Качественный и количественный анализ математичкой модели производства смешанной культуры с комменсальным взаимодействием Текст научной статьи по специальности «Математика»

рована при попадании данной точки в «запрещенную» область [7]. На рис.4 представлена карта, включающая одну «запрещенную» зону, темные участки которой соответствуют возникновению помпажа.

Рис.4. Траектория перемещения рабочей точки в область обнаружения помпажа (темные участки)

Выводы

Для о бнаружения состояния помпажа по данным стендовых испытаний ГТД применялся метод самоорганизующихся карт Кохонена. Были построены карты распределения исследуемых параметров. Цветовая раскраска карт однозначно указывает на связь между возникновением состояния помпажа и падением уровня расхода топлива, давления воздуха за компрессором, давления топлива на рабочих форсунках, а также уменьшением частоты вращения ротора. Приводится фрагмент изменения траектории рабочей точки процесса в течение 83 мкс, а также пример определения внештатной ситуации с помощью погрешности аппроксимации карты. Сопоставление результатов, полученных в данном исследовании, показало высокое соответствие реальным измерениям.

УДК517.928.4 '

КАЧЕСТВЕННЫЙ И КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ АНАЛИЗ МАТЕМАТИЧКОЙ МОДЕЛИ ПРОИЗВОДСТВА СМЕШАННОЙ КУЛЬТУРЫ С КОММЕНСАЛЬНЫМ ВЗАИМОДЕЙСТВИЕМ

ЯЛОВЕГА И.Г.____________________________

Рассматривается математическая модель, описывающая производство в непрерывном культиваторе смешанной микробиологической культуры, состоящей из двух взаимодействующих видов, которые конкурируют за один субстрат, при выделении одним из видов продукта, стимулирующего рост другого. Аналитически выделяются состояния равновесия системы, проводится анализ устойчивости всех стационарных состояний, получены ограничения на ростовые характеристики видов и входные потоки субстрата и продукта.

Литература: 1. Esa Alhoniemi, Jaako Hollmen, Oli Simula Process Monitoring and Modeling using the Self-Organizing Map // Integrated Computer Aided Engineering. 1999. Vol. 6, №1. P 3-14 2. Хайкин Саймон. Нейронные сети: полный курс, 2-е издание /Пер. с англ. М.: Издательский дом «Вильямс», 2006. 1104 с. 3. Juha Vesanto, Johan Himberg, Markus Siponen, Olli Simula Enhancing SOM based data visualization http://www.cis.hut.fi/proj ects/ide/publications/ html/iizuka98. 4. http://ru.wikipedia.org/wiki/Помпаж_(ави-ация). 5. Olli Simula, Petri Vasara, Juha Vesanto The SelfOrganizing Map in Industry Analysis http:// citeseer.ist.psu.edu/simula99selforganizing.html.6. Simula

O., Esa Alhoniemi, Jaako Hollmen. Monitoring and modeling of complex process using hierarchical self-organizing maps // Proceedings of the IEEE International on Circuits and Systems (ISCAS’96), volume Supplement. 1996. P.73-76. 7. Simula O., Kangas J. Process monitoring and visualization using self-organizing maps // Neural Networks for Chemical Engineering. 1995. Chapter 14. P.371-384.

Поступила в редколлегию 18.03.2007

Рецензент: д-р техн. наук, проф. Кривуля Г.Ф.

Дубровин Валерий Иванович, доцент кафедры программных средств Запорожского национального технического университета. Научные интересы: интеллектуальный анализ данных, принятие решений. Адрес: Украина, 69114, Запорожье, ул. Гудыменко, д. 40, кв. 113, тел. (8061) 769-82-67.

Киприч Татьяна Витальевна, аспирантка Запорожского национального технического университета. Научные интересы: визуальный анализ многомерных данных, самоорганизующиеся карты Кохонена. Адрес: Украина, 69123, Запорожье, ул. Хортицкое шоссе, д.12, кв. 9, тел. (0612) 960642.

1. Введение

Нелинейные динамические системы, описывающие поведение сложных биологических систем, для каждой конкретной задачи требуют индивидуального метода разрешения. Модели конкуренции являются одними из наиболее распространенных на практике и интересными для исследования в связи с известным принципом конкурентного исключения Вольтерры-Г аузе, который, как оказывается, не является аксиомой для всех моделей [1,3].

Названный принцип утверждает, что число неограниченно живущих видов не может превышать число ресурсов, ограничивающих их существование. Он непосредственно вытекает из математических моделей, предложенных в 20-х годах прошлого века итальянским математиком В. Вольтеррой [3], и из экспериментов, проведенных в начале 30-х годов Г. Ф. Г аузе [1]. В последние десятилетия важные результаты в вопросе сосуществования в одной нише нескольких конкурирующих за один субстрат популяций были получены А. Г. Дегерменджи, Н. С. Печур-киным, А. Н. Шкидченко, Ю. М. Романовским, Н. В. Степановой, Д. С Чернавским, Т. Чарань, Р. Хукстра и Л. Паги [5,7,10].

62

РИ, 2007, № 2

Принцип конкурентного исключения оттачивался с годами. Т. Чарань [10] предположил, что сосуществование нескольких видов, конкурирующих за один и тот же ресурс, теоретически возможно за счет выработки конкурентами средств нападения, средств защиты. Таким образом, для каждой конкретной модели требуется проводить полное исследование с помощью математического моделирования для выявления математического описания и анализа свойств биологической системы.

Одной из областей применения дифференциальных уравнений в моделировании микробиологических сообществ является анализ возможных стационарных состояний смешанной культуры [5-7]. Смешанные культуры - это смеси организмов различных типов, они встречаются в воздухе, почве, водоемах, растут на наружных поверхностях и внутри высших организмов. Известным примером смешанных популяций микроорганизмов является естественная флора, населяющая организм человека. Для эффективного переваривания и усвоения пищи человеку необходима помощь со стороны многих бактерий, обитающих в пищеварительном тракте. Среди этих организмов наблюдались взаимодействия аменсализм и комменсализм, а существенная часть популяции простейших питается бактериями, находящимися в кишечнике.

Имеющийся в литературе фактический материал отражает огромное разнообразие конкретных типов взаимодействий, осуществляемых через выделение или потребление различных веществ в среду и из среды, при этом в одной микробиологической системе возможна комбинация нескольких типов взаимодействия. Взаимодействия, при которых оказывается заметное влияние только на один вид микроорганизмов, называются комменсализм и аменсализм. При комменсализме в случае смешанных культур, состоящих из двух штаммов микроорганизмов, определенные преимущества получает второй вид. Противоположный эффект наблюдается при аменсализме, когда в результате взаимодействия с первым видом второй вид оказывается в менее выгодной ситуации. Наиболее распространен вариант комменсализма, когда один вид продуцирует соединения, ускоряющие рост организмов другого вида. Большинство примеров комменсализма обнаружено при изучении периодических культур. Действительно, строго комменсальные взаимодействия в непрерывной культуре или в другой открытой системе затруднены; в этом случае проблема связана с возможностью появления конкурентных взаимодействий и соответственно усложнения математической модели. Хотя один организм может помогать другому, оба эти организма могут конкурировать за одно питательное вещество, которое, в конце концов, становится лимитирующим рост питательным веществом. Таким образом, анализ математических моделей, описывающих производство смешанных культур, которые конкурируют за один субстрат, с комменсальным взаимодействием имеет большую практическую значимость.

Непрерывные культуры разрабатываются главным образом для нужд биохимии и технической микробиологии, однако они представляют собой хорошие популяционные системы. Проточный культиватор, построенный на принципе хемостата, обладает устойчивым состоянием равновесия, когда масса вымываемых клеток компенсируется нарождающимися. Изменение скорости протока или концентрации питательного субстрата приводит к новому состоянию равновесия. Поэтому хемостат представляет для исследования незаменимый прибор с хорошо воспроизводимыми, легко изменяемыми и контролируемыми условиями роста. В хемостатном методе существенно то, что он упрощает системы культуры и, следовательно, облегчает как изучение реакций организма на его окружение, так и управление процессами, протекающими в самих микроорганизмах. Преимущества этого упрощения приобретают особенно большое значение, когда возникает необходимость в изучении или управлении взаимодействием двух и более видов.

Исходя из принципов роста смешанной культуры, можно предсказать результат загрязнения культуры или селекции какого-либо мутанта. Из-за сложности поведения смешанных культур использование математических моделей различных систем для описания и предсказания поведения культуры приобретает особенное значение. Математическая модель, описывающая поведение смешанных культур, представляет собой автономную систему нелинейных дифференциальных уравнений с начальными условиями.

2. Постановка задачи

Рассмотрим конкретный экспериментальный пример сосуществования двух видов в проточной системе, рассмотренный новосибирскими исследователями Дегерменджи и др. [5]. В хемостате исследуется рост смешанной культуры, состоящей из двух видов дрожжей Candida mycoderma и Candida tropicalis. Особенностью наблюдаемой биологической системы является то, что дрожжи C. mycoderma выделяют продукт витаминной природы, который стимулирует рост вида C. tropicalis.. При этом оба штамма лимитируются одним субстратом - концентрацией глюкозы, являющейся источником углерода и энергии, т. е наблюдается комбинация взаимодействий конкуренции и комменсализма. Экспериментально была показана возможность сосуществования данных двух видов при некоторых определенных параметрах [5]. Однако остался открытым вопрос устойчивости стационарных состояний при варьировании определяющих параметров.

Исходя из указанных взаимоотношений, составлена система уравнений, описывающих динамику компонентов в проточной системе:

dxm

dt

( PmS Km + S

D)xm

— = (-----^---------D)xt,

dt (Kt + S)(Kp + P) t

^ = D(S0 - S) -«m JXmSSxm - «t dt Km + S

PtSP

— = D(P0 - P) + «p^m^xm-dt 0 p Km + S m

(Kt + S)(Kp + P) t,(1)

PtSP x

'(Kt + S)(Kp + P) t

РИ, 2007, № 2

63

с начальными условиями

xm(0) = xm, xt(0) = xt, S(0) = S, P(0) = P. (2)

Здесь S - концентрация глюкозы (субстрата); xm, xt — концентрации биомассы C. mycoderma и C. tropicalis в системе; Р — концентрация продукта, D — скорость протока, или скорость разбавления; S0 и Р0— входные концентрации глюкозы и дрожжевого автолизата; р. m, р. t - максимальные удельные скорости роста для двух штаммов; а^1, a j"1 — экономические коэффициенты биомассы C. mycoderma и C. tropicalis, показывающие, какая часть поглощенного субстрата идет на приращение биомассы; Km, Kt — константы Михаэлиса по глюкозе; Кр — константа стимулирования по продукту, о/p и a p — соответственно удельная скорость образования продукта штаммом C. mycoderma и его потребления штаммом C. tropicalis;

xm, xt, S, P - начальные значения концентраций биомасс C. mycoderma и C. tropicalis, глюкозы и продукта соответственно.

Полученная система (1) нелинейных дифференциальных уравнений четвертого порядка не решается аналитически. Характерными признаками нелинейных задач являются богатый набор различных типов поведения, специфичность определенного типа поведения для модели или в определенном диапазоне изменения параметров, необходимость применения численных подходов для нахождения характеристик решения. Для задач прикладного характера важно найти условия для совместного сосуществования в субстрате двух культур.

Целью работы является качественный и количественный анализ динамической популяционной модели, описывающей сосуществование в смешанной культуре двух конкурирующих микробиологических популяций с видом взаимодействия комменсализм.

Задачами исследований являются:

1) численный анализ динамической модели взаимодействующих популяций при фиксированных параметрах, анализ поведения биологической системы из полученного решения математической модели;

2) нахождение стационарных состояний динамической модели;

3) анализ ограничений на ростовые характеристики видов и входные потоки субстрата и продукта;

4) исследование устойчивости найденных стационарных решений;

5) анализ стационарных решений и их устойчивости при фиксированных значениях параметров.

3. Численный анализ динамического поведения системы

Для численного анализа динамики поведения системы (1) используем метод Рунге-Кутта 4-го порядка. Нас интересует, будет ли решением системы нетривиальное стационарное состояние, т. е. возможно ли при

определенных условиях сосуществование двух штаммов грибков в общей среде. Для этого с помощью метода Рунге-Кутта найдем приближенное решение системы (1) при заданных параметрах и известных начальных условиях, и построим фазовый портрет решения. Для анализа системы разработано программное обеспечение, позволяющее показать динамику развития системы. В качестве языка для прикладных программ выбран язык С++. Значения параметров и начальные условия взяты из экспериментальных данных, представленных в монографии А. Г. Дегермен-джи и др. [5]:

D = 0.19 ч-1, S0 = 50 г/л, Р0 = 10 , рm = 0.42 ,

Km = 25 , Н-1 = 056 , Kt = 20 , Kp _ 5 , am = 2.3 , а t = 2.2, а'р = 0.05 и а p = 0.06; (3)

начальные значения:

xm = 2 , xt = 1, S = 0, P = 0 . (4)

Значения параметров (3) заданы в левом столбце «System parameters», значения начальных условий (4) - в правом «Initial conditions» (рис. 1). На рис. 1 представлено конечное состояние системы в таблице «Current state».

Рис. 1. Численное решение системы (1)

Полученные значения конечного состояния системы определяют нетривиальное стационарное состояние

xm = 7.578, xt = 5.417, S = 20.652, P = 10.054. (5)

Вид решения, а именно то, что значения xm, xt отличны от нуля, дает нам возможность говорить о сосуществовании двух штаммов в одной среде.

На рис. 2 представлен фазовый портрет решения системы при заданных параметрах и начальных условиях в плоскости (xm,xt), полученный в результате использования численного метода Рунге-Кутта 4-го порядка. На полученном фазовом портрете видно, что система входит в стационарное нетривиальное состояние, однако мы не можем ответить на вопрос об устойчивости или неустойчивости полученного состояния.

64

РИ, 2007, № 2

0.0 2.0 4.0 6.0 8.0 10

Рис. 2. Фазовый портрет решения системы (1)

Полученное численным методом решение (5) системы (1) показывает, что в хемостате возможно сосуществование двух видов дрожжей Candida mycoderma и Candida tropicalis при заданных параметрах (3) и начальных условиях (4). Найдено нетривиальное решение системы, однако устойчивость полученного стационарного состояния остается под вопросом. Для определения устойчивости состояния биологической системы, при котором наблюдается сосуществование видов, необходимо исследование системы с помощью методов и алгоритмов теории устойчивости.

4. Нахождение стационарных состояний системы. Ограничения на входные данные

Анализ стационарных решений системы нелинейных дифференциальных уравнений четвертого порядка (1) приводит к необходимости исследования решений следующей системы. Приравняв правые части уравнений системы (1) к нулю, определим стационарные состояния:

(тМ; - D)xm = 0,

Km+S

PtSP

- D)xt = 0,

(K + S)(Kp + P)

D(So - S)-OmK^Xm-at

Km + S

' MmS x _a pKm+SXm ap

PtSP

D(P0 - P) + a‘

(Kt + S)(Kp + P) ^tSP

(Kt + S)(Kp + P)

Найдем все четыре состояния равновесия:

1 xm = 0, xt = 0, S = P1 = P0-

xt = 0,

Xt = 0.

(6)

(7)

2.

S

0

DKn

x2 = 0;

am am(H-m D) ’ t

DK a'p a'p DK

^ ми p _ p ^_____^s_______L m

H- m _ D’ a m a m Ц m _ D

. (8)

x

3 x3 _ 0 x3 _ S0 ~ S3 _ atp0 +apS3 _apS0

3. xm _ 0 , xt _ , P3 -----------------,

a t 3 a t

(9)

S3 - положительный корень квадратного уравнения

2

S (ap|rt -apD) +

+ S(at^tP0 - ap|rtS0 - atDKp - a,pDKt - atP0D + apDS0) +

+ (apS0DKt -atDKtKp -atP0DKt) = 0.

4 apS0 -atp0 apDKm

4 xm =— ----------------------------------

amap +ata'p (p.m -D)(amap +ata'p)

ap(KtKp(^m -D) + KpKmD) (Km(H-1 _D)_Kt(H-m _D))(amap + atap)

4 apS0 +a mP0 apDKm

atap +apam (Цm _D)(atap +apam)

am(KtKp(^m ~D) + KpKmD) (10)

(Km(Н-1 -D)-Kt(|Tm -D))(ata'p +apam) ’

S4 =

DKm

H- m _ D

P4 =

KtKp (pm ~ D) + KpKmD Km(^t - D) - Kt(Pm - D)

Первые три состояния равновесия (7)-(9) системы (1) соответствуют таким состояниям биологической системы, при которых или оба вида дрожжей вымерли, или выжил один из двух, четвертое состояние (10) соответствует сосуществованию видов. Все значения особых точек должны быть неотрицательны, что следует из построения математической модели (1). Из условий положительности концентраций глюкозы и продукта, а также двух видов дрожжей, следуют ограничения на ростовые характеристики видов и ограничения на входные потоки S0 и P0 . Для тривиальной особой точки (7) условие положительности концентраций глюкозы и продукта выполняется всегда, так как S1 = S0 , P1 = P0 , а значения S0 и P0 положительны по условиям построения модели.

В случае первой полутривиальной точки (8) из условия положительности концентр ации субстрата S2 следует ограничение на рm: рm > D .

Из условий положительности концентраций вида xH и продукта Р2 следует ограничение на входной поток

S0: S0 >

DKm .

Н- m _ D

Для нетривиальной особой точки, соответствующей возможности сосуществования видов, условие поло-

РИ, 2007, № 2

65

жительности значения концентрации глюкозы с DKm п

S4 =------> 0 влечет ограничение на p.m: р.m > D .

Р m _ D

Условие положительности значения Р4 влечет ограничение на ростовые характеристики:

Jp m > Р1 > D ,

[Km > Kt ;

Грt >рm > D ,

' Km > Pm ~ D Kt Pt - D

Из положительности значений концентраций видов xm и Xt следует ограничение на входные потоки So и Ро :

So

>^lpo + DKm

ap Pm _D

KtKp(pm - P) + KpKmD

PtKm _ DKm _ Kt (Pm _ D)

am | DKm i KtKp(Pm P) +KpKmD

----Po t-----I----------------------

ap Pm _ D PtKm _ DKm _ Kt (Pm _ D)

0

что эквивалентно

So Po + S4 -P4 ,

a p

So >-^m-Po+S4 + P4,

ap

или

So >max(—— Po + S4 — P4,-mPo + S4 + P4)

a p ap

Вернемся к системе (1) с численно заданными параметрами (3) и начальными условиями (4), и найдем значения всех четырех стационарных состояний, используя полученные ранее выражения (7)-(Ю):

1. xm = 0, xt = 0, S = 50, P = 10 .

2. xm = 12.76, xt = 0, S = 20.652, P = 10.638. (11)

3. xm = 0, xt = 12.76, S = 21.928, P = 9.234.

4. xm = 7.577, xt = 5.418, S = 20.652, P = 10.054.

Четвертое нетривиальное стационарное состояние системы (1) совпадает с решением (5), полученным ранее численным методом Рунге-Кутта, что говорит о приемлемости выбранного численного метода. Предположительно именно нетривиальное состояние является устойчивым, но для доказательства этого факта требуется дополнительное исследование.

Нетривиальное стационарное состояние системы (1) говорит о возможности сосуществования в одной среде двух штаммов грибков, при определенных характеристиках биологического эксперимента. Однако для полной картины развития системы необходимо исследовать интересующие нас стационарные состояния на устойчивость к возмущениям. Кроме того, интересен вопрос возможности управлением биологической системой для получения различных конечных результатов, доминирования в среде того или иного штамма.

5. Анализ устойчивости стационарных состояний системы

Для исследования устойчивости особых точек рассматривают линеаризованную систему дифференци-альныхуравнений, которые описывают движение вблизи положения равновесия. Характер устойчивости особых точек установим, пользуясь методом Ляпунова.

Для того чтобы исследовать найденные особые точки на устойчивость, необходимо найти характеристическую матрицу А. Обозначим правые части уравнений системы (1) через f1, f2, f3, f4 соответственно, тогда вид матрицы А:

f afj aft aft aft

5xm axt aS aP

3f2 af2 af2 af2

5xm axt aS aP

f3 af3 f3 f3

5xm axt aS aP

af4 af4 af4 af4

l5xm axt aS aP J

Найден общий вид матрицы А для всех состояний равновесия системы (1):

Г Р mS Km + S

A =

- D

0

P tSP

Ц mS

^ m ^ t

Km + s 1

, P m S

a„------ -a p

p Km + S p

(Kt + S)(Kp + P) P tSP

--D

xmPmKm

(Km + S)2

xt p tPKt

(Kt + S)(Kp + P) P tSP

(Kt + S)(Kp + P)

- D -a m

(Kt + sy (Kp + P)

xm P mKm x t P tPK t

(Km + S)

xmPmKm

(Km + S)

- a p

2p

0

xt P tSKp

(Kt

■ S)(K p + P)

xt p tSKp

(Kt + S)2(Kp + P) xt p tPKt

(Kt + S)2(Kp + P)

(Kt

- D - a

■ S)(K p + P)2

xt P tSKp

(Kt + S)(Kp + P)2

0

t

66

РИ, 2007, № 2

Для исследования устойчивости найденных четырех точек равновесия системы (1) необходимо для каждой из них выписать соответствующее ей характеристическое уравнение для определения собственных чисел | A - Хі| = 0, где матрица А вычисляется в каждой особой точке. Устойчивость каждой из четырех особых точек определяется значениями собственных чисел соответствующих им матриц. Значения Xі , і=1,2,3,4, полученные из решений уравнений, определяют характер движения вблизи особых точек исходной нелинейной системы (1). Упростим выражения для матрицы А для каждой из четырех особых точек и выпишем соответствующие характеристические уравнения | A - Xl| = 0 :

1.

H-mS

" ^m

-D-X 0

^tSP

(Kt + S)(Kp + P)

^rnS „ ftSP

-D-X

Km + S

-at

ap_^m^ _ap

PKm + S P

(Kt + S)(Kp + P) ^SP

(Kt + S)(Kp + P)

Km + S

0 0

0 0

1 Q 0

0 - D-X

(xm,xt,si,P1)

3.

IXnS

Km+S

-D-Я 0

-“m

Op

Km + S

4.

0

xt^tPK;

0

xt^tSKp

IXnS Km + S

MmS

-OtD -D-Ot

-OpD -Op

(Kt+S)2(Kp +P) xjXtPKt

(Kt+S)2(Kp+P)

xtMtFKt

(Kt+S)2(Kp +P)

(Kt +S)(Kp+P)2

xtM-tSKp

-Of

-D-Op

(Kt+S)(Kp +PT

xt^tSKp

(Kt+S)(Kp +P)2

(xJi.xj'.S3.!»3)

xmMmKm (Km+S)2 xtMtPKt

(Kt +Si2(Kp+P)

xtHtPKt

m mm xmMmKm

-«nP -«tD-D-«m--------2_at 2

(Km + ST (Kt + S> (Kp +P)

/D D , xmMmKm xtHtPKt

°pD -«pD «p-------2~“p------2------

(Km+Sl2 (Kt +Sl2(Kp +P)

<tHtSKp

(Kt+Si(Kp +P)2 xtMtSK>

-“t------------2

(Kt+S)Kp+P)2

xt4tSKp

-°p------------2

(Kt +S)(Kp+P)2

(xrnySV)

0

0

Я 0

0

0 -я

=0

0. Тогда, как в случае первой и второй особых точек, собственные значения можно найти аналитически (12), (13), для третьей и четвертой точек при поиске собственных значений уже необходимо применение численных методов.

Матрица А в первой особой точке имеет треугольный вид, и можно сразу выписать собственные значения:

2.

X, =

И- mS0 Km + S0

- D

X2 =---------------------D

2 (Kt + S0)(Kp + Pq) :

^ 3,4 = _D .

(12)

Так как в нашем случае матрицы состоят из вещественных элементов, а для полного анализа нам необходимы все собственные значения, которые могут быть кратными, комплексными, плохо обусловленными, то была предложена последовательность численных методов Хаусхолдера и QR, которая оказалась наиболее эффективной для разрешения поставленной задачи. Разработанное программное обеспечение позволяет найти собственные значения матриц с помощью последовательности методов Хаусхолдера и QR алгоритма.

-X

0

MtSP

amD ^t

apD -«p

(Kt + S)(Kp + P) MtSP

--D-X

(Kt + S)(Kp + P) MtSP

(Kt + S)(Kp + P)

0

xmMmKm (Km + S)2 0

0 0

D amxmMmKm2 X (Km+ S)2 0

rf> xmHmKm “p(Km + S)2 1 Q 1

(xm,x2,S2,P2)

Можно аналитически выписать собственные значения:

X 3 - -

^1,2 - _D ,

-------D

(Kt + S)(Kp +P) =

xmH- mKm

X 4 - a m

Здесь S = DKm , xm -Pm - D «

ap

cp ap DK P = P0 +-^S0 — p m

a m P m D

(13)

(Km + S)2 .

So____DKm

m a m (Pm _ D)

m

При заданных значениях параметров (3) и начальных условиях (4) найдены собственные значения для каждого стационарного состояния (11) нелинейной систе-0мы (1), характеризующие устойчивость или неус-

1 сост. 2 сост. 3 сост. 4 сост.

равно- равно- равно- равно-

весия весия весия весия

Конц. C.

myco- derma 0 12.76 0 7.577

Конц. C. tropicalis 0 0 12.76 5.418

Конц.

глюкозы 50 20.652 21.928 20.652

Конц.

продукта 10 10.638 9.234 10.054

-0,190 -0.190 -0,190 -0.190

Собств. -0.190 -0.190 -0.190 -0.190

значения 0.090 -0.148 -0.122 -0.142

0.077 0.004 0.006 -0.002

Вывод об Сост. Сост. Сост. Сост.

устойч. неуст. неуст. неуст. уст.

РИ, 2007, № 2

67

тойчивость равновесных состояний микробиологической модели. Каждое стационарное состояние соответствует концентрациям микроорганизмов, субстрата и продукта. В таблице приведены результаты вычислений.

Собственные значения, соответствующие первой и второй особой точке, найденные с помощью последовательности методов Хаусхолдера и QR, совпадают с собственными значениями, полученными аналитически (12), (13), при заданных параметрах (3), что характеризует метод как удовлетворительный для рассматриваемой задачи. Из анализа полученных собственных значений для каждой особой точки получаем, что из четырех точек только одна нетривиальная является устойчивой. Так как соответствующие ей собственные значения действительны и отрицательны, нетривиальная стационарная точка является устойчивым узлом. Для исследуемой биологической модели (1) полученный результат объясняет устойчивое сосуществование двух видов дрожжей в смешанной культуре при заданных параметрах (3) и начальных условиях (4).

6. Выводы

Научная новизна. Впервые проведен анализ возможных стационарных состояний системы (1) нелинейных дифференциальных уравнений, описывающей производство в непрерывном культиваторе смешанной культуры, которая состоит из двух конкурирующих видов, при выделении одним из видов продукта, стимулирующего рост другого. Аналитически выделены особые точки, что позволило определить возможность равновесного состава исследуемых смешанных культур. Впервые получены ограничения на ростовые характеристики видов и входные потоки субстрата и продукта для исследуемой модели, что определило пределы управления параметрами микробиологической системы. Проведен анализ устойчивости всех стационарных состояний и аналитически выписаны характеристические уравнения для каждой особой точки.

Практическая значимость. Результаты работы могут использоваться в прикладной микробиологии, при исследовании и производстве смешанных культур, позволяют заметно упростить и ускорить процесс исследования и выбора необходимых для производства входных данных. Полученные результаты могут быть использованы в научных исследованиях по анализу состава смешанных культур с комменсальными взаимодействиями в непрерывных культиваторах и прогнозированию возможных устойчивых состояний при создании ряда биологических лекарственных форм, пищевых и микробных продуктов.

Сравнение с аналогами. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций требует совместного применения численных и аналитических методов. Одной из наиболее актуальных и привлекающих наибольшее внимание проблем является устойчивость систем. Задачи, связанные с исследованием устойчивости стационарных состояний биологических систем, рассматривались в работах А. Д. Базыкина, Ю. М. Сви-режева, Д. О. Логофета, Ю. А. Пыха, Ю. Л. Гуревича, Мау [2,4,6,8,9]. Проблема сосуществования двух конкурирующих популяций была впервые поднята Гаузе [1]. Существует очень большое число исследований конкуренции в естественных условиях, результаты которых сами авторы считают подтверждением принципа конкурентного исключения. Однако почти все эти подтверждения носят косвенный характер. Опытное проявление принципа конкурентного исключения, как правило, наблюдается в экспериментах по проточному культивированию сообществ одноклеточных организмов, а математические модели, описывающие подобные ситуации, предсказывают строгое выполнение указанного принципа. Формулировка самого принципа конкурентного исключения постепенно оттачивалась. В настоящее время исследователи приходят к выводу, что принцип конкурентного исключения Вольтерры-Гаузе не является аксиомой для всех моделей [1,3,10]. В представленной работе показана возможность сосуществования двух взаимодействующих микроорганизмов в непрерывной культуре.

Литература: 1. Гаузе Г. Г. Борьба за существование. М.-Иж.:РХД, 2002. 160 с. 2. Базыкин А. Д. Нелинейная динамика взаимодействующих популяций. М.-Иж.: ИКИ, 2003. 368 с. 3. Вольтерра В. Математическая теория борьбы за существование. М.: Наука, 1976. 288 с. 4. Гуревич Ю. Л. Устойчивость и регуляция размножения в микробных популяциях. Новосибирск: Наука, 1984. 161 с. 5. Дегермен-джи А. Г., ПечуркинН. С., Шкидченко А. Н. Аутостабилизация факторов, контролирующих рост в биологических системах. Новосибирск: Наука, 1979. 144 с. 6. Пых Ю. А. Равновесие и устойчивость в моделях популяционной динамики. М.: Наука, 1983. 184 с. 7. Романовский Ю. М., Степанова Н. В., Чернавский Д. С. Математическая биофизика. М.: Наука. 1984. 8. Свирежев Ю. М, Логофет Д. О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978. 352 с. 9. May R. M. Stability and complexity in model Ecosystems. Princeton University Press, Princeton, N. J., 1973. 10. Charan T. L, Hoekstra R. F., Pagie L. Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2002. V.99, №.2. P. 786-790.

Поступила в редколлегию 17.06.2007

Рецензент: д-р техн. наук, проф. Удовенко С. Г.

Яловега Ирина Георгиевна, ассистент каф. ПМ, ХНУРЭ. Научные интересы: математическое моделирование в биофизике и экологии. Адрес: Украина, 61166, Харьков, пр. Ленина, 14, тел. 702-14-36.

68

РИ, 2007, № 2