентаризации карельской березы // Труды Петрозаводской лесной опытной станции. Вып. 2. 1972. С. 81-83.
27. Соколов Н. О. Физико-механические свойства древесины карельской березы // Вопросы лесн. хоз-ва и лесн. пром-ти Карелии. Петрозаводск, 1937. С. 207-225.
28. Соколов Н. О. Карельская береза. Петрозаводск, 1950. 116 с.
29. Соколов Н. О. Карельская береза. Л., 1959.36 с.
30. Яблоков А. С. Лесное семеноводство и селекция. М.; Л., 1949. С. 39-41.
31. Emanuelsson J. The natural distribution and variation of curly birch (Betula péndula Roth var. carelica (Merkl.) Sok.) in Sweden: Examensarbete i ámnet skogsskótsel 1999-6. Institutionen fór skogsskótsel sveriges lantbruksuniversitet, Umeá, 1999. 54 c.
32. Flora Nórdica. V. 1. (Ed. Jonsell В.). Stockholm, 2000. P. 197-203.
33. Harriet-Ahti L, Palmen A., Alanko P., Tigerstedt P. Suomen puu- ja pensaskasvio. Publications of the Finnish Dedrological Society. 1992. Vol. 5. P. 107-112.
34. Heikinheimo O. Kokemuksia visakoivun kasvatuk-sesta. Experiences in the growing of curly birch //Commun. Inst. For. Fenn. 1951. Vol. 39. N 5. P. 1-26.
35. Hintikka T. J. Die "Wisa" - Krankheit der Birken in Finnland //Z. Pflanzenkrankh. Gallenk. 1922. B. 32. S. 193-210.
36. Hodnebrog T. Selection and Plant Propagation of Clones of Curly Birch (Betula péndula f. carelica) // Kalelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation. Petrozavodsk, 1998. P. 19-23.
37. Johnsson H. Avkommor av masurbjork. Svenska Skogsvf. Tidskr. 1951.Vol. 49. N 1. S. 34-45.
38. Kaljo Pork, Rein Sander. Maarajkase levi-kust Lááne-Eestis // Eesti loodus. 1973. № 6. P. 332-335.
39. Lindquist B. Fostgenetik in der schwedischen wald-baupraxis. Radebenl und Berlin. 1954. N 2. S. 89-108.
40. Martinsson O. Odling av masurbjórk-en outvecklad nisch for svenskt skogsbruk. Fakta Skog. Uppsala, 1995. N 11.4 s.
41. Martinsson O., Vetchinnikova L. Management, reproduction and protection of Karelian birch in Fennoscandia // Biological basis of the study, management and protection of flora, fauna and the cover in Eastern Fennoscandia. Petrozavodsk, 1999. P. 64-65.
42. Mejnartowicz L. Genetyka // Brzozy - Betula L. Warszawa. Poznaii. 1979. S. 219-264.
43. Pagan J., Paganovä V. Breza biela svalcovita (Betula alba L. var. carelika Merk.) Na Slovensku. Curly birch in Slovakia. Technicka univerzita vo Zvolen. 1994. N 10.75 s.
44. Raulo J., Sir6n G. Neljän visakoivikon päätehakku-un tuotos ja tuotto 11 Silva Fennica. 1978. Vol. 12. N 4. P. 245-252.
45. Rüden T. Om valbjerk og endel andre unormale veddannelser hos bjark // Medd. F. Det. Norske Skogforsaksv. 1954. T. 43. S. 451-505.
46. Saarnio R. Viljeltyjen visakoivikoiden laatu ja kehitys Etelä-Suomessa 11 Folia Forestalia. 1976. N 263. P. 3-28.
47. Sarvas R. Visakoivikon perustaminen ja hoito. Metsätal. Aikakauslehti 8. 1966. P. 1-3.
48. Scholz E. Das Verbreitungsgebiet der Braunmaserbirke. Arch. Forstw. 12 (12). 1963. S.1243-1253.
49. Vàclav E. Utilization of technical forms of trees as exemplified by Birch 11 Lesn. Pr. 1963. Roö. 42, N 9. S. 402-405.
50. Vetchinnikova L. V. Curly birch in Karelia: resources, conservation and propagation 11 Karelia and Norway: the main trends and prospects of scientific cooperation. Petrozavodsk, 1998. P. 23.
