CC BY
64
УДК 581.553+574.472
ББК 28.58
Рухленко И.А.
KALIDIETEA FOLIATI CL. NOVA - НОВЫЙ КЛАСС ВНУТРИКОНТИНЕНТАЛЬНОЙ ГАЛОФИТНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЕВРАЗИИ
Rukhlenko I.A.
KALIDIETEA FOLIATI CL. NOVA - NEW CLASS OF INTERCONTINENTAL HALOPHYTIC VEGETATION OF EURASIA
Ключевые слова: направление Браун-Бланке, галофитные сообщества,
синтаксономия Salicornitea fruticosae, Kalidienea, Arthrocnemenea.
Keywords: Braun-Blanquet approach, halophytic communities, syntaxonomy,
Salicornietea fruticosae, Kalidienea, Arthrocnemenea.
Аннотация
В работе анализируются два подкласса гипергалофитной растительности: Arthrocnemenea Golub et al. 2001 и Kalidienea Golub et al. 2001, выделенных в составе класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolds y Vayreda 1950. Предложено разделить класс Salicornietea fruticosae на два разных класса - средиземноморский класс Salicornietea fruticosae и новый класс внутриконтинентальной гипергалофитной растительности Евразии с преобладанием многолетних суккулентов Kalidietea foliati Mirkin et al. cl. nova.
Abstract
The article analyzes two subclasses of hyperhalophytic vegetation: Arthrocnemenea Golub et al. 2001 and Kalidienea Golub et al. 2001, allocated in a class of Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolds y Vayreda 1950. We propose to divide the class of Salicornietea fruticosae into two different classes - Mediterranean class of Salicornietea fruticosae and a new class of intracontinental hyperhalophytic vegetation of Eurasia with the predominance of the perennial succulents Kalidietea foliati Mirkin et al. cl. nova.
В 2001 г. группой авторов была проведена ревизия гипергалофитных сообществ класса Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolôs y Vayreda 1950 на территории Евразии [1].
В результате ревизии авторы предложили считать относящимися к классу Salicornietea fruticosae бедные во флористическом отношении растительные сообщества с преобладанием многолетних кустарничковых и полукустарничковых суккулентных гипергалофитов, распространенные на засоленных территориях Евразии и Северной Африки.
В качестве диагностических таксонов кл. Salicornietea fruticosae авторы выделили многолетние виды трибы Salicornienea Moq. К данной группе относятся представители родов Arthrocnemum (A. fruticosum1, A. macrostachyum, A. perenne), Kalidium (K. capsicum, K. foliatum, K. gracile), Halocnemum strobilaceum и Halostachys belangeriana. Именно эти виды, являясь многолетними суккулентными полукустарничками и кустарничками (и иногда кустарниками), практически определяют характерный физиономический облик сообществ данного класса. Действительно, вышеперечисленные роды многолетних галофитов весьма близки друг к другу таксономически, физиономически и экологически. Это обстоятельство,
1 Здесь и ниже названия видов растений приведены главным образом в соответствии с Flora Europaea [2]. Виды, которые отсутствуют во Flora Europaea, приведены по сводкам С.К. Черепанова [3] и И.А. Губанова [4].
конечно, находит отражение в соответствующем общем сходстве гипергалофитных растительных сообществ, которые они формируют. Поэтому авторы и предложили в качестве диагностических таксонов сообществ данного класса использовать все эти виды, т.е. по сути, использовать в качестве диагностического таксона класса Salicornietea fruticosae всю трибу Salicornienea Moq. в целом.
Далее авторами ревизии [1] в составе класса Salicornietea fruticosae были выделены два подкласса: Arthrocnemenea Golub et al. 2001 и Kalidienea Golub et al. 2001, различающиеся между собой достаточно серьезно.
К подклассу Arthrocnemenea авторы отнесли главным образом прибрежные (на побережьях морей) сообщества суккулентных гипергалофитов, произрастающие в сравнительно мягких климатических условиях Средиземноморья и побережья Атлантики, часто со значительным участием в составе сообществ гемикриптофитов не суккулентного облика. Диагностическими таксонами подкласса являются виды рода Arthrocnemum (из вышеупомянутой трибы Salicornienea): A. fruticosum, A. macrostachyum, A. perenne, а также представители родов Limonium, Juncus, Puccinellia, Inula, Parapholis и вид Halimione portulacoides.
К подклассу Kalidienea авторы отнесли главным образом внутриконтинентальные сообщества многолетних суккулентных гипергалофитов юга Восточной Европы, Казахстана, Средней Азии, Ирана и Монголии на солончаках различных типов. Диагностическими таксонами подкласса Kalidienea являются виды рода Kalidium (из трибы Salicornienea): K. caspicum, K. foliatum, K. gracile, а также представители родов Salsola, Petrosimonia, и вид Halocnemum strobilaceum (тоже относящийся к трибе Salicornienea). Кроме того, полное отсутствие представителей рода Arthrocnemum является еще одной характерной чертой данного подкласса.
В итоге сводная таблица подклассов кл. Salicornietea fruticosae выглядит следующим образом (таблица 1):
Таблица 1 - Диагностические таксоны (Дт) подклассов кл. Salicornietea fruticosae по
[1]2
Названия синтаксонов na ce і S rrth me A Kalidienea
Число сообществ, включенных 132 65
в синтаксон
Дт подкласса Arthrocnemenea
Parapholis C.E. Hubb. 26 -
Inula L. 33 -
Halimione portulacoides 65 -
Juncus L. 41 2
Puccinellia Parl. 31 17
Limonium Mill. 61 26
Дт кл. Salicornietea fruticosae
Триба Salicornieae Moq. 99 85
2 Постоянство таксонов в таблицах 1,2 приведено в процентах. Таксоны, которые выступали в качестве доминантов в более чем половине описаний (того или иного синтаксона), выделены жирным шрифтом.
Названия синтаксонов
Дт подкласса Kalidienea
Petrosimonia Bunge Salsola L.
Прочие
Suaeda Forssk. ex Scop. Aeluropus Trin. Frankenia L.
Salicornia europaea s.l. Sphenopus divaricatus
28
17
10
16
8
52
34
29
26
28
Дт класса
Дт подклассов
При таком представлении материала, где показана вся триба Salicornieae Moq. в целом, класс Salicornietea fruticosae смотрится цельно, несмотря на существенные различия в составе родов сопутствующих растений. Кроме того, представленность родов Limonium и Puccinellia тоже существенна в обоих подклассах (хотя и заметно ниже для подкласса Kalidienea).
Однако если мы посмотрим сводную таблицу по флористическому составу синтаксонов класса в более развернутом виде, где триба Salicornieae «развернута» до конкретных родов и видов, а сами подклассы - до порядков (Salicornietalia fruticosae, Halimionietalia verruciferae, Kalidietalia caspici, Kalidietalia gracilis), то мы увидим гораздо менее цельную картину (таблица 2).
Во-первых, подклассы Arthrocnemenea и Kalidienea начинают отличаться друг от друга больше. Практически на уровне родов и видов у этих подклассов остаётся мало общих флористических черт.
Во-вторых, становится хорошо видно, что высокая представленность в составе сообществ родов Limonium и Puccinellia характерна только для одного из трех порядков подкласса Kalidienea - для порядка Halimionietalia verruciferae. И это неудивительно, т.к. именно данный порядок географически замещает сообщества подкласса Arthrocnemenea в направлении с запада на восток (вероятно, в связи с возрастанием степени континентальности климата, которая становится слишком сильной для сообществ средиземноморского подкласса Arthrocnemenea). Таким образом, порядок Halimionietalia verruciferae, по сути, является переходным от средиземноморских сообществ Arthrocnemenea к сообществам Kalidienea, распространенным в гораздо более континентальных условиях Средней и Центральной Азии. Следовательно, можно заключить, что высокая представленность в составе растительных сообществ родов Limonium и Puccinellia характерна именно для средиземноморских сообществ подкласса Arthrocnemenea и не характерна для подкласса Kalidienea.
Таблица 2 - Диагностические таксоны порядков кл. Salicornieteafruticosae по [1]
Названия синтаксонов Salicornietea fruticosae
Kalidienea Arthrocneme nea
a ali si ai tl ^2 58 adli gra Kalidietalia caspici Halimionietal ia verruciferae 'З 3 ta et s io k 42 o olci fru c§ «
Число сообществ, включенных в синтаксон 4 39 22 132
Reaumuria songarica Achnatherum splendens Haloxylon ammodendron Nitraria sibirica Phragmites australis
50
50
50
50
75
Дт подкласса Kalidienea
Petrosimonia sibirica + P. glauca P. oppositifolia P. brachiata
Salsola L. (excluding section Climacoptera)
Section Climacoptera Botsch. of genus Salsola L.
Дт кл. Salicornietea fruticosae
Kalidium caspicum K. gracile K. foliatum
Halocnemum strobilaceum Halostachys belangeriana
Дт подкласса Arthrocnemenea
Arthrocnemum fruticosum A. macrostachyum A. perenne
Halimione portulacoides Inula L.
Parapholis C.E. Hubb.
Juncus L.
44
Puccinellia Parl. - 3 46
Limonium Mill. - 3 73
Salicornia europaea s.l. - 13 55
Artemisia santonicum - - 32
Halimione verrucifera - - 50
17
17
5
9
9
Названия синтаксонов Salicornietea fruticosae
Kalidienea Arthrocneme nea
Kalidietalia gracilis a ali i ta ici •Si ^ dli ac a K Halimionietal ia verruciferae Salicornietali a fruticosae
Прочие
Psylliostachys spicata + P. suworowii Sphenopus divaricatus Aeluropus Trin.
Frankenia L.
Suaeda Forssk. ex Scop.________________
- 28 - -
- 46 - 8
- 36 36 17
- 18 50 10
- 51 59 28
Такое резкое флористическое разделение двух подклассов при использовании конкретных видов и родов происходит потому, что ни один из указанных видов трибы Salicornienea не распространен на всей территории предложенного ареала класса Salicornietea fruticosae. Эти виды постепенно замещают друг друга в меридиональном направлении. При этом их ареалы сильно перекрываются.
Именно на основании постепенного замещения данных родов друг другом в составе гипергалофитных сообществ авторы выделили в составе класса 2 подкласса (Arthrocnemenea и Kalidienea) и порядки Salicornietalia fruticosae, Halimionietalia verruciferae, Kalidietalia caspici, Kalidietalia gracilis. Общего же вида или даже рода, характерного для всего ареала Salicornietea fruticosae, в данной классификации нет.
Возникает вопрос, почему же авторы объединили флористически разные сообщества (на уровне видов и родов) в один общий класс?
Следует признать, что точка зрения авторов была неслучайной. Действительно, стоит ли дробить на разные классы растительность, которая приспособлена к сходным экологическим условиям, произрастает в сходных экотопах (гиперзасоленных гидроморфных местообитаниях) и сходна физиономически, поскольку в составе сообществ преобладают родственные виды, чья близость очевидна не только флористам, но даже неспециалисту?
Кроме того, в ходе ревизии выяснилось, что северная граница распространения сообществ кл. Salicornietea fruticosae (в предложенном объеме) хорошо совпадает с такой же границей области Древнего Средиземья, причем с более поздним вариантом её выделения, когда в эту область была включена территория Монголии [5]. Именно с областью Древнего Средиземья прежде всего связаны ареалы многолетних видов трибы Salicorniae. Можно даже сказать, что сообщества класса Salicornietea fruticosae маркируют область Древнего Средиземья (за исключением европейского побережья Атлантики, вдоль которого сообщества класса распространились значительно севернее этой границы).
Авторы предположили, что обсуждаемые растительные сообщества начали формироваться еще на берегах обширного древнего моря, и сейчас не только маркируют его бывшую северную границу, но до сих пор сохранили в своей экологии черты приморских сообществ, даже если они сейчас являются сугубо внутриконтинентальными. В приморской зоне они формируются под влиянием соленых морских вод, как поверхностных, так и грунтовых. В континентальных областях -
приурочены к различного рода депрессиям и долинам рек, где неглубоко залегают соленые грунтовые воды. Причем во влажные сезоны года эти местоположения, так же как и на берегу моря, могут затапливаться с поверхности. Таким образом, авторы посчитали целесообразным считать кл. Salicornietea fruticosae не средиземноморским и термоатлантическим [6], а древнесредиземноморским [1].
Учитывая всё вышесказанное, становится понятным, что решение объединить описанные подклассы растительности в составе единого класса имело под собой достаточно веские аргументы.
Однако, с другой стороны, имеются серьезные аргументы и для того, чтобы всё-таки разделить указанные подклассы на разные классы растительности.
Это, во-первых, существенная флористическая разница между сообществами подклассов. И данный аргумент здесь является решающим, поскольку мы, всё же в первую очередь пытаемся классифицировать именно растительность, а не её экологию или эволюцию (хотя это тоже важно).
Во-вторых, уже сложились определенные традиции разделять приморские и континентальные сообщества, даже если эти сообщества имеют сходный флористический состав. Например, разделение флористически сходных приморских и внутриконтинентальных сообществ засоленных местообитаний с преобладанием гемикриптофитов [7, 8]. Хотя мотивы подобного разделения (флористически сходных сообществ), на наш взгляд, являются спорными, тем не менее классификация - это в некоторой части еще и предмет традиций и договоренностей, с которыми тоже необходимо считаться.
И наконец, в-третьих, выделение внутри класса отдельных подклассов растительности - явление очень редкое и поэтому «подкласс растительности» непривычен для большинства геоботаников, работающих в рамках направления Браун-Бланке.
Вследствие вышеперечисленного в данной работе мы принимаем решение разделить обсуждаемые подклассы на два разных класса растительности, где класс Salicornietea fruticosae становится только средиземноморским и термоатлантическим, а новый класс внутриконтинентальной галофитной растительности выделяется за счет изменения ранга подкласса Kalidienea Golub et al. 2001 на более высокий ранг (класса). Этот новый класс растительности является географо-экологическим (внутриконтинентальным) аналогом класса Salicornietea fruticosae.
Ранее на территории Монголии уже был выделен класс подобной растительности (с преобладанием многолетних кустарничковых гипергалофитов суккулентного облика) -Kalidietea Mirkin et al. 1988 [9]. Но этот класс не был валидно обнародован в соответствии со статьей 1 «Международного кодекса фитоценологической номенклатуры» [10]. Для того чтобы сделать название этого класса валидным, достаточно указать номенклатурный тип класса и уточнить видовой эпитет вида, от которого производится образование названия класса, поскольку в геоботанических описаниях сообществ класса Kalidietea Mirkin et al. 1988 присутствует сразу два представителя рода Kalidium (K. foliatum и K. gracile).
Таким образом, синтаксономия обсуждаемой в работе растительности становится следующей:
Класс Salicornietea fruticosae Br.-Bl. et Tx. ex de Bolôs y Vayreda 1950
Характеристика этого средиземноморского (и термоатлантического) класса гипергалофитной растительности полностью повторяет описанную выше характеристику подкласса Arthrocnemenea Golub et al. 2001.
В составе класса имеется один порядок и 3 союза [1].
Класс Kalidietea foliati Mirkin et al. class nova hoc loco
Диагностические таксоны класса: виды родов Kalidium (K. caspicum, K. foliatum, K. gracile), Salsola (S. aralensis, S. crassa, S. lanata, S. transoxana, S. turcomanica, S. acutifolia,
S. arbuscula, S. dendroides, S. foliosa, S. kali, S. nitraria, S. orientalis, S. passerina, S. paulsenii,
S. soda), Petrosimonia (P. brachiata, P. glauca, P. oppositifolia, P. sibirica, P. triandra) и Halocnemum strobilaceum.
Главным образом внутриконтинентальные сообщества многолетних суккулентных гипергалофитов юга Восточной Европы, Казахстана, Средней Азии, Ирана и Монголии на солончаках различных типов.
Номенклатурный тип (holotypus): Kalidietalia caspici Golub et al. 2001
В составе класса имеется 3 порядка (Halimionietalia verruciferae Golub, Rukhlenko, Sokoloff 2001, Kalidietalia caspici Golub, Rukhlenko, Sokoloff 2001, Kalidietalia gracilis Mirkin in Golub et al. 2001), 6 союзов (Artemisio santonici-Puccinellion fominii Shelyag-Sosonko et al. 1989, Artemisio nitrosae-Puccinellion tenuissimae Rukhlenko 2011, Kalidion caspici Golub, Rukhlenko, Sokoloff 2001, Climacopterion lanatae Berdiev et Golub in Golub
1995, Aeluropodion littoralis Berdiev et Golub in Golub 1995, Kalidion gracilis Mirkin in Golub et al. 2001), насчитывается 47 растительных ассоциаций и 2 сообщества [11].
Библиографический список
1. Golub, V.B., Rukhlenko I.A., Sokoloff D.D. Survey of communities of the class Salicornietea fruticosae // Растительность России. - 2001. - №2. - С. 87-98.
2. Flora Europaea. (Ed.2). Cambridge, 1964-1993. - Vol. 1-5. - 2392 p.
3. Черепанов, С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). - СПб.: Мир и семья, 1995. - 960 с.
4. Губанов, И.А. Конспект флоры внешней Монголии (Сосудистые растения). - М.:
1996. - 136 c.
5. Попов, М.Г. О применении ботанико-географического метода в систематике растений // Проблемы ботаники. - М.; Л., 1950. - С. 70-108.
6. Mucina, L. Conspectus of classes of European vegetation // Special features in vegetation science. European Vegetation Survey: Case Studies, Ed. By L. Mucina, S. Pignatti, J.S. Rodwell, et al. Uppsala, 1997. - Vol. 14. - P. 11-66.
7. Mucina, L. Puccinellio-Salicornietea. In. Mucina L., Grabherr G., Ellmauer T. (eds.). Die Pflanzengesellschaften Österreichs. Jena, 1993. - Vol. 1. - P. 529-549.
8. Géhu, J.M. Schéma synsystématique et typologique des milieux littoraux Français Atlantiques et Méditerranéens // Colloq. phytosoc. Bailleul, 1994. - Vol. 22. - P. 183212.
9. Миркин, Б.М., Алимбекова Л.М., Кашапов Р.Ш., Онищенко Л.И. К
синтаксономии степей и пустынь Монгольской народной республики // Биологические науки. - 1988. - Т. 7. -
С. 76-84.
10. Weber, H.E., Moravec J., Theurillat J.-P. International Code of Phytosociological Nomenclature. 3 ed. // Journal of Vegetation Science. - 2000. - Vol. 11. - P. 739-768.
11. Рухленко, И.А. Конспект сообществ подкласса Kalidienea Golub et al. 2001 (кл. Salicornietea fruticosae) на территории Евразии // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. - 2011. - Т. 13. - № 5. - С. 114-121.
