CC BY
17
УДК 574.24
КАЧЕСТВО СРЕДЫ ОБИТАНИЯ И ЭНЕРГЕТИЧЕСКАЯ ЦЕНА ОНТОГЕНЕЗА
С.Ю. Клеймёнов1
Рассмотрен метод оценки качества среды обитания, основанный на энергетическом обеспечении стабильности онтогенеза. Показано, что оптимальным условиям развития соответствует минимум энергетической цены онтогенеза. Увеличение этого параметра служит индикатором и мерой интенсивности неблагоприятного воздействия на тестовый объект, одновременно являясь характеристикой качества среды.
Ключевые слова: энергетический метаболизм, онтогенез, экология, качество среды обитания, Daphnia magna.
ENVIRONMENTAL QUALITY AND ENERGY COST OF ONTOGENESIS
S.Yu. Kleymenov, PhD
N.K. Koltsov Institute of Developmental Biology, Russian Academy of Sciences
The aim of the article is to provide the reader with some material on an environmental quality assessment method based on energy sources of ontogenesis stability. The author demonstrates that optimal conditions for development require minimal energy cost of ontogenesis. The increase of this factor indicates the degree of intensity of adverse impact on the test subject and simultaneously characterizes environmental quality.
Keywords: energy metabolism, ontogenesis, ecology, environmental quality, daphnia magna.
Введение. Оценка состояния организма и оценка качества среды обитания - по сути одна задача. Имея возможность оценить состояние организма при разных внешних условиях, можно, условившись о выборе тестового объекта, поставить показатель качества среды обитания в соответствие с его состоянием. Пригодная для этой цели характеристика состояния организма должна соответствовать определённым критериям. Во-первых, она должна быть интегральной, то есть её величина должна зависеть от состояния каждой части организма. Во-вторых, она не должна быть избирательной в отношении факторов окружающей среды. Изменение любого параметра внешней среды, в той или иной степени влияющего на организм, должно сказываться на величине функции состояния. В-третьих, функция состояния должна быть универсальной, её вычисление должно производиться по единой методике независимо от видовой принадлежности тестового объекта. В-четвёртых, она должна быть определена в широком диапазоне величин факторов внешней среды, сохранять репрезентативность от оптимальных до летальных для тестового объекта условий обитания.
В наибольшей степени перечисленным критериям соответствует энергетический метаболизм. Он присущ всем без исключения живым существам, обеспечивает все виды активности организма и не прекращается до самой его смерти. Собственно, энергетический метаболизм и делает живое живым. Он обеспечивает добычу пищи, миграцию, репродукцию, строительство убежищ и всё остальное, на что способен организм. Энергетический метаболизм имеет место даже при полном отсутствии активности,
1 Клеймёнов Сергей Юрьевич - к.б.н., ст.н.с. Института биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, s.yu. kleymenov@idbras.ru.
158 Жизнь Земли 40(2) 2018 158-162
например во время диапаузы или зимней спячки животных. Конец энергетического метаболизма означает смерть индивидуума.
Однако на пути использования энергетического метаболизма в качестве функции состояния существует ряд трудностей. Прежде всего, это очень лабильный параметр. Известны суточные, лунные, сезонные и онтогенетические ритмы метаболизма. Энергетический метаболизм может изменяться практически мгновенно в зависимости от поведения животного. Его величина меняется в течение суток в 2-3 раза при переходе от сна к бодрствованию, а при максимальных нагрузках, например попытке спастись от нападения, возрастает меньше чем за минуту до 10 раз по отношению к состоянию покоя [5]. С возрастом энергетический метаболизм непрерывно снижается. Его интенсивность у старого животного в 10-15 раз ниже, чем у новорожденного [5].
Проблему решает переход от анализа мгновенной величины интенсивности энергетического метаболизма к определению суммарных затрат энергии в онтогенетических процессах. Живой организм и онтогенез - понятия нераздельные. Организм не может существовать вне онтогенеза. Последний может быть временно приостановлен, но биологи уверенно определяют такое состояние.
Суммарное количество энергии, которое за определённый отрезок онтогенеза израсходует организм, будет мерой напряжённости его существования в предложенных условиях - энергетической ценой выбранного интервала онтогенеза.
Энергетические траты можно разделить на основные и дополнительные. Создание новых структур организма в ходе морфогенеза и дифференцировки требует немалых затрат энергии. Обеспечение работоспособности существующих и вновь созданных органов и тканей также требует определённых затрат энергии. Поскольку план строения и последовательность онтогенетических преобразований у представителей одного вида одинаковы, следует ожидать примерно одинаковый расход энергии на одних и тех же стадиях развития.
Любая дополнительная работа - это дополнительная потребность в энергии. Связывание и выведение токсина, приведение в норму водно-солевого баланса, заживление ран и восстановление целостности тканей после химического поражения - всё это немалая дополнительная работа, которую вынужден совершать организм для сохранения собственной жизни.
Понятно, что необходимость совершать дополнительную работу непременно вызовет увеличение энергетического метаболизма. Сопоставление энергетического метаболизма в реальных условиях обитания с тем, что наблюдается в условиях, принятых за стандарт, позволит обнаружить наличие повреждающего фактора даже в том случае, если природа последнего неизвестна.
Таким образом, следует ожидать, что в оптимальных условиях обитания энергетическая цена онтогенеза или его отрезка будет минимальной, а её разность в оптимальных и неизвестных условиях обитания будет мерой качества среды обитания в отношении тестового объекта.
Методы. Лабораторные эксперименты показали соответствие минимальной цены онтогенеза оптимальным условиям обитания. В пользу этого говорит самый убедительный аргумент - совпадение минимальной цены онтогенеза и максимального процента выживания, полученное в исследованиях [1, 6]. В этих работах определяли энергетическую цену одного деления дробления во время развития икры вьюна (Linnaeus, 1758). Дробление - это первые деления зиготы, с которых начинается развитие зародыша. Одно такое деление обычно длится от нескольких минут до несколь-
ких десятков минут. Было определено, что суммарный расход энергии за время одного деления дробления зародыша вьюна минимален при температуре 16-17°C (рис.). Наблюдение за вылуплением личинок из зародышевых оболочек в конце эмбриогенеза показало, что максимальный процент выживших личинок приходится на ту же температуру.
Иные факторы природной среды влияют на изменение энергетической цены онтогенеза аналогично температуре, как было показано в исследованиях энергетического метаболизма дальневосточной кеты Oncorhynchus keta (Walbaum, 1792) в период смолтификации [4]. Авторы изучали изменение энергетической цены прироста стандартной массы тела во время миграции молоди кеты из пресноводных мест нереста (и, соответственно, эмбриогенеза) к морю. Миграция молоди кеты занимает примерно 3 недели. За это время физиология рыб должна измениться таким образом, чтобы обеспечить нормальную дальнейшую жизнь в солёной морской воде. Очевидных морфологических изменений, которые могли бы послужить маркерами некоторого онтогенетического этапа, в это время не наблюдается. Поэтому в качестве стандартного онтогенетического процесса авторы выбрали прирост массы тела. Было обнаружено, что минимум энергетической цены прироста массы в первой половине миграции наблюдается при солёности 13-15 %%, а в конце миграции минимум приходится на 28 %.
Аналогичные данные существуют для других видов рыб, ракообразных, насекомых.
Применение метода оценки качества среды, прежде всего, основано на выборе стадии развития тестового объекта. Для многих из них существуют подробные таблицы развития, описывающие морфологические изменения, могущие служить маркерами начала и окончания определённой стадии развития [3]. Если по каким-то причинам невозможно выделить период онтогенеза по морфологическим признакам, можно использовать время прироста единицы массы тела. В этом случае важно, чтобы возраст тестового объекта был точно установлен и одинаков в стандартных и тестируемых условиях.
Практика применения оценки. Периодическая линька ракообразных в период интенсивного роста служит хорошим маркером этапов онтогенеза. Суммарный расход энергии растущими дафниями Daphnia magna (Straus, 1820) за время между двумя последовательными линьками был использован для характеристики качества природной среды на территории, подвергшейся загрязнению фенолами и нефтепродуктами в результате железнодорожной аварии.
Оценка последствий проводилась комплексом методов, что дало возможность сравнить описанный биоэнергетический метод с другими, в том числе официально утверждёнными токсикологическими методами.
Исследовали пробы воды, взятые из реки вблизи источника загрязнения через один год после аварии. В качестве тестового объекта использовали пресноводных вет-160
мкл
Т||......
8 12 16 20 24 28 температура, °С
Рисунок. Энергетическая цена одного деления дробления (1) яиц вьюна и процент выживаемости при выклеве (2) в зависимости от температуры (по [1, 6]).
вистоусых ракообразных D. magna, которые являются также утверждённым тестовым объектом для токсикологических исследований.
Дафний помещали в пробы воды, которые были доставлены в лабораторию из природных водоёмов. В эксперименте определяли энергетическую цену онтогенеза в период между двумя последовательными линьками.
Исследования показали, что по прошествии одного года на месте аварии вода сохраняла высокую токсичность и вызывала полную гибель тестового объекта в течение нескольких десятков минут [3]. В реке вблизи места аварии энергетическая цена развития составила 171,2 дж, что в три раза выше аналогичного показателя для природного контроля. В пробе воды, взятой на значительном расстоянии ниже места аварии, этот показатель составил 82,5 дж, то есть превышал контрольную величину в 1,5 раза. Природным контролем служила вода, взятая из естественного водоёма с минимальной антропогенной нагрузкой в 20 км от места аварии. Энергетическая цена развития в контрольной пробе равнялась 53,2 дж.
Проведённый стандартный дафния-тест указанных проб воды подтвердил высокую токсичность воды, взятой с места аварии. Во всех остальных пробах выживаемость дафний превышала 90 %. В пробе воды из реки вблизи места аварии выживаемость составила 100 %, а в воде из природного контрольного водоёма 96,7 %.
Приведённый пример убедительно свидетельствует о высокой разрешающей способности оценки качества среды обитания по энергетической цене развития тестового объекта. Термин «качество среды обитания» в этом случае наиболее уместен, поскольку стандартный метод не обнаружил токсического действия исследованных проб.
Заключение. Энергетическая цена развития, являясь фундаментальной характеристикой онтогенеза, позволяет успешно провести сравнительную оценку качества природной среды. Организм способен полностью компенсировать негативное воздействие слабой и средней интенсивности выполнением дополнительной работы по его компенсации и, если требуется, репарации причинённых повреждений. При дальнейшем увеличении интенсивности воздействия энергетические потребности на компенсацию его последствий составят заметную долю общего энергетического бюджета организма. С этого момента возможны нарушения онтогенеза в виде недоразвития некоторых органов, снижения их функциональной способности, появления уродств. Тяжесть последствий зависит от пропорции разделения энергетической мощности, направляемой на обеспечение жизненных потребностей в настоящий момент и поддержание стабильности онтогенеза. С возрастанием интенсивности негативного воздействия будет расти и энергетическая цена онтогенеза - до тех пор, пока не будет достигнут предел мощности организма, который определяется планом его строения, то есть таксономической принадлежностью. По достижении этого предела гибель организма неизбежна и становится вопросом времени.
Высокая чувствительность описанного выше биоэнергетического метода определения качества среды обитания позволяет обнаружить его снижение на начальном этапе, и даже в тех случаях, когда причина ещё не известна.
ЛИТЕРАТУРА
1. Алексеева Т.А., Озернюк Н.Д. Энергетический обмен и температурный оптимум развития вьюна // Общая биология. 1987. Т. 48, № 4. С. 525-531.
2. Объекты биологии развития / Под ред. Б.Л. Астаурова. М.: Наука, 1975. 580 с.
3. Захаров В.М., Чубинишвили А.Т., Дмитриев С.Г. и др. Здоровье среды: практика оценки. М.: Центр экологической политики России, 2000. 318 с.
4. Зиничев В.В., Зотин А.И. Зависимость суммарного потребления кислорода на разных стадиях развития тихоокеанской кеты // Онтогенез. 1988. Т. 19, № 2. С. 217-220.
5. Зотин А.И., ЗотинаР.С. Феноменологическая теория роста, развития и старения организма. М.: Наука, 1993. 364 с.
6. Зотин А.И., Озернюк Н.Д. Влияние температуры на дыхание и уровень АТФ в период дробления яиц вьюна // ДАН СССР. 1966. Т. 171, № 4. С. 1002-1004.
REFERENCES
1. Alekseeva TA, Ozernyuk N.D. Energy exchange and temperature optimum of development of the loach. Obcshaya biologiya [General biology]. 48 (4), 525-531 (1987) (in Russian).
2. Astaurov B.L. (Ed.). Objects of developmental biology. 580 p. (Moscow: Nauka, 1975) (in Russian).
3. Zakharov V.M., Chubinishvili A.T., Dmitriyev S.G., Baranov A.S., Borisov V.I., Valetskiy A.V., Krysanov E.Yu., Kryazheva N.G., Pronin A.V., Chistyakova E.K. Health of the Environment: Practical Evaluation. 320 p. (Moscow: Center for Environmental Policy of Russia, 2000) (in Russian).
4. Zinichev V.V., Zotin A.I. Dependence of total oxygen consumption at different stages of Pacific chum development. Ontogenez [Ontogenesis]. 19 (2), 217-220. (1988) (in Russian).
5. Zotin A.I., Zotina R.S. Phenomenological theory of growth, development and aging of the organism. 364 p. (Moscow: Nauka, 1993) (in Russian).
6. Zotin A.I., Ozernyuk N.D. Influence of temperature on respiration and the level of ATP during the crushing of loach eggs. Doklady AN SSSR. 171 (4), 1002-1004 (1966) (in Russian).
УДК 581.1:551.583
ФЕНОЛОГИЧЕСКИЕ ТРЕНДЫ В ПРИРОДЕ ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЧАСТИ РУССКОЙ РАВНИНЫ В УСЛОВИЯХ СОВРЕМЕННОГО ПОТЕПЛЕНИЯ
А.А. Минин, Э.Я. Ранькова, Ю.А. Буйволов, И.И. Сапельникова, Т.Д. Филатова1
В статье анализируются тренды фенологических характеристик берёзы бородавчатой, черёмухи обыкновенной, рябины обыкновенной и липы мелколистной в центральной части Европейской территории России (ЕТР). Оценки получены на базе данных многолетних наблюдений за наступлением фаз развёртывания первых листьев у берёзы и начала цветения черёмухи, рябины и липы за 1976-2015 гг. - период наиболее интенсивного современного глобального потепления в России. В целом, современное потепление климата оказывает определённое влияние на фенологию всех этих видов, однако проявляются пространственные и календарные различия в их фенологических реакциях.
1 Минин Александр Андреевич - д.б.н., начальник мастерской ГАУ «Институт Генплана Москвы», aminin1959@mail.ru; Ранькова Эсфирь Яковлевна - в.н.с. Института географии РАН,firankova@gmail.com; Буйволов Юрий Анатольевич - в.н.с. Института глобального климата и экологии Росгидромета и РАН, ybuyvolov@ gmail.com; Сапельникова Инна Игоревна - с.н.с. Воронежского государственного природного биосферного заповедника им. В.М. Пескова, is@reserve.vrn.ru; Филатова Татьяна Дмитриевна - с.н.с. Центральночернозёмного государственного природного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алехина, filatova@zapoved-kursk.ru.
162 Жизнь Земли 40(2) 2018 162-174
