CC BY
32
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 246: 1387-1401
К вопросу о зимнем населении птиц западного макросклона Байкальского хребта
Ю.И.Мельников
Государственный природный заповедник "Байкало-Ленский", ул. Байкальская, д. 291Б, а/я 3580, Иркутск, 664050, Россия
Поступила в редакцию 21 октября 2003
Зимняя орнитофауна Северо-Западного побережья Байкала изучена очень слабо. В этом отношении не является исключением и Байкало-Ленский заповедник, значительная часть которого лежит в пределах этой территории. Отсюда имеется только две небольшие работы, связанные с выяснением видового состава позднепролётных и зимующих птиц (Оло-вянникова 1999, 2003). Очень сложные зимние условия, обширная территория и отсутствие достаточного числа квалифицированных специалистов не позволяют заложить здесь учётные маршруты, одновременно охватывающие всё разнообразие основных местообитаний по высотным поясам Байкальского хребта.
В настоящее время изучаются только отдельные участки заповедника, как правило, не дающие полного представления о составе и структуре зимнего населения птиц региона. В частности, во время зимних маршрутных учётов в феврале 2002 года нам удалось получить характеристику зимнего населения птиц бассейна реки Юхта-1. Страдая определённой неполнотой, эти материалы, тем не менее, представляют интерес, поскольку являются первыми сведениями о разнообразии, структуре, плотности населения и численности птиц в зимний сезон на территории заповедника.
Район работ, материал и методика
Байкальский хребет охватывает котловину озера Байкал с северо-запада. Для него характерна резко выраженная асимметрия склонов. Восточный макросклон очень крутой. Осевой хребет местами удалён от побережья Байкала всего на 2-4 км. Западный макросклон, наоборот, отличается пологим рельефом, и горные цепи спускаются к его подножию плавными широкими уступами. Протяжённость их к западу от осевой линии хребта составляет 60-80 км (Попов и др. 2000). Байкало-Ленский заповедник включает оба макросклона южной оконечности Байкальского хребта. В этом проявляются его особые уникальность и своеобразие. Все остальные особо охраняемые природные территории, организованные в центральной зоне бассейна Байкала, расположены на горных склонах, обращённых к озеру (Попов и др. 2000; Мельников и др. 2003).
Бассейн р. Юхта-1 находится на западной границе заповедника в его средней части. Для этой территории характерен сглаженный среднегорный рельеф с максимальными отметками высот 1006-1095 м н.у.м. Хорошо выражены карст и вечная мерзлота. Речные долины очень древние, хорошо выработанные, с выраженным пойменно-террасовым комплексом. В большинстве случаев на реках хорошо развиты меандры, в т.ч. врезанные (на суженных участках). Имеются несомненные следы четвертичного оледенения (Предбайкалье... 1965; Попов и др. 2000).
Климат континентальный, но сильно различается на разных участках. Восточные склоны, обращённые к Байкалу, имеют особый, смягчённый климат. Здесь абсолютная годовая амплитуда колебаний температур ниже, чем в западных районах заповедника. Основные осадки выпадают в тёплое время года. За год их выпадает в среднем 600-700 мм. Глубина снежного покрова на западном макросклоне значительно колеблется по годам — от 40-50 см до 1.0-1.5 м и более (высокогорье). Зимние температуры воздуха нередко опускаются до минус 40-50°С. Жестокие морозы могут длиться по несколько дней, а иногда до месяца и более. Ветровой режим неоднороден и зависит от рельефа местности. На западных макросклонах, особенно зимой, часто стоит безветренная погода (Попов и др. 2000).
Территория заповедника отличается значительным разнообразием растительных сообществ — от горных степных до гольцовых тундровых и альпинотипных геосистем. Басейн р. Юхта-1 входит в пояс горнотаёжных лесов, достигающих здесь наибольшего развития. Повсеместно преобладают леса из лиственницы сибирской Larix sibirica и лишь в верховьях реки имеются крупные массивы сосны сибирской (кедра) Pinus sibirica. Повсеместно преобладают горнотаёжные лиственничные ограниченного развития геосистемы (Михеев, Ряшин 1977; Мельников и др. 2003). По поймам рек и ключей очень характерны долинные ерники.
Заметно реже (в верхней части бассейна) встречаются геосистемы подгорных и межгорных понижений таёжные кедрово-лиственничные ограниченного развития. По днищам котловин встречаются геосистемы кустарничково-моховые с достаточно заметной примесью ели Picea obovata, а иногда с ерниковым подлеском или чисто кустарниковые. Изредка отмечаются геосистемы горнотаёжные тёмнохвойные ограниченного развития с кедром и пихтой Abies sibirica кустар-ничково-мелкотравно-зеленомошные, иногда с примесью крупнотравья (Михеев, Ряшин 1977).
Повсеместно обычны открытые, иногда заболоченные (особенно в устьевых частях) долины рек и ключей, хотя общая их площадь невелика. Большие по площади участки представлены старыми зарастающими гарями или лесами, пройденными низовыми пожарами. На склонах, особенно пройденных низовыми пожарами, обычны молодые поросли берёзы Betula sp. и, в небольшом количестве, осины Populus trémula. На гребнях водоразделов мелколиственные леса отмечаются только на старых гарях и в долинах ключей (отдельными пятнами). Здесь заметно преобладают молодые кедрачи и лишь на отдельных участках встречаются перестойные кедровые древостой.
Учёт зимующих птиц в бассейне реки Юхта-1 проведён в соответствии с общепринятыми методиками (Равкин 1967; Равкин, Доброхотов 1963; Равкин, Челинцев 1990). Маршрутные хода, общей протяжённостью в 95 км, заложенные пропорционально представленности разных типов местообитаний птиц, достаточно равномерно охватывали весь бассейн реки. Несмотря на относительно небольшую общую протяжённость маршрутов, основное правило учётных работ, (закладка в каждом выделенном местообитании не менее 20 км маршрута) нами выполнено. Это позволяет провести достаточно полноценный анализ структурных особенностей населения зимующих птиц данного района заповедника. Использовалась методика "маршрутного учёта без ограничения полосы обнаружения с расчётом плотности населения по средним дальностям обнаружения птиц" (Там же). При окончательных расчётах плотности населения птиц использовали общепринятые рекомендации и методические подходы (Бибби и др. 2000).
Некоторые различия в плотностях населения тетеревиных птиц, приведённых в этой статье и других наших публикациях, находящихся в печати и касающихся Байкало-Ленского заповедника, обусловлены разными методами её определения. Поскольку это промысловые птицы, расчёты плотности их населения в этих ма-
териалах проведены по специальной методике, применяемой только для данной группы птиц (Карпович 1963; Кузякин 1980). В настоящей работе для полноценного сравнения всех видов птиц необходимо было провести расчёты по единой для всех видов методике, указанной выше.
В бассейне реки Юхта-1 нами выделены три основные типа стаций: 1) открытые поймы рек, 2) смешанные леса и 3) тёмнохвойные леса. Эти типы являются основными местообитаниями птиц данного района в зимний период. Поскольку учёт птиц и зимний маршрутный учёт охотничьих животных по следам были нами совмещены, основные местообитания выделены исходя из требований наиболее полного и точного их учёта. Тем не менее, мы считаем, что более дробное разделение основных биотопов не приведёт к повышению точности учёта или выявлению каких-либо специфичных местообитаний, выделяющихся по структуре, плотности населения и численности зимующих птиц.
Леса бассейна реки Юхта-1 отличаются большой пестротой и сложностью. Поэтому выделение достаточно больших по площади однотипных участков — сложная, а подчас и просто невыполнимая задача. Кроме того, близкое соседство разных местообитаний приводит к значительному перемешиванию птиц. Достаточно различающиеся по составу пород и структуре участки леса, при небольшой их площади, не имеют достоверных различий в структуре и плотности птичьего населения. В данном случае необходимо учитывать и высокую экологическую пластичность птиц, позволяющую им обитать в нескольких сходных местообитаниях или местообитаниях, отличающихся большим разнообразием условий существования (Равкин 1973; Богородский 1989; Мельников 20036). Всё это при однообразных и достаточно суровых условиях зимой приводит к значительному выравниванию структуры и плотности населения птиц разных местообитаний. Значимые различия обнаруживаются только при сравнении участков леса, очень сильно и даже кардинально отличающихся друг от друга (Мельников 20036).
В подобных случаях очень дробное деление местообитаний излишне. Оно не позволяет выявлять различия в структуре орнитокомплексов местообитаний, достаточно существенно отличающихся друг от друга по своим физиономическим характеристикам. В то же время, на первый взгляд сходные местообитания могут иметь заметные различия в структуре населения птиц. Это связано с физическими характеристиками таких местообитаний и часто обусловлено не составом и структурой лесонасаждений, а другими факторами (рельеф, макросклон, разная экспозиция склона, высота над уровнем моря и т.д.). Влияние некоторых из них уже рассмотрены достаточно подробно (Богородский 1975, 1978а,б).
Трудности, возникающие при проведении зимних маршрутных учётов птиц и пути их преодоления, изложены нами в предыдущей работе (Мельников 20036). Этому вопросу посвящены и другие публикации разных авторов (Зонов 1969; Бибби и др. 2000; Бардин 2002; и др.). Уровень обилия разных видов приводится в соответствии с рекомендациями А.П.Кузякина (1962), с некоторыми модификациями. К фоновым отнесены птицы, имеющие плотность населения 1 ос./км2 и более. Виды, обилие которых составляло 10.1% и выше от общей плотности населения птиц, считались доминантными, а при доле 5.1-10.0% — субдоминантными. Для анализа экологического разнообразия населения зимующих птиц использованы общепринятые методы и подходы (Уиттекер 1980; Мэгарран 1992). Наиболее подходящие показатели, максимально полно и достоверно отражающие структурные особенности орнитокомплексов разных местообитаний, выделены нами на основе рекомендаций Э.Мэгарран (1992) в предыдущей публикации (Мельников 20036). В данном случае мы использовали эти же критерии.
Результаты
Структурные аспекты населения птиц Байкало-Ленского заповедника (южная оконечность Байкальского хребта) в зимний период в научной литературе до сих пор не освещены. Отсутствуют такие данные и по бассейну реки Юхта-1, охватывающему один из наиболее типичных участков горнотаёжного пояса Байкальского хребта. К настоящему времени имеется лишь одна, очень поверхностная работа по видовому составу зимующих птиц заповедника (Оловянникова 2003), не дающая представления об особенностях структуры населения птиц разных участков этой территории. Поэтому наше исследование видового состава, структуре и плотности зимнего населения птиц горнотаёжных лесов западного макросклона южной оконечности Байкальского хребта актуальна и своевременна. Она содержит новые оригинальные материалы по зимнему населению птиц заповедника. Порядок описания и названия птиц приведены по Л.С.Степаняну (1990).
Общая характеристика местообитаний
Наибольшее распространение в басейне р. Юхта-1 имеют смешанные леса, в основе своей сформированные лиственницей сибирской. Чистые лиственничники здесь редки, но основная часть лесов содержит в своём составе большую долю этой породы. Наиболее характерная особенность смешанных лесов данного района заповедника — большое присутствие тёмнохвойных пород в составе древостоев. Имено поэтому здесь нельзя светлохвойные леса выделить как отдельный тип лесонасаждений. Обычно основу второго яруса составляют ель, пихта и заметно реже — кедр. В ряде случаев на участках, пройденных низовыми пожарами, ель выходит в первый ярус. Повсеместно за счёт низовых пожаров в составе смешанных древостоев встречается большое количество сухостоя.
Сосна обыкновенная Pinus sylvestris на нижних и средних участках склонов отмечается повсеместно, но в очень ограниченном количестве. Чистые сосняки или леса с преобладанием сосны встречаются небольшими массивами на крутосклонах южных и юго-западных экспозиций, а также на нижних участках склонов (по границе с открытыми речными поймами) южной ориентации. По хребтам и гребням боковых распадков в составе смешанных лесов заметно возрастает доля кедра при явном преобладании лиственницы и ели. В целом состав смешанных лесов очень пёстрый, с хорошо выраженной мозаичностью в распределении разных пород деревьев. Среди относительно чистых лиственничников другие породы либо входят в состав второго яруса, либо составляют основу подроста и подлеска, заметно улучшая защитные и кормовые свойства леса.
Мелколиственные породы в смешанных лесах встречаются в незначительном количестве на больших рединах и полянах. Обычно их доля заметно возрастает по днищам небольших распадков, особенно на верхних участках, но отдельно стоящие берёзы имеют явно угнетённый вид и никогда не достигают больших размеров. На зарастающих гарях на месте разнотравных и зеленомошных лесов разных типов участие берёзы и осины резко увеличивается. Такие леса сильно осветляются. Однако большое присутствие кедра, ели и лиственницы не позволяет отнести их к чистым березнякам.
Тёмнохвойные леса занимают относительно небольшую площадь. Их часто трудно отделить от смешанных, так как основной породой повсеместно является лиственница сибирская. Даже в составе чистых перестойных кедровых лесов постоянно присутствуют отдельные лиственницы, часто достигающие гигантских размеров. Наиболее обычны средневозрастные кедровники, произрастающие на хребтах высотой от 800 до 1300 м. В местах, не пройденных низовыми пожарами, обычны перестойные кедрачи с угнетённым подростом из кедра, ели, пихты и лиственницы. В поймах боковых распадков отдельными массивами встречаются почти чистые ельники с небольшой примесью пихты и кедра. Среди чистых кедрачей на небольших пятнах гарей постоянно отмечается довольно плотное возобновление из берёзы и осины, хотя в составе основных лесов этого типа эти породы отмечаются единичными экземплярами (на рединах и полянах в вершинах распадков).
Долина реки Юхта-1 открытая и местами заболоченная. Практически все крупные боковые распадки также имеют открытые поймы, особенно в устьевых участках. Прирусловые участки рек, как правило, повсеместно зарастают карликовыми берёзками (берёзы кустарниковая Betula fruticosa, карликовая В. папа, круглолистная В. rotundifolia) и ивами Salix spp. Здесь нередко присутствуют отдельные небольшие массивы тёмнохвойных лесов, преимущественно продуктивные ельники и кедрачи с примесью пихты и лиственницы. На отдельных участках встречаются и молодняки (до 10-15 м высотой) этих хвойных пород, отличающиеся большой сомкнутостью. Зимой данные три типа местообитаний являются основными для птиц в бассейне р. Юхта-1.
Характеристика зимнего населения птиц
Во второй половине зимы (февраль) в бассейне реки Юхта-1 нами установлено обитание 19 видов птиц (табл. 1). Из них редким и особо охраняемым является только один вид — филин Bubo bubo, включёный в Красную книгу России. Относительно малочислен и тетерев Lyrurus tetrix, ранее относившийся к регионально редким видам (Дурнев и др. 1996). Сейчас обилие тетерева постепенно увеличивается как в заповеднике, так и на сопредельных территориях (Степаненко 1998; Мельников А.Б. 2003).
Состав зимней фауны птиц южной оконечности Байкальского хребта, по сравнению с остальными районами Восточной Сибири, чрезвычайно беден. Основу населения птиц составляют три наиболее типичных вида северной тайги: буроголовая гаичка Parus montanus, обыкновенная чечётка Acanthis flammea и клёст-еловик Loxia curvirostra (табл. 1). Вместе они составляют 83.8% от общей численности птиц. Характерно, что эти виды доминируют практически во всех биотопах, за исключением открытых пойм рек, где они не отмечаются. Везде по численности определённо выделяется буроголовая гаичка, причём в тёмнохвойных лесах её доля очень высока — 59.8% от всего населения птиц данного местообитания. Обилие обыкновенной чечётки и еловика в разных местообитаниях (за исключением речных пойм, где они не встречены) приблизительно одинаковое и не превышает 30.0-44.0 ос./км2.
Таблица 1. Видовой состав и плотность населения птиц, зимующих в басейне р. Юхта-1, западный макросклон Байкальского хребта. 2002 г.
Плотность населения по биотопам, ос./км2 Общая
Вид Поймы Смешанные Тёмнохвойные плотность, о
рек леса леса ос./км
Parus montanus — 40.16 152.59 64.42
Acanthis flammea — 35.12 43.93 30.9
Loxia curvirostra — 29.92 37.37 26.31
Tetrastes bonasia 8.79 3.41 4.44 4.73
Dendrocopos major — 4.34 7.33 4.36
Parus palustris 18.13 — — 3.47
Acanthis hornemanni 16.48 — — 3.16
Nucifraga caryocatactes — 2.53 2.07 1.92
Sitta europaea — 1.61 1.48 1.27
Lyrurus tetrix 5.5 — — 1.05
Picoides tridactylus — 1.47 0.85 1.01
Perisoreus infaustus — 1.06 1.48 0.98
Loxia leucoptera — 0.4 1.85 0.74
St rix nebulosa — — 1.48 0.42
Tetrao urogallus — 0.4 — 0.21
Accipiter gentilis 0.55 — — 0.11
Surnia ulula 0.17 — — 0.03
Corvus corax — — 0.11 0.03
Bubo bubo — 0.02 — 0.007
Число видов 6 12 12 19
Длина маршрутов 18.2 49.8 27.0 95
Общая плотность, ос./км2 49.62 120.44 254.98 145.13
Обозначения: Жирным шрифтом выделены доминирующие виды (10.1% и более в общей структуре населения птиц). Курсивом выделены фоновые виды (плотность населения 1 ос./км2 и более).
Видовое богатство птиц открытой поймы очень бедно — всего 6 видов. Состав видов-доминантов здесь резко отличается от остальных местообитаний. Здесь отмечены виды, наиболее приспособленные к жизни в данном биотопе (черноголовая гаичка Parus palustris, пепельная чечётка Acanthis hornemanni, рябчик Tetrastes bonasia и тетерев Lyrurus tetrix). Из этих 6 видов во всех типах стаций встречается рябчик. Тетерев, пепельная чечётка и черноголовая гаичка найдены только в поймах рек. Остальные виды, найденные здесь (ястреб-тетеревятник Accipiter gentilis и ястребиная сова Surnia ulula), встречаются в пойме в незначительном числе. Максимальное обилие характерно для Р. palustris и А. hornemanni — 16.5-18.1 ос./км2 (табл. 1). Совершенно очевидно, что видовой состав зимнего населения птиц этого местообитания формируется узко специализированными или достаточно эвритопными лесными видами. Другие птицы попадают сюда случайно, залетая с бортов распадков.
Обращает на себя внимание полное отсутствие субдоминантной группы птиц, в других местах достаточно обильной в любых условиях. Обычно её видовой состав почти всегда отличается заметно большим разнообразием, чем у доминантов. В данном случае эта группа полностью выпадает из общей структуры населения птиц. В то же время фоновые птицы достаточно многочисленны во всех местообитаниях, кроме открытых речных пойм, где они полностью отсутствуют. Второстепенные виды (8), отличающиеся незначительной численностью и плотностью населения (все вместе 2.53 ос./км2, или 1.76% от общей плотности), представлены преимущественно редкими и малочисленными (бородатая неясыть Strix nebulosa, глухарь Tetrao urogallus и др.), хотя иногда и довольно типичными (кукша Perisoreus infaustus, белокрылый клёст Loxia leucoptera) таёжными видами.
Общая плотность зимнего населения птиц, по сравнению с другими районами западного и северо-западного побережья Байкала (Дурнев 1983; Богородский 19786, 1989; Мельников 2003а,б), довольно высока — 145.13 особей на 1 км2. Однако она существенно варьирует по разным местообитаниям (от 49.62 до 254.98 ос./км2), что указывает на достаточно сильно различающиеся условия в них. Наименьшая плотность населения птиц характерна для речных пойм, а наибольшая — для тёмнохвойных лесов.
Особенности распределения птиц по местообитаниям
В зимнем лесу южной оконечности Байкальского хребта состав доминантной группы птиц по всем местообитаниям, за исключением открытых пойм, одинаков. Он состоит из трёх наиболее типичных видов Восточной Сибири: буроголовой гаички, обыкновенной чечётки и клеста-еловика. Однако соотношение этих видов по биотопам существенно различается. Они полностью отсутствуют по речным поймам. В тёмнохвойных лесах заметно преобладает буроголовая гаичка (59.8% от общей плотности населения птиц). В то же время обыкновенная чечётка и еловик представлены здесь примерно поровну (43.93 и 37.37 ос./км2). В смешанном лесу соотношение данных видов более выровненное, хотя всё же и здесь заметно преобладает буроголовая гаичка — 40.16 ос./км2, или 33.3% от общей плотности населения птиц данного биотопа. Обыкновенная чечётка и еловик имеют плотность 35.1 и 29.9 ос./км2, соответственно (табл. 1). Состав доминантной группы птиц речных пойм резко отличается от остальных местообитаний. В неё входят 4 вида с максимальным обилием черноголовой гаички — 36.5% от общей плотности населения птиц. Несколько меньше обилие пепельной чечётки (33.2%), которая, как черноголовая гаичка, не встречается в других местообитаниях этого района Байкальского хребта. Заметно ниже обилие рябчика и тетерева, но и они входят в состав доминантной группы птиц пойм при плотности 8.79 и 5.5 ос./км2, соответственно.
При полном отсутствии субдоминантных видов, состав и обилие фоновых птиц по биотопам несколько различается. В смешанных лесах к ним относятся 6 видов: рябчик, пёстрый дятел Dendrocopos major, кедровка Nucifraga caryocatactes, обыкновенный поползень Sitia europaea, трёхпалый дятел Picoides trudactylus и кукша. В тёмнохвойных лесах в группу фоновых (7 видов) дополнительно входят белокрылый клёст и бородатая неясыть, но
численность трёхпалого дятла резко снижается и он исключается из состава данной группы. При достаточно близких значениях плотности населения фоновых птиц разных местообитаний в тёмнохвойных лесах заметно выше обилие пёстрого дятла. Группа второстепенных видов очень мала и в разных местообитаниях её состав существенно различается. В поймах её составляют тетеревятник и ястребиная сова. Смешанные леса населяют белокрылый клёст, глухарь и филин, а тёмнохвойные — трёхпалый дятел и ворон Согуш согах.
В целом зимняя орнитофауна отличается очень высокой упрощенностью и преобладанием в структуре населения птиц немногих видов. Население птиц в этот период года, как нами было отмечено ранее (Мельников 20036), формируется в основном за счёт эврибионтных видов и отчасти стено-бионтных с узкой адаптацией к выживанию в экстремальных зимних условиях: буроголовой и черноголовой гаичек, обыкновенной и пепельной чечёток, еловика и белокрылого клеста, рябчика и тетерева. Это подчёркивается и отсутствием субдоминантных видов (несмотря на достаточно высокую структурную сложность основных местообитаний) при высоком обилии всего трёх наиболее массовых видов — 83.8% от общей плотности населения птиц. В результате обилие фоновых птиц невелико, всего 14.45% от общей плотности (8 видов). Совершенно незначительна и численность второстепенных видов — 1.75% от общей плотности населения (8 видов).
Наибольшая плотность населения птиц — 254.98 ос./км2 — характерна для тёмнохвойных лесов. В них же наблюдается чрезвычайно высокое обилие одного массового вида — буроголовой гаички. Несмотря на очень близкий видовой и количественный состав птиц смешанных и тёмнохвойных лесов, в первых плотность населения птиц ниже более, чем в 2 раза — 120.44 ос./км2 (табл. 1). Эта разница в обилии полностью определяется значительно более низкой в смешанных лесах плотностью населения буроголовой гаички.
Совершенно отличным и уникальным видовым составом птиц отличаются поймы рек. Здесь зимнее население птиц формируется за счёт видов, практически не встречающихся в остальных типах местообитаний. Только один вид — рябчик — характерен как для пойм, так и для лесов разного типа. Это указывает на очень специфические и суровые условия обитания птиц в этом биотопе зимой. Последнее подчёркивается очень низким видовым обилием (6 видов) и невысокой общей плотностью населения птиц (49.62 ос./км2).
В целом для зимней орнитофауны рассматриваемого района Байкало-Ленского заповедника характерна достаточно высокая плотность птиц — 145.13 ос./км2. Повсеместно заметно доминирует буроголовая гаичка, достигающая в отдельных местообитаниях очень высокой численности, в то время как два других типичных вида северной тайги — обыкновенная чечётка и клёст-еловик — имеют достаточно близкие показатели плотности населения (табл. 1). Характерен и почти одинаковый состав фоновых видов птиц при близких значениях плотности, но видовой состав и плотность населения второстепенных видов по биотопам достаточно хорошо различаются. Совершенно уникальным составом птиц обладают поймы рек.
Обсуждение
Видовое богатство зимней орнитофауны бассейна реки Юхта-1 достаточно заметно отличается в разных местообитаниях. Индекс Маргалефа хорошо выявляет эти различия (Мэгарран 1992). Наименьшее видовое богатство характерно для открытых пойм рек. Оно заметно выше в тёмнохвой-ных лесах и достигает наибольшей величины в смешанных лесах (табл. 2). Характерно, что при одинаковом числе разных видов, учтённых в двух последних местообитаниях (по 12), их видовое богатство существенно различается. Это обусловлено тем, что индекс Маргалефа учитывает не только число видов, но и общее обилие птиц.
В то же время, при одинаковом числе видов смешанные и тёмнохвойные леса несколько различаются по видовому составу. Однако эти отличия не очень велики. Большое сходство видового состава связано с присутствием в смешанных насаждениях большого количество тёмнохвойных пород, а иногда и небольших фрагментов тёмнохвойных лесов. Кроме того, оно может быть обусловлено и повсеместным присутствием в лесах лиственницы сибирской. Заметно меньше число учтённых видов птиц в открытых поймах рек (6 видов), имеющих фрагменты, иногда достаточно крупные, различных типов леса.
Заметно различается в разных биотопах и структура населения птиц: обилие разных видов, их разнообразие, выровненность населения и доминирование отдельных видов (табл. 1 и 2). Для выявления разных аспектов структуры и разнообразия населения птиц по биотопам (а-разнообразие) нами использованы специальные меры (Уиттекер 1980; Мэгарран 1992). Оценка уровня разнообразия птиц разных местообитаний зимнего леса проведена с использованием индекса разнообразия Шеннона, на величину которого оказывает влияние не только число видов, но и обилие каждого из них. Расчёт даного индекса показал, что разнообразие птиц разных местообитаний изученного бассейна реки очень низкое. В то же время в смешанных лесах оно несколько выше, но не достигает среднего уровня. Однако общее разнообразие птиц на этом участке заповедника зимой почти соответствует среднему уровню.
Значимые различия в разнообразии птиц установлены нами между тём-нохвойными и смешанными лесами (/5Гкритерий; Р < 0.01), а также
Таблица 2. Основные параметры разнообразия населения птиц в бассейне реки Юхта-1 в зимний период. 2002 г.
Индексы:
Биотоп видового богатства Маргалефа разнообразия по Шеннону выровненности по Шеннону доминирования по Симпсону
Тёмнохвойные леса Смешанные леса Поймы рек 1.99 2.30 1.28 1.25 1.57 1.35 0.50 0.63 0.76 0.42 0.26 0.27
Общее население птиц 3.62 1.65 0.56 0.27
смешанными лесами и открытыми поймами рек (Р < 0.05). В то же время между тёмнохвойными лесами и открытыми поймами различие в разнообразии зимнего населения птиц статистически незначимо. Последнее мы связываем с особенностями распределения плотности населения птиц разных видов. В целом, смешанные леса, как наиболее типичный и большой по площади биотоп, более полно отражают зимнее разнообразие птиц.
Несмотря на то, что индекс Шеннона, как мера разнообразия, включает и выровненность обилий разных видов, учитывая, что его максимальное значение соответствует равному обилию всех видов, можно дополнительно рассчитать выровненность населения птиц (Мэгарран 1992). Для птиц рассматриваемой территории характерно среднее и немного выше среднего значение этого параметра. Наименьшая выровненность населения свойственна тёмнохвойным лесам, а наибольшая — открытым поймам рек.
Дополнительный расчёт индекса доминирования Симпсона, учитывающего обилие наиболее обычных видов, показал очень низкий уровень доминирования отдельных видов в смешанных лесах и открытых поймах рек. Наибольшее доминирование отдельных видов (в данном случае, буроголо-вой гаички), характерно для тёмнохвойного леса, отличающегося наиболее низким разнообразием (табл. 2). В целом в общем населении птиц обследованной территории доминирование наиболее массовой буроголовой гаички выражено не сильно (табл. 1 и 2). Все использованные меры хорошо согласуются друг с другом, что указывает на адекватное описание ими уровня разнообразия населения птиц зимнего леса.
Общее разнообразие птиц бассейна р. Юхта-1 (р-разнообразие) можно оценить на основе меры Уиттекера /Зсо (Уиттекер 1980), учитывающей разницу видового состава между разными местообитаниями. Необходимо отметить, что разнообразие населения птиц разных местообитаний на данной территории заметно ниже, чем в других регионах Предбайкалья (Дурнев 1983; Мельников 2001а,б,в, 20036). Расчёт меры Уиттекера показал, что общее зимнее разнообразие населения птиц исследованного бассейна заметно ниже среднего уровня (рсо = 0.9). Дополнительная оценка (3-разнообразия с использованием индекса Серенсена (количественые данные) показала средний уровень сходства тёмнохвойных и смешанных лесов (Сл. = 0.63) по структуре населения птиц, тогда как открытые речные поймы резко выделяются по этому показателю, отличаясь практически полным отсутствием сходства с остальными местообитаниями (Су = 0.03-0.04).
Среди всех типов местообитаний заметно выделяются тёмнохвойные леса. Они отличаются относительно высоким видовым богатством, средним уровнем выровненности населения птиц, довольно высоким доминированием трёх основных массовых видов (буроголовая гаичка, обыкновенная чечётка и клёст-еловик) и очень высокой для зимних условий плотностью населения — 254.98 ос./км2. Однако основу населения птиц тёмнохвойных лесов составляет один вид — буроголовая гаичка (60% от общей плотности птиц в данном биотопе). В связи с этим тёмнохвойные леса отличаются довольно низким разнообразием, поскольку все индексы разнообразия достаточно чувствительны к обилию наиболее массовых видов.
В то же время распределение видов по обилию является более чувстви-
тельным показателем нарушения среды обитания, чем просто число видов (Мэгарран 1992), что было достаточно хорошо показано в ряде наших исследований (Мельников 2001в, 2003а,б; МеГшкоу 2002). Именно в структуре доминирования и изменении состава видов-доминантов прежде всего и отражаются заметные нарушения в среде обитания. В связи с этим интересно сравнить тёмнохвойные леса со смешанными, т.к. последние, даже в заповеднике, несут заметные следы пирогенных сукцессий. Здесь необходимо отметить, что пожары в Байкало-Ленском заповеднике возникают, как правило, из-за сухих гроз во второй половине лета и являются естественным природным явлением, отражающимся на структуре лесов этой территории.
Чаще всего происходят низовые пожары, приводящие к выгоранию подроста (частично и деревьев второго яруса), кустарников и кустарничков, лесной подстилки и гумусного слоя, а также выпадению из древостоев части деревьев основного полога леса. Это отражается на использовании птицами разных ярусов леса. В смешанных лесах, пройденных низовыми пожарами, они кормятся в верхних и средних частях крон и в подлеске. В период учётов наиболее массовый вид — буроголовая гаичка — фиксируется в смешанных лесах в средних частях крон и подлеске, а обыкновенная чечётка и еловик — в вершинной части деревьев.
В тёмнохвойных лесах значительная часть буроголовых гаичек держится в приземном слое и часто кормится почти у поверхности снега. Подобное поведение характерно для птиц во второй половине зимы в ненарушенных древостоях разных типов леса (Дурнев 1983). Поэтому и обилие буроголо-вой гаички, определяющей общую плотность зимнего населения птиц данной территории, в тёмнохвойных лесах значительно выше.
Обилие обыкновенной чечётки обычно определяется присутствием берёзы. В лесах с высокой долей этой породы она составляет основу зимнего населения птиц (Мельников 20036). В бассейне реки Юхта-1 берёзы, в целом, немногочисленны, а условия их произрастания обычно далеки от оптимальных, что сказывается на семенной продуктивности. Тем не менее, обыкновеная чечётка входит в состав доминантной группы птиц (при высоком обилии). Причина этого заключается в том, что в 2002 г. чечётки кормились семенами лиственницы. Хотя значительная часть её шишечек была уже раскрыта, птицы находили в них ещё достаточное количество семян. Основная часть отмеченных нами чечёток кормилась в кронах лиственниц, часто совместно с клестами-еловиками. Здесь же были встречены и почти все зарегистрированные белокрылые клесты.
Отличительной особенностью зимнего населения птиц рассматриваемого участка заповедника является полное отсутствие субдоминантных видов в зимнем населении птиц. Все встречающиеся здесь типично таёжные виды немногочисленны, но обилие их заметно выше, чем в населении птиц сопредельного Приморского хребта. Вероятно, это связано с тем, что в заповеднике представлены типично таёжные экосистемы, не нарушенные деятельностью человека. В то же время надо иметь в виду, что состав экосистем этих территорий существенно различается (Мельников и др. 2003). Поэтому нельзя однозначно определить причину выявленных различий. С другой стороны, отсутствие видов-синантропов указывает на то, что сохран-
ность естественных экосистем заповедника достаточна высокая и именно она определяет структуру населения птиц данной местности.
Среди фоновых видов обращает на себя внимание разница в обилии дятлов в смешанных и тёмнохвойных лесах. Преобладание пёстрого дятла в тёмнохвойных лесах, где сосны практически нет, объясняется чистой случайностью. По крутому гребню южной ориентации среди тёмнохвойного леса узкой лентой проходит участок леса с высокой долей сосны. Из-за небольшой его площади выделять этот участок в отдельный тип (суборь) не имело смысла. Аналогичных участков нами более нигде не встречено. Видовой состав птиц этого участка мало отличается от тёмнохвойной тайги, но в связи с хорошим урожаем семян сосны здесь наблюдалась высокая плотность населения пёстрого дятла. В результате этот вид вошёл в состав фоновых, хотя в общем его встречи в тёмнохвойной тайге единичны.
Трёхпалый дятел более характерен для смешанных лесов, пройденных низовыми пожарами. Здесь много сухостоя в коре, на котором он постоянно кормится, преимущественно на толстых ветках. Поскольку в тёмнохвойных лесах такой сухостой хотя и присутствует, но в заметно меньшем количестве, обилие трёхпалого дятла там заметно снижается, и он не входит в состав фоновых птиц тёмнохвойных лесов (табл. 1).
Ряд немногочисленных таёжных видов имеет низкое обилие, однако оно здесь всё же значительно выше, чем в лесах, освоенных человеком (филин, тетеревятник, бородатая неясыть, кукша, кедровка, трёхпалый дятел) (Мельников 2001а,в, 2003а,б; Мельников и др. 2002). Эти различия достигают очень существенной величины — 2.5-98 крат. Из перечисленных видов необходимо отметить прежде всего бородатую неясыть, которая заметно более обычна, чем на северной оконечности Приморского хребта. Представляют интерес и встречи ястребиной совы, очень редкого вида Южного Предбайкалья, обилие которого здесь заметно выше, чем в других местах — 0.17 ос./км2 (табл. 1). Однако филин здесь встречается значительно реже, чем в других местах Предбайкалья.
Возможно, отсутствие видов-субдоминантов связано с очень суровыми зимними условиями, либо со специфическим набором стаций. При достаточно высокой структурной сложности леса, отсутствие субдоминантов указывает, что население птиц определяется прежде всего суровостью зимних условий. Несомненно, что в целом обилие и видовая структура населения птиц в данной местности зимой определяются её суровостью и урожайностью тех или иных кормов в конкретный сезон.
Можно было бы провести и более подробный анализ структурной сложности населения птиц рассматриваемой территории. Однако, мы считаем такой анализ преждевременым. Несмотря на то, что основные условия по объёму материала для анализа структуры населения птиц нами соблюдены полностью (20 км учётных маршрутов в каждом местообитании), общая протяжённость заложенных маршрутов (95 км), на наш взгляд, не достаточна для такого анализа.
На это указывают результаты обследования соседнего Приморского хребта. В исследовании зимней орнитофауны бассейна реки Голоустной (сопредельная с заповедником територия) на 530 км учётных маршрутов нами зафиксировано 45 видов птиц (Мельников 20036). При этом в списке
птиц отсутствовали некоторые виды, которые, вне сомнения, иногда там встречаются. По сведениям Н.М.Оловянниковой (2003), на южной оконечности Байкальского хребта состав зимней орнитофауны представлен 60 видами. Значительная часть их относится к задерживающимся до поздней осени или редко зимующим птицам (Оловянникова 1999). Среди них обнаружены, в частности, такие экзотические виды, как перепел Coturnix cotur-nix, встреченный в 1988 на мысе Антюхэ: 28 февраля, 3 марта и 5 декабря (Попов и др. 1998; Оловянникова 2001). Можно считать, что без синан-тропных, случайно залётных и задерживающихся до поздней осени птиц, имено такое число видов (45) и составляет зимнюю орнитофауну региона.
Выявленные нами 19 видов — далеко не полный перечень зимующих птиц рассматриваемой территории. При этом не надо забывать, что по климатическим условиям восточный макросклон Байкальского хребта существенно отличается от западного. Более мягкие условия у побережья Байкала и заметно большая освоенность человеком восточного макросклона увеличивают число видов, зимующих там. Однако даже с учётом этого факта на западном макросклоне зимой может быть отмечено не менее 45, а возможно, и несколько больше видов.
Достаточно многие виды очень редки и обычно отмечаются не каждый год. Среди них — кречет Falco rusticolus, беркут Aquila chrysaetos, белая сова Nyctea scandiaca, мохноногий сыч Aegolius funereus, филин, дубонос Соссо-thraustes coccothraustes. Выявление таких видов возможно лишь при достаточно полном обследовании территории, что требует более интенсивной работы. Поэтому для полной инвентаризации орнитофауны региона протяжённость учётных маршрутов должна быть значительно увеличена.
В настоящее время собранные нами материалы позволяют обрисовать только наиболее общие и характерные черты структуры и плотности населения птиц рассматриваемой территории. Не исключено, что более полное обследование и выявление остальных видов приведут к некоторому изменению оценок ряда значений структурных показателей населения птиц этого участка Байкало-Ленского заповедника. Несомненно одно — полное выявление состава населения птиц любой территории требует закладки значительно большего количества маршрутов, чем это принято в современной практике орнитологических работ.
Литература
Бардин A.B. 2002. Болотная гаичка Parus palustris и пухляк P. montanus на Северо-Западе России: о трудностях определения в природе IIРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 188: 568-581. Бибби К., Джонс М., Марсден С. 2000. Методы полевых экспедиционных исследований
(Исследования и учёты птиц). М.: 1-186. Богородский Ю.В. 1975. Особенности энергетики организма буроголовой гаички в юго-
западном Прибайкалье ИПроблемы охотоведения и охраны природы. Иркутск: 24-26. Богородский Ю.В. 1978а. Данные по биотопическому распределению и численности птиц на северном побережье Южного Байкала // Фауна Сибири и её хозяйственное использование. Иркутск: 12-18.
Богородский Ю.В. 19786. Условия существования и структурные аспекты авифауны юго-
западного Прибайкалья. Автореф. дис.... канд. биол. наук. Иркутск: 1-21. Богородский Ю.В. 1989. Птицы Южного Предбайкалъя. Иркутск: 1-207.
Дурнев Ю.А. 1983. Структура и динамика населения птиц в сосновых лесах Южного Предбайкалья IIЭкология позвоночных животных Восточной Сибири. Иркутск: 4-14.
Дурнев Ю.А., Мельников Ю.И., Бояркин И.В. и др. 1996. Редкие и малоизученные позвоночные Предбайкалья: распространение, экология, охрана. Иркутск: 1-287.
Зонов Г.Б. 1969. Об экологии гаичек зимой в Предбайкалье //Изв. Сиб. отд. АН СССР. Сер. биол. наук 5: 61-64 (2-е изд.: Рус. орнитол. журн. 2002. Экспресс-вып. 183: 381-384).
Карпович В.Н. 1963. Учёт численности боровой дичи маршрутным способом на больших площадях IIОрганизация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: 12-19.
Кузякин А.П. 1962. Зоогеография СССР // Учён. зап. Моск. обл. пед. ин-та им Н.К.Крупской 109, 1: 3-182.
Кузякин В.А. 1980. Методические указания по осеннему маршрутному учёту численности боровой и полевой дичи. М.: 1-21.
Мельников А.Б. 2003. Численность и плотность населения тетеревиных птиц на западном макросклоне Байкальского хребта//Тр. Байкало-Ленского заповедника 3: 104-105.
Мельников Ю.И. 2001а. Динамика фауны птиц Восточной Сибири в XX столетии и её основные причины //Актуальные проблемы изучения и охраны птиц Восточной Европы и Северной Азии. Казань: 416-417.
Мельников Ю.И. 20016. Видовое разнообразие охотничьих птиц и его динамика в Восточной Сибири на протяжении XX столетия И Актуальные вопросы природоохранной политики в Байкальском регионе. Иркутск: 70-73.
Мельников Ю.И. 2001 в. Видовое разнообразие птиц: динамика структуры населения в коренных и изменённых лесных ландшафтах Прибайкалья ИАктуальные вопросы природоохранной политики в Байкальском регионе. Иркутск: 68-70.
Мельников Ю.И. 2003а. Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении аборигенной фауны птиц лесов Восточной Сибири //Роль природно-запов\дних meppumopiü у nid-триманш бюр1зномашття. Кашв: 243-245.
Мельников Ю.И. 20036. Видовой состав, структура и плотность населения птиц бассейна реки Голоустной (Приморский хребет) в зимний период ИРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 231: 831-844.
Мельников Ю.И., Ананин A.A., Бойченко B.C. 2002. Биоразнообразие бассейна озера Байкал //Атлас. Охраняемые природные территории басейна озера Байкал. Иркутск: 92-95.
Мельников Ю.И., Трошкова T.JL, Мельников А.Б., Ипполитов М.Д., Демин А.И., Шабурова Н.И. 2003. Разнообразие экосистем Байкало-Ленского заповедника и организация мониторинга на его территории//Тр. Байкало-Ленского заповедника 3: 132-143.
Михеев B.C., Ряшин В.А. 1977. Ландшафты юга Восточной Сибири (карта масштаба 1:1 500 000, ред. В.А.Сочава. М.: 4 листа.
Мэгарран Э. 1992. Экологическое разнообразие и его измерение. М.: 1-182.
Оловянникова Н.М. 1999. О задерживающихся до поздней осени и редко зимующих птицах Байкало-Ленского заповедникаIIРус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 86: 9-11.
Оловянникова Н.М. 2001. К гнездовой орнитофауне Байкальского хребта II Тр. Байкало-Ленского заповедника 2: 104-107.
Оловянникова Н.М. 2003. О зимней орнитофауне птиц Байкало-Ленского заповедника //Современные проблемы орнитологии Сибири и Центральной Азии. Улан-Удэ, 1: 114-116.
Попов В.В.,Мурашов Ю.П., Оловянникова Н.М., Степаненко В.Н., Устинов С.К. 1998. Редкие виды птиц Байкало-Ленского заповедника//?)?. Байкало-Ленского заповедника \\ 95-98.
Попов В.В., Мельников Ю.И., Устинов С.К., Степанцова Н.В., Степаненко В.Н., Шабурова Н.И., Швецов Ю.Г., Штильмарк Ф.Р. 2000. Байкало-Ленский заповедник //Заповедники Сибири. М., 2: 175-190.
Предбайкалье и Забайкалье. 1965. М.: 1-492.
Равкин Ю.С. 1967. К методике учёта птиц в лесных ландшафтах //Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: 66-75.
Равкин Ю.С. 1973. Птицы северо-восточного Алтая. Новосибирск: 1-373.
Равкин Ю.С., Доброхотов Б.П. 1963. К методике учёта птиц лесных ландшафтов во вне-
гнездовое время //Организация и методы учёта птиц и вредных грызунов. М.: 130-136. Равкин Ю.С., Челинцев Н.Г. 1990. Методические рекомендации по комплексному маршрутному учёту птиц. М: 1-33. Степаненко В.Н. 1998. Тетерев в Байкало-Ленском заповеднике //Тр. Байкало-Ленского заповедника 1:110-111.
Степанян Л.С. 1990. Конспект орнитологической фауны СССР. М.: 1-727. Уиттекер Р. 1980. Сообщества и экосистемы. М.: 1-326.
Mel'nikov Yu.I. 2002. Global climate change and dynamics of the bird fauna at the Eastern Siberia// 23rdInter. Ornjthol. Congr: Abstract Vol. Beijing: 157.
Ю OS
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2003, Экспресс-выпуск 246: 1401-1402
Кулики верховых болотных систем Новгородской области
А.Л.Мищенко
Второе издание. Первая публикация в 1995*
На верховых болотных системах Новгородской области гнездится 9 видов куликов: большой Numenius arquata и средний N. phaeopus кроншнепы, золотистая ржанка Pluvialis apricaria, большой улит Tringa nebularia, фифи Т. glareola, турухтан Philomachus pugnax, бекас Gallinago gallinago, большой веретенник Limosa limosa и чибис Vanellus vanellus. Соотношение плотности гнездования этих видов (за исключением большого улита и турухтана) в разных стациях показано в таблице.
Распределение куликов в разных болотных стациях (число особей на 1 км2)
Виды Безлесные низинные без открытой воды Безлесные с топями и участками воды Грядово-мочажинные Сосново-сфагновые
Pluvialis apricaria — 0.7 1.0 0.8
Vanellus vanellus 9.3 1.4 — —
Tringa glareola 3.3 — 0.1 —
Gallinago gallinago 6.0 — — —
Numenius arquata 3.3 5.0 5.3 4.8
Numenius phaeopus — 3.6 0.7 —
Limosa limosa 2.7 3.2 — —
* Мищенко А.Л. 1995. Кулики верховых болотных систем Новгородской области //Проблемы вивчення та охорони птих'ш. Львов; Черновцы: 95-96.
