CC BY
43
УДК 630.31 : 582.475.4 (470.57)
КАЧЕСТВЕННЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ ШИШЕК И СЕМЯН КЕДРА СИБИРСКОГО ПРИ
ИНТРОДУКЦИИ
К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин
Ботанический сад-институт Уфимского НЦ РАН, Уфа, Россия 450080 Уфа, ул. Менделеева, д 195, корп. 3; e-mail: [email protected]
Охарактеризованы морфологические и репродуктивные особенности кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), интродуцированного в Башкирском Предуралье, по форме шишек и семян, форме апофиза семенных чешуй, характеру развития семени, степени развития зародыша, типу полиэмбрионии. Проанализирована сопряженность качественных признаков между собой, а также с количественными признаками генеративных органов. Полученные данные указывают на возможность отбора деревьев с повышенной полнозернистостью семян; форма семени может использоваться в качестве фенотипического индикатора при селекции на крупность и массу семян.
Ключевые слова сосна кедровая сибирская, интродукция, Башкирское Предуралье, генеративные органы, качественные признаки, взаимная сопряженность, селекция.
Morphological and reproductive peculiarities of Siberian stone pine (Pinus sibirica Du Tour) introduced in Bashkir Cis-Urals are characterized by form of cones and seeds, form of apophysis of seed scales, character of seed development, degree of embryo development, type of polyembriony. Contingency of qualitative traits between each other and with quantitative traits is analyzed. The obtained data point at the possibility of selection of trees with increased full-graininess of seeds. Seed form may be used as phenotypic indicator in the process of tree breeding for size and mass of seeds.
Keywords: Siberian stone pine, introduction, Bashkir Cis-Urals, generative organs, qualitative traits, mutual contingency, selection.
ВВЕДЕНИЕ
Ранее нами были рассмотрены особенности генеративной сферы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour), произрастающего в условиях интродукции в Башкирском Предуралье, по морфологическим и репродуктивным признакам генеративных органов, носящим количественный характер (Путенихина и др., 2014, 2015). В исследованиях, касающихся фенотипи-ческого разнообразия кедра сибирского, значительное внимание уделяется признакам, проявляющим качественную (дискретную) вариабельность. К их числу относятся форма шишки и семени, форма апофиза семенных чешуй, характер развития семени и зародыша и другие. Некоторые из этих признаков являются «качественными» и по своему репродуктивному значению: степень развития семени или зародыша напрямую определяет качество семенного материала.
Важнейшими работами, в которых дана оценка полиморфизма кедра сибирского в природных популяциях по качественным признакам генеративных органов являются исследования Н.А. Луганского (1962), М.А. Щербаковой (1963), А.И. Ирошникова (1963, 1964, 1974), Т.П. Некрасовой (1972), С.А. Мамаева (1973), И.А. Беха и А.М. Данченко (Бех, 1974; Данченко, Бех, 2010), Н.И. Непомилуевой (1974), А.И. Земляного (1977), В.Н. Воробьева с соавторами (Воробьев, 1974; Воробьев и др., 1979), Г.В. Крылова с соавторами (Крылов и др., 1983; Крылов, Шмонов, 1985), И.В. Семечкина с соавторами (1985), С.Н. Го-рошкевича и О.В. Хуторного (1996), Е.А. Петровой (2002) и других. Однако для условий интродукции в
этом отношении мы находим лишь отрывочные сведения (Орлов, Тарабрин, 1960; Игнатенко, 1988; Кузнецова, 2001; Матвеева и др., 2011).
Задачей изучения генеративной сферы кедра сибирского при интродукции в Башкирском Предуралье на данном этапе исследований стала характеристика качественных морфологических и репродуктивных показателей шишек и семян, а также их корреляционных взаимоотношений между собой и с количественными признаками.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Шишки были собраны в октябре 2013 г. в культурах кедра сибирского (1961 года посадки) в Юматов-ском учебно-опытном лесничестве Уфимского района Республики Башкортостан (Башкирское Предуралье). Поврежденные грызунами и птицами шишки были удалены из общего сбора; из полученного образца рэндомно взяли выборку объемом в 100 шишек. Из оставшихся шишек были извлечены все семена. После этого была отобрана выемка, в которой оказалось 1226 семян. На ее основе определяли «сформирован-ность» семян по размеру, устанавливая долю «развитых» семян и соответственно - долю «неразвитых» щуплых семян (Некрасова, 1972; Горошкевич, Хуторной, 1996; ГОСТ, 1998). Затем общая партия семян была очищена от отходов и примесей, включая «неразвитые» семена (ГОСТ, 1977). Для последующего анализа использовалась рэндомная выборка объемом в 400 чистых семян. Сто семян из этого числа были извлечены из 100 шишек, включенных в первую вы-
борку (по одному «случайному» семени из средней части каждой шишки). Это позволило оценить корреляционные отношения между качественными признаками шишек, с одной стороны, и семян, с другой.
Рассматривали следующие морфологические и репродуктивные признаки: «структуру шишки», форму шишки, апофиза (щитка) и семени, характер развития семени, степень развития зародыша, наличие-отсутствие полиэмбрионии (Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Мамаев, 1973; Ирошников, 1974; Воробьев и др., 1979; Матвеева и др., 2003). По своей «структуре» шишки подразделяли на нормально сформированные и деформированные (Земкова, 1963; Непомилуева, 1974). При оценке характера развития семян (Некрасова, 1972; 1980; Зорина, Кабанов, 1987; ГОСТ, 1998) их распределяли на категории полных семян (с нормально сформированным здоровым ядром-эндоспермом), поврежденных (с загнившим, заплесневелым, зараженным или деформированным эндоспермом), недоразвитых (с не полностью сформированным эндоспермом) и пустых.
Степень развития зародыша оценивали по 5-балльной шкале (Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Воробьев и др., 1979): 0 - зародыш отсутствует, I - зародыш занимает эмбриональное ложе менее чем наполовину, II - занимает ложе наполовину, III - в основном занимает ложе, IV - полностью занимает ложе. Зафиксированные случаи полиэмбрионии классифицировали по следующим типам (Некрасова, 1972): тип 1 - несколько мелких зародышей в дополнение к одному нормально развитому; тип 2 - два зародыша меньшей, чем в норме, величины (для подтипа 2а характерно расположение двух зародышей в эмбриональном ложе в одну линию друг над другом, для подтипа 2б - в две линии друг подле друга); тип 3 - несколько мелких недоразвитых зародышей.
Статистическая обработка включала вычисление частотных соотношений вариаций (морф) качественных признаков (Зайцев, 1984; Лакин, 1990). Устанавливали также корреляционные взаимосвязи с использованием коэффициента взаимной сопряженности Чупрова между качественными, а также между качественными и количественными признаками (Лакин, 1990). Компьютерный анализ выполняли с использованием программы Statistica 6.0.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Охарактеризуем полученные данные (табл. 1). Показатель, условно обозначенный нами как «структура шишки», важен в том плане, что указывает на степень повреждения шишек под воздействием тех или иных факторов (Земкова, 1963; Непомилуева, 1974). Частота нормально сформированных шишек в изученном насаждении составила 62%, в той или иной степени деформированных - 38%. В Сибири и к западу от Урала в отдельные годы до 7-32% шишек кедра сибирского бывают поврежденными и недоразвитыми (Земкова, 1963; Непомилуева, 1974). Как видно, полученный нами показатель доли деформированных шишек достаточно велик, что свидетельствует о вли-
янии какого-то неблагоприятного фактора на процесс формирования макростробилов.
По форме шишек нами на основе литературных сведений (Ирошников, 1963; Луганский, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Воробьев, 1974; Семечкин и др., 1985; Крылов, Шмонов, 1985; Данченко, Бех, 2010; Ре-вин, 2010; Farjon, 2010) и собственного анализа были выделены 5 конфигураций - цилиндрическая, конусовидная, яйцевидная, овальная (эллиптическая) и округлая (шаровидная). В изученном насаждении они представлены примерно в равных соотношениях, и только овальные шишки встречаются с несколько большей частотой (29%). В литературе данных по соотношению разных форм шишек в популяциях немного (Воробьев, 1974; Бех, Таран, 1979; Крылов, Шмонов, 1985). Отмечается, что шишки одного дерева достаточно сходны по форме (Ирошников, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Семечкин и др., 1985; Крылов, Шмонов, 1985).
По форме апофиза семенных чешуй у кедра сибирского выделяют 3 морфы - гладкую (f. plana), бугорчатую (f. gibba) и крючковидную (f. reflexa) (Луганский, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Воробьев, 1974; Бех, Таран, 1979; Матвеева и др., 2003; Данченко, Бех, 2010). В нашем случае в насаждении преобладают шишки с гладкими апофизами (53%), а «крючковидные» представлены с наименьшей частотой (17%). Согласно источникам (Луганский, 1964; Ирошников, 1964; Мамаев, 1973; Бех, 1974; Бех, Таран, 1979), имеет место индивидуальная специфичность формы апофиза. Данных о составе популяций кедра сибирского по строению апофиза немного, и они неоднозначны (Ирошников, 1963; Бех, 1974; Воробьев, 1974). В среднеуральских популяциях распределение следующее: f. plana - 18-54%, f. gibba - 2-35%, f. reflexa - 14-47% (Правдин, 1963; Луганский, 1964).
Рассмотрим такой признак как «сформированность семян» по размеру. Мелкие «неразвитые» семяна представляют собой одну из статей потери урожая (Некрасова, 1972; Горошкевич, Хуторной, 1996). В изученном насаждении на их долю пришлось около 2%. В природных популяциях и на лесосеменных плантациях таких семян бывает до 3-23%, иногда, особенно в неблагоприятных условиях, - до 50% (Ирошников, 1974; Горошкевич, Хуторной, 1996; Кузнецова, 2001; Петрова, 2002). Таким образом, в нашем случае процент неразвитых семян невысок. Нормально сформированные семена по своей форме можно подразделить на 3 основные вариации (Заборовский, 1962; Некрасова, 1972; Таланцев, 1981; Крылов и др., 1983; Farjon, 2010) - зубовидную, овальную (эллиптическую) и округлую (шаровидную). По мнению некоторых исследователей (Некрасова, 1972; Таланцев, 1981), наиболее типична для кедра сибирского зубовидная форма семени. Доля зубовидных семян составила 78,5%, овальных - 20%, округлых - 1,5% (см. таблица 1). В литературе указывается, что по форме семян в насаждениях могут быть выделены «четкие» формы деревьев (Ирошников, 1974). В сибирских популяциях, как и в нашем случае, преобладают зубовидные семена (Некрасова, 1972).
По характеру развития семян установленная картина распределения вариаций выглядит следующим
образом: на долю полных семян приходится 64,8%, пустых - около 17%, недоразвитых - 12,5%, поврежденных - 6%. Интересно, что полнозернистость се-
мян, определенная на этом этапе работы, точно совпала со средней долей полных семян в шишке (64,7%), рассчитанной нами ранее (Путенихина и др., 2014).
Таблица 1 - Морфологические и репродуктивные особенности кедра сибирского в Башкирском Предуралье по качественным признакам генеративных органов
Признак
Доля вариаций признака
Структура шишек Форма шишки Форма апофиза Сформированность семян Форма семени
Характер развития семени
Степень развития зародыша* Полиэмбриония*
Нормальные 0,62
Цилиндрическая Конусовидная Яйцевидная 0,15 0,17 0,20
Гладкая Бугорчатая
0,53 0,30
Нормальные (развитые) 0,981
Зубовидная 0,785
Полные семена 0,648
IV
0,486 Отсутствует 0,973
Овальная 0,200
С поврежденным С недоразвитым эндоспермом эндоспермом 0,060 0,125
III II
0,348 0,120
Тип 1 Подтип 2а
0,004 0,023
Деформированные 0,38
Овальная Округлая
0,29 0,19
Крючковидная 0,17
Мелкие (неразвитые) 0,019
Шаровидная 0,015
Пустые 0,167
I
0,031 Подтип 2б 0
0
0,015 Тип 3 0
Примечание.* Показатели рассчитаны относительно числа полных семян.
Показатель полнозернистости имеет важное значение при оценке качества семян. В природных популяциях Сибири и северо-востока России он лежит в пределах 45-100% (Правдин, 1963; Щербакова, 1963; Ирошников, 1974; Непомилуева, 1974; Ларин, 1980; Горошкевич, Хуторной, 1996), на Урале - 69-92% (Луганский, 1964; Мамаев, 1973), в интродукционных культурах и на плантациях - 20-98% (Игнатенко, 1988; Кузнецова, 2001; Земляной и др., 2010; Ревин, 2010). Наиболее типичен интервал примерно в 60-90%.
Доля пустых семян у кедра сибирского в природных популяциях и при интродукции обычно составляет 1-25%, поврежденных (включая гнилые) - до 11%, недоразвитых - 1-9% (Орлов, Тарабрин, 1960; Забо-ровский, 1962; Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников, 1974; Непомилуева, 1974; Земляной, 1977; Горошкевич, Хуторной, 1996). В некоторых случаях (в высокогорьях, на северном пределе, в зеленых зонах городов, у молодых и аномальных деревьев) совокупная доля неполноценных семян может достигать 43-60% (Ирошников, 1964; Некрасова, 1972; Непомилуева, 1974; Земляной, 1977; Матвеева и др., 2011). Таким образом, в Башкирском Предуралье соотношение разных категорий семян в общем не выходит за пределы «нормы» (см. табл. 1). Показатели полнозернистости и доли пустых семян характеризуются определенной наследственной обусловленностью (Правдин, 1963; Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников, 1974; Авров, 1990; Горошкевич, 2000; Земляной и др., 2010), что позволяет вести прямой отбор перспективных форм по качеству семян.
Определение степени развития зародыша показало, что суммарно на долю III и IV групп семян приходится около 83% от числа полных семян, на долю групп Ш - около 15%, отсутствуют зародыши (группа 0) всего лишь в 1,5% случаев. Семена III и IV групп рассматриваются как доброкачественные (Некрасова, 1972; ГОСТ, 1998). Отнеся суммарное их количество к общему числу семян в выборке, на-
ходим, что доброкачественность семян кедра сибирского в регионе составляет 54%. По литературным данным в естественных популяциях кедра сибирского доля беззародышевых семян обычно составляет 0,5-13%, семян групп I-II суммарно - 2,5-12% (иногда до 26-50%), групп III-IV - 40-92% (Щербакова, 1963; Некрасова, 1972; Воробьев, 1974; Ирошников, 1974; Непомилуева, 1974; Воробьев и др., 1979).
Общая доля полиэмбриональных семян в изученном нами образце оказалась небольшой - 2,7% от числа полных семян: единично зафиксированы многозародышевые семена типа 1 (0,4%), с частотой 2,3% - двуза-родышевые семена типа 2а; полиэмбриония типов 2б и 3 не выявлена. Частота полиэмбрионии в типичных условиях произрастания имеет величину 3-4% с колебаниями от менее чем 1% до 11%, в экстремальных условиях может возрастать до 21-50% (Заборовский, 1962; Некрасова, 1972; Ирошников, 1974; Земляной, 1977; Семечкин и др., 1985; Кузнецова, 2009).
В целом, показатели доброкачественности и жизнеспособности семян у кедра сибирского составляют 41-97% (Заборовский, 1962; Некрасова, 1972; Непомилуева, 1974; Земляной, 1977; Воробьев и др., 1979; Кузнецова, 2009). Согласно стандартам (Наставление..., 1979), при доброкачественности семян кедра сибирского не менее 85% их относят к I классу качества, не менее 70% - ко II классу, не менее 50% -к III классу. Установленные нами характеристики, такие как сопоставимая с естественными популяциями доля семян с недоразвитым зародышем, незначительное присутствие полиэмбриональных семян, полнозернистость и доброкачественность, равные 65% и 54% соответственно, свидетельствуют о том, что семена кедра сибирского в условиях интродукции в Башкирском Предуралье являются кондиционными и могут быть отнесены к III классу качества.
Представляется интересным определить, имеется ли между изученными качественными признаками какая-либо связь? Например, сопряжены ли характер развития семени или степень развития зародыша
с какими-то другими качественными вариациями, а форма шишек, к примеру, с формой апофиза или семени? В литературе сведений такого рода мы не обнаружили. Однако и в нашем случае расчет попарных коэффициентов сопряженности Чупрова не выявил достоверных корреляций. Значит, шишки различной формы в равной степени бывают гладкими, бугорчатыми или крючковидными по строению апофиза; по «внешним» показателям шишек, чешуй и семян невозможно установить, в какой степени развиты семена, а также зародыши, деформированные шишки также никак не выделяются в этом отношении и т.д.
Что касается связи между качественными и количественными признаками генеративных органов, то в литературе имеются указания на сопряженность некоторых из них. Поэтому мы также рассмотрели этот вопрос; корреляции установлены для четырех качественных признаков (таблица 2).
Таблица 2 - Взаимная сопряженность между качественными и количественными признаками генеративных органов кедра сибирского в Башкирском Предуралье
Качественный признак
Коэффициенты сопряженности Чу-прова с количественными признаками, указанными в скобках
Форма шишки 0,341*** (отношение ширины к длине шишки); 0,326*** (число фертильных чешуй); 0,321*** (длина шишки); 0,268* (ширина шишки)
Форма семени 0,215*** (ширина семени); 0,205*** (длина семени); 0,190** (толщина семени); 0,148* (масса одного семени)
Характер развития 0,467*** (масса одного семени); семени 0,142** (толщина семени)
Степень развития 0,239*** (отношение массы ядра к зародыша_массе семени); 0,166* (масса ядра)
Примечание.* Коэффицент Чупрова достоверен по х2-критерию на 5%-ном уровне значимости, ** на 1%-ном уровне, *** на 0,1%-ном уровне.
Ранее отмечалось, что повреждение шишек огневкой в большей степени затрагивает мелкие шишки, чем крупные: среди первых доля деформированных шишек составляет 22%, среди вторых - 15-18% (Земкова, 1963). Однако, эта разница, на наш взгляд, не велика. Согласно некоторым сведениям (Правдин, 1963; Луганский, 1964; Данченко, Бех, 2010), имеет место связь между формой апофиза и размером шишек (Луганский, 1964; Бех, 1974; Данченко, Бех, 2010). Однако в нашем случае такой зависимости нет: шишки с разным строением апофиза могут быть и крупными, и мелкими, и средними по величине. К аналогичному выводу пришел и А.И. Ирошников (1963). В противоположность нашим данным указывается также, что «крючковид-ные» шишки отличаются несколько большим количеством пустых семян (Ирошников, 1963; Бех, 1974; Данченко, Бех, 2010), и что «бугорчатые» и «крючко-видные» шишки несут более крупные и тяжелые семена, чем «гладкие» (Бех, 1974; Данченко, Бех, 2010).
Достоверные связи, хотя и невысокие по силе, установлены нами между формой шишки и ее разме-
рами, отношением ширины к длине шишки и числом фертильных чешуй. Вычисленные значения количественных признаков отдельно по каждой вариации приведены в таблице 3. Можно видеть, что различия достоверны в первую очередь между «крайними» вариациями. Так, цилиндрические и конусовидные шишки длиннее (на 5-12 мм), чем яйцевидные и округлые. Округлые шишки шире (на 2-3,5 мм), чем все остальные. Число фертильных чешуй максимально в цилиндрических шишках, минимально - в округлых (разница составляет 11 чешуй).
Ранее уже отмечалось, что наиболее крупными являются цилиндрические, а также удлиненно-яйцевидные шишки (Луганский, 1964; Крылов, Шмонов, 1985; Ревин, 2010). По другим данным, несколько большей длиной обладают конусовидные шишки (Ирошников, 1963, 1974). Согласно некоторым публикациям, от формы шишки зависит содержание в ней семян (Ирошников, 1963; Бех, 1974; Бех, Таран, 1979), а шишки шаровидной формы несут наиболее крупные семена (Ирошников, 1963), но нами таких зависимостей не выявлено.
Сопряженность установлена между формой семян и их параметрами (см. табл. 2 и 3). Зубовидные семена имеют наибольшую длину при наименьшей ширине и толщине; округлые семена, наоборот, короткие, но вместе с тем более широкие и толстые. Кроме того, округлые семена тяжелее в среднем на 39 мг, чем зубовидные. Следовательно, такой признак как «округлость» семян может использоваться в качестве фенотипического индикатора в процессе селекции на крупность и массу семян. Литературных сведений по связи формы семени с какими-либо количественными признаками генеративных органов мы не нашли.
Характер развития семени сопряжен средней силой связи с массой одного семени. Как видно, полные семена весят в 2 с лишним раза больше, чем пустые, что вполне закономерно. Следовательно, небольшие семенные образцы кедра сибирского можно достаточно эффективно разделять на фракции полных и пустых семян по их весовым показателям. Поврежденные и недоразвитые семена занимают по весу промежуточное положение; об этом сообщается и в литературе (Горошкевич, Хуторной, 1996; Петрова, 2002). Интересно, что характер развития семени связан еще и с толщиной семян: пустые семена несколько уплощены по сравнению с остальными. В источниках об этом ничего не говорится.
Что касается степени развития зародыша, то она сопряжена с массой ядра и отношением массы ядра к массе семени. Наименьшая масса ядра характерна для групп I и 0. Таким образом, ядра, лишенные зародыша либо несущие недоразвитый зародыш, весят на 12-29 мг меньше, чем ядра с более развитыми зародышами. Семена с зародышами группы I характеризуются еще и достоверно меньшим выходом ядра (на 10%). Интересно, что семена без зародыша (группа 0) обнаруживают тенденцию повышения массы ядра (115 мг) относительно семян группы I (101 мг), хотя статистические различия не достоверны; по выходу же ядра беззародышевые семена вполне соответствуют семенам с более развитыми зародышами. Возможно, это связано с тем,
что абортация семяпочек на ранних стадиях развития семени приводит к некоторому «заполнению» пустого эмбрионального канала растущей тканью эндосперма и соответственному увеличению массы ядра.
В литературе мы находим указание только на определенную приуроченность доли семян без зародыша и доли пустых семян, а также частоты встречаемости по-лиэмбрионии к некоторым «аномальным» формам кедра сибирского (Ирошников, 1974; Новоселова, 2003; Кузнецова, 2009; Pravdin, Iroshnikov, 1982): у деревьев, формирующих шишки по однолетнему или смешанному циклу развития, эти показатели обычно повышены.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Охарактеризованы морфологические и репродуктивные особенности кедра сибирского (Pinus si-birica Du Tour) в интродукционных культурах в Баш-
кирском Предуралье по качественным признакам генеративных органов. Установлен характер распределения вариаций по форме шишек и семян, форме апофиза, характеру развития семени, степени развития зародыша, типу полиэмбрионии. Установлено, что полнозернистостья семян составляет 65%, доброкачественность - 54%, частота полиэмбрионии -2,7%. Между качественными признаками не выявлено взаимной сопряженности. Вместе с тем, установлены корреляционные связи между некоторыми качественными и количественными признаками генеративных органов. В подтверждение других работ полученные данные указывают на возможность отбора перспективных форм деревьев с повышенной полнозернистость семян. Форма семени может использоваться в качестве фенотипического индикатора в процессе селекции на крупность и массу семян.
Таблица 3 - Особенности некоторых качественных вариаций генеративных органов кедра сибирского по количественным признакам
Количественные признаки
Качественные признаки и их вариации
Форма шишки
Параметры Длина шишки, мм Ширина шишки, мм Отношение ширины к длине шишки Число фертильных чешуй в шишке, шт.
Параметры Длина семени, мм Ширина семени, мм Толщина семени, мм Масса одного семени, г
Параметры
Масса одного семени, г Толщина семени, мм
Цилиндрическая 67,8±2,51 / (а)* 39,1±1,05 / (a) 0,585±0,0206 (а)
Овальная 61,8±1,34 / (b) 38,5±0,62 / (a) 0,628±0,0115 (аЬ)
Конусовидная 58,6±1,44 / (bc) 39,0±0,89 / (a) 0,672±0,0220 (bc)
52,6±2,26 / (а) 48,9±1,32 / (аЬ) 45,6±1,51 / (bc)
Форма семени
Овальная 10,39±0,099 / (b) 8,14±0,106 / (b) 6,20±0,106 / (a) 0,222±0,0089 / (ab)
Яйцевидная 57,2±1,37 / (cd) 40,0±0,71 / (a) 0,703±0,0128 (c)
43,9±0,78 / (c)
Округлая 53,5±1,26 / (d) 42,1±0,68 / (b) 0,792±0,0174 (d)
41,3±1,55 / (c)
Зубовидная 10,83±0,047 / (a) 7,38±0,040 / (a) 6,04±0,040 / (a) 0,207±0,0037 / (a)
Округлая 9,38±0,162 / (c) 8,56±0,417 / (b) 7,42±0,359 / (b) 0,246±0,0364 / (b)
Параметры
Масса ядра, г
Отношение массы ядра к массе семени
Полные семена 0,253±0,0029 / (a) 6,18±0,046 / (a)
0
0,115±0,0050 / (ab)
Характер развития семени Поврежденные 0,175±0,0106 / (b) 6,24±0,176 / (a) Степень развития зародыша
I II
0,101±0,0107 0,128±0,0048 /(a) /(bc)
50,0±1,58 / (a) 40,2±3,65 / (b) 49,9±11,47 / (a)
Недоразвитые 0,144±0,0044 / (c) 6,07±0,115 / (a)
III
0,127±0,0032 / (c) 50,4±0,74 / (a)
Пустые 0,122±0,0026 / (d) 5,72±0,094 / (b)
IV
0,130±0,0021 / (c)
51,3±0,54 / (a)
Примечание. * Значения показателей, в буквенных обозначениях которых нет одних и тех же букв, достоверно различаются по ^критерию Стьюдента хотя бы на 5%-ном уровне значимости.
БИБЛИОГРАФИЧЕСКИИ СПИСОК
Авров, Ф.Д. Самоопыление, перекрестное скрещивание и свободное опыление кедра сибирского в припосел-ковом южнотаежном кедровнике / Ф.Д. Авров // Проблемы кедра. Вып. 4. Семеношение и размножение. -Томск: ТНЦ СО АН СССР, 1990. - С. 4-13.
Бех, И.А. Кедровники Южного Приобья / И.А. Бех. - Новосибирск: Наука, 1974. - 212 с.
Бех, И.А. Сибирское чудо-дерево / И.А. Бех, И.В. Таран. -Новосибирск: Наука, 1979. - 127 с.
Воробьев, В.Н. Особенности плодоношения кедра сибирского в горных условиях / В.Н. Воробьев // Биология семенного размножения хвойных Западной Сибири. -Новосибирск: Наука, 1974. - С. 15-69.
Воробьев, В.Н. Семена кедра сибирского / В.Н. Воробьев, Н.А. Воробьева, Э.И. Свириденко и др. - Новосибирск: Наука, 1979. - 129 с.
Горошкевич, С.Н. Селекция кедра сибирского как орехо-плодовой культуры / С.Н. Горошкевич // Лесное хозяйство. - 2000. - № 4. - С. 25-27.
Горошкевич, С.Н. Внутрипопуляционное разнообразие шишек и семян Pinus sibirica Du Tour. Сообщение 1. Уровень и характер изменчивости признаков / С.Н. Горошкевич, О.В. Хуторной // Растительные ресурсы. - 1996. - Т. 32. - Вып. 3. - С. 1-12.
ГОСТ 13056.2-67. Семена деревьев и кустарников. Методы определения чистоты. - М.: Гос. ком. стандартов СССР, 1977. - С. 33-41.
ГОСТ 13056.8-97. Семена деревьев и кустарников. Методы определения доброкачественности. - Мн.: Изд-во стандартов, 1998. - С. 46-51.
Данченко, А.М. Кедровые леса Западной Сибири / А.М. Данченко, И.А. Бех. - Томск: Томск. гос. ун-т, 2010. -424 с.
Заборовский, Е.П. Плоды и семена древесных и кустарниковых пород / Е.П. Заборовский. - М.: Гослесбумиздат,
1962. - 303 с.
Зайцев, Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике / Г.Н. Зайцев. - М.: Наука, 1984. - 424 с.
Земкова, Р.И. Повреждение шишек и семян кедра сибирского в Западном Саяне / Р.И. Земкова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР,
1963. - С. 159-167.
Земляной, А.И. Особенности семеношения кедра сибирского в связи с высотной поясностью / А.И. Земляной // Тр. Алтайского гос. заповедника. Вып. 4. - Барнаул: Алтайск. кн. изд-во, 1977. - С. 64-78.
Земляной, А.И. Межклоновая изменчивость кедра сибирского по элементам семенной продуктивности: перспективы отбора / А.И. Земляной, Ю.Н. Ильичев, В.В. Тараканов // Хвойные бореальной зоны. - Т. 2010. - Т. XXVII. - № 1-2. -С. 77-82.
Зорина, М.С. Определение семенной продуктивности и качества семян интродуцентов // Методики интродукционных исследований в Казахстане / М.С. Зорина, С.П. Кабанов. -Алма-Ата: Наука, 1987. - С. 75-85.
Игнатенко, М.М. Сибирский кедр / М.М. Игнатенко. - М.: Наука, 1988. - 160 с.
Ирошников, А.И. Плодоношение кедра сибирского в Западном Саяне / А.И. Ирошников // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. -С. 104-119.
Ирошников, А.И. Изменчивость некоторых морфологических признаков и эколого-физиологических свойств кедра сибирского / А.И. Ирошников // Селекция древесных пород в Восточной Сибири. - М.: Наука, 1964. - С. 44-57.
Ирошников, А.И. Полиморфизм популяций кедра сибирского / А.И. Ирошников // Изменчивость древесных растений Сибири. - Красноярск, 1974. - С. 77-103.
Крылов, Г.В. Сибирский кедр / Г.В. Крылов, А.М. Шмонов. -Кемерово: Кемеров. кн. изд-во, 1985. - 128 с.
Крылов, Г.В. Кедр / Г.В. Крылов, Н.К. Таланцев, Н.Ф. Козакова. - М.: Лесн. пром-сть, 1983. - 216 с.
Кузнецова, Г.В. Особенности роста и развития кедровых сосен на лесосеменных объектах Средней Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Г.В. Кузнецова. - Красноярск, 2001. - 25 с.
Кузнецова, Г.В. Редкие формы кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) / Г.В. Кузнецова // Проблемы современной дендрологии: мат-лы Междунар. науч. конф. - М.: Тов-во науч. изданий КМК, 2009. - С. 625-628.
Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. - М.: Высш. школа, 1990.
- 352 с.
Ларин, В.Б. Культуры ели и кедра на северо-востоке европейской части СССР / В.Б. Ларин. - Л.: Наука, 1980. - 224 с.
Луганский, Н.А. Изменчивость некоторых морфологических признаков и биологических свойств кедра сибирского на Среднем Урале / Н.А. Луганский // Тр. комиссии по охране природы УФ АН СССР. Вып. 1. - Свердловск, 1964. -С. 131-139.
Мамаев, С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений (на примере семейства Pinaceae) / С.А. Мамаев.
- М.: Наука, 1973. - 284 с.
Матвеева, Р.Н. Полезные свойства и методы размножения кедра сибирского / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, Н.П. Брати-лова. - Красноярск: СибГТУ, 2003. - 154 с.
Матвеева, Р.Н. Индивидуальная, географическая и возрастная изменчивость кедра сибирского по урожайности / Р.Н. Матвеева, О.Ф. Буторова, А.М. Пастухова // Ботанические чтения: мат-лы науч.-практ. конф. - Ишим: Изд-во ИГПИ им. П.П.Ершова, 2011. - С. 65-66.
Наставление по выращиванию посадочного материала древесных и кустарниковых пород в лесных питомниках РСФСР. -М.: Лесн. пром-сть, 1979. - 176 с.
Некрасова, Т.П. Биологические основы семеношения кедра сибирского / Т.П. Некрасова. - Новосибирск: Наука, 1972. - 272 с.
Непомилуева, Н.И. Кедр сибирский (Pinus sibirica Du Tour) на северо-востоке европейской части СССР / Н.И. Непомилуева. - Л.: Наука, 1974. - 185 с.
Новоселова, Н.В. Закономерности эмбриогенеза и формирование семян сосны сибирской (Pinus sibirica Du Tour) in vivo и в культуре in vitro: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Н.В. Новоселова. - Красноярск, 2003. - 132 с.
Орлов, Ф.Б. Опыт разведения кедра сибирского в Архангельской области / Ф.Б. Орлов, В.П. Тарабрин. - Архангельск: Архангельск. кн. изд-во, 1960. - 52 с.
Петрова, Е.А. Полиморфизм и изменчивость кедра сибирского (Pinus sibirica Du Tour) в северо-восточном Алтае: дис. ... канд. биол. наук: 03.00.05. / Е.А. Петрова. - Томск, 2002.
- 178 с.
Правдин, Л.Ф. Селекция и семеноводство кедра сибирского / Л.Ф. Правдин // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 5-21.
Путенихина, К.В. Количественные показатели шишек и семян кедра сибирского при интродукции / К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2014. - Т. XXXII. - № 5-6. - С. 59-64.
Путенихина, К.В. Корреляции количественных показателей шишек и семян кедра сибирского при интродукции / К.В. Путенихина, З.Х. Шигапов, М.А. Мкртчян, В.П. Путенихин // Хвойные бореальной зоны. - 2015. - Т. XXXIII. - № 1-2. - С. 48-54.
Ревин, А.В. Характеристика клонов плюсовых деревьев кедра сибирского в плантационных культурах / А.В. Ревин // Хвойные бореальной зоны. - 2010. - Т. XXVII. - № 3-4. -С. 301-305.
Семечкин, И.В. Кедровые леса Сибири / И.В. Семечкин, Н.П. Поликарпов, А.И. Ирошников и др. - Новосибирск: Наука, 1985. - 258 с.
Таланцев, Н.К. Кедр / Н.К. Таланцев. - М.: Лесн. пром-сть, 1981. - 96 с.
Щербакова, М.А. Определение качества семян рентгенографическим методом / М.А. Щербакова // Плодоношение кедра сибирского в Восточной Сибири. - М.: Изд-во АН СССР, 1963. - С. 168-173.
Farjon, A. A Handbook of the World's Conifers. Vol. II / A. Farjon.
- Leiden-Boston: Brill, 2010. - 1111 p.
Pravdin, L.F. Genetics of Pinus sibirica Du Tour, P koraiensis Sieb. et Zucc. and P pumila Regel / L.F. Pravdin, A.I. Iroshnikov // Ann. Forestales. - 1982. - N 9/3. - P. 79-123.
Поступила в редакцию 20.04.15 Принята к печати 28.12.2015
