CC BY
19D2 CTAT 174 5 3 MN107345 [8]
D12 GATA 238 5 3 MN107346 [8]
D115 GATA ~140 5 1 - [8]
Примечания: НА - нет амплификации, НП - разработано авторами, ранее не публиковалось.
Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант 19-04-00577а)
Библиографический список
1. Bell K. C., Matocq M. D. Development and characterization of polymorphic microsatellite loci in the Mohave ground squirrel (Xerospermophilus mohavensis) //Conservation Genetics Resources. - 2010. - V. 2. - №. 1. - P. 197-199.
2. Goossens B. et al. Extra-pair paternity in the monogamous Alpine marmot revealed by nuclear DNA microsatellite analysis //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1998. - V. 43. - №. 4-5. - P. 281-288.
3. Jones R. T. et al. Characterization of 14 polymorphic microsatellite markers for the black-tailed prairie dog (Cynomys ludovicianus) //Molecular Ecology Notes. - 2005. - V. 5. - №. 1. - P. 71-73.
4. May B. et al. Characterization of microsatellite loci in the Northern Idaho ground squirrel Spermophilus brunneus brunneus //Molecular Ecology. - 1997. - V. 6. - №. 4. - P. 399-400.
5. Schwanz L. E. et al. Paternity and male mating strategies of a ground squirrel (Ictidomysparvidens) with an extended mating season //Journal of Mammalogy. - 2016. - V. 97. - №. 2. - P. 576-588.
6. Титов С. В. и др. Особенности динамики генетической структуры гибридных популяций млекопитающих (на примере р. Spermophilus) //Мат. междунар. конферен. «Молекулярно-генетические основы сохранения биоразнообразия млекопитающих Голарктики». М.: ТНИ КМК. - 2007. - С. 258-269.
7. Gondek A., Verduijn M., Wolff K. Polymorphic microsatellite markers for endangered spotted suslik, Spermophilus suslicus //Molecular Ecology Notes. - 2006. - V. 6. - №. 2. - С. 359-361.
8. Васильева Н.А., Савинецкая Л.Е., Чабовский А.В. Крупный размер тела и короткий период наземной активности не препятствует быстрому росту желтого суслика Spermophilus fulvus //Зоологический журнал. - 2009 - Т. 88. - № 3. - С. 339-343.
9. Шубин И.Г., Кыдырбаев Х.К. Размножение желтого суслика на севере ареала //Труды института зоологии. АН КазССР. - 1978 - Т. 34. - С. 172-180.
10. Кучерук В.В. Современное представление об ареале желтого суслика (Citellus fulvus) //Зоологический журнал.
- 1998. - Т. 47. - № 10. - С. 1205-1207.
Bibliograficheskij spisok
1. Bell K. C., Matocq M. D. Development and characterization of polymorphic microsatellite loci in the Mohave ground squirrel (Xerospermophilus mohavensis) //Conservation Genetics Resources. - 2010. - V. 2. - №. 1. - P. 197-199.
2. Goossens B. et al. Extra-pair paternity in the monogamous Alpine marmot revealed by nuclear DNA microsatellite analysis //Behavioral Ecology and Sociobiology. - 1998. - V. 43. - №. 4-5. - P. 281-288.
3. Jones R. T. et al. Characterization of 14 polymorphic microsatellite markers for the black-tailed prairie dog (Cynomys ludovicianus) //Molecular Ecology Notes. - 2005. - V. 5. - №. 1. - P. 71-73.
4. May B. et al. Characterization of microsatellite loci in the Northern Idaho ground squirrel Spermophilus brunneus brunneus //Molecular Ecology. - 1997. - V. 6. - №. 4. - P. 399-400.
5. Schwanz L. E. et al. Paternity and male mating strategies of a ground squirrel (Ictidomys parvidens) with an extended mating season //Journal of Mammalogy. - 2016. - V. 97. - №. 2. - P. 576-588.
6. Titov S. V. i dr. Osobennosti dinamiki geneticheskoj struktury gibridnyh populyacij mlekopitayushchih (na primere r. Spermophilus) //Mat. mezhdunar. konferen. «Molekulyarno-geneticheskie osnovy sohraneniya bioraznoobraziya mlekopitayushchih Golarktiki». M.: TNI KMK. - 2007. - S. 258-269.
7. Gondek A., Verduijn M., Wolff K. Polymorphic microsatellite markers for endangered spotted suslik, Spermophilus suslicus //Molecular Ecology Notes. - 2006. - V. 6. - №. 2. - S. 359-361.
8. Vasil'eva N.A., Savineckaya L.E., CHabovskij A.V. Krupnyj razmer tela i korotkij period nazemnoj aktivnosti ne prepyatstvuet bystromu rostu zheltogo suslika Spermophilus fulvus //Zoologicheskij zhurnal. - 2009 - T. 88. - № 3. - S. 339-343.
9. SHubin I.G., Kydyrbaev H.K. Razmnozhenie zheltogo suslika na severe areala //Trudy instituta zoologii. AN KazSSR.
- 1978 - T. 34. - S. 172-180.
10. Kucheruk V.V. Sovremennoe predstavlenie ob areale zheltogo suslika (Citellus fulvus) //Zoologicheskij zhurnal. -1998. - T. 47. - № 10. - S. 1205-1207.
УДК 598.2: 591.524.22
Б01: 10.24411/9999-025А-2019-10005
К ВОПРОСУ О ВРЕМЕНИ ФОРМИРОВАНИЯ РЕЦЕНТНОЙ ФАУНЫ ПТИЦ
Владимир Иванович Забелин
Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН г. Кызыл, Россия,
zabelinvi@mail. т
Коренная перестройка в фауне позвоночных в четвертичном периоде, произошедшая вследствие резкого изменения природной обстановки, привела к возникновению новых видов, как млекопитающих, так и птиц. На формирование современной авифауны решающее влияние оказали многократные похолодания в плейстоцене.
Ключевые слова: четвертичный период, плейстоцен, изменение природной обстановки, млекопитающие, авифауна.
TO THE QUESTION ABOUT TIME OF FORMATION OF THE RECENT FAUNA OF BIRDS
Vladimir I. Zabelin
Tuva Institute for the Integrated Development of Natural Resources SB RAS Kyzyl, Russia
A radical restructuring in the fauna of vertebrates in the Quaternary, which occurred as a result of a sharp change in the natural environment, led to the emergence of new species of both mammals and birds. The formation of modern avifauna was decisively influenced by repeated cooling in the Pleistocene.
Keywords: Quaternary, Pleistocene, environmental changes, mammals, avifauna.
Материалы, позволяющие получить представление о формировании и эволюции фауны, обычно базируются на анализе существовавших ранее физико-географических обстановок и данных изучения костных остатков позвоночных того времени. К сожалению, эти сведения страдают неполнотой в силу слабой палеонтологической изученности отложений и плохой сохранности ископаемого материала. Это относится, в первую очередь, к птицам, кости которых особенно не прочны, а сохранившиеся их фрагменты оказываются недостаточно диагностируемыми для идентификации. В этом плане части эндоскелета млекопитающих, как намного лучше сохраняющиеся, оказываются гораздо более информативными. И поскольку отдельные виды разных животных одной территории биологически взаимосвязаны и в своём распространении подчиняются некоторым общим закономерностям, то при ряде допущений о былом распространении птиц можно судить по распределению фаунистиче-ских комплексов, включающих в себя кроме пернатых и других животных [1].
Масштабы изменений климата и биоты в рассматриваемый нами антропогеновый или четвертичный период (квартер), пришедший на смену плиоценовой эпохе, оценивались во многих работах [2]. Квартер по сравнению с предыдущими периодами обладает необычайно короткой длительностью (1.8 млн. лет) и подразделяется на плейстоцен (1800-10 тыс.л.) и голоцен (от 10 тыс. лет назад по настоящее время). В свою очередь плейстоцен имеет двучленное деление с рубежом в 800 тыс. лет: нижний ярус - эоплейстоцен, верхний - неоплейстоцен.
Для антропогена и, особенно, его поздней неоплейстоценовой эпохи главными событиями явились проявление новейшей тектоно-магматической активизации как продолжение процесса горообразования кайнозойской (альпийской) фазы складчатости, а также периодического наступления ледниковых эпох и сменяющих их межледниковий. Климатические особенности антропогена заключались в проявлении сложных и неоднородных пульсаций теплообеспеченности и увлажнённости, при этом короткие и резкие переломы климата чередовались с относительно длинными стабильными фазами. Ледниковые эпохи были сопряжены со значительными климатическими и географическими изменениями, стимулировавшими резкие сдвиги в характере среды обитания растений и животных. Это - и распространение обширных ледников в умеренных и высоких широтах и в горах, и широкое развитие многолетней мерзлоты, и резкие и многократные колебания климата в связи с существенными изменениями атмосферной циркуляции, и неоднократные крупные колебания уровня Мирового океана, вызывавшие трансгрессии и регрессии в пределах береговых зон материков и прилежащих низменностей [3-4].
В Алтае-Саянской области в позднем плиоцене - плейстоцене завершилось обособление по разломам межгорных впадин, а горные хребты были подняты почти до современной высоты. Возникшие горные сооружения подвергались многократным (до восьми) оледенениям (последнее - сар-танское, эквивалентное позднеюрскому в Европе, - около 20 тыс.л.н.), с этими явлениями связано наступление влажных плювиальных условий, когда обильные осадки способствовали образованию в котловинах крупных озер и мощных делювиально-пролювиальных подгорных шлейфов. Такие прямые и косвенные воздействия ледниковых эпох в столь короткий отрезок геологической истории не могли не привести к громадным изменениям в размещении и в ускоренной эволюции биоты, которые остаются пока ещё недооцененными большинством исследователей. Важнейшим фактором преобразования природы и животного мира в антропогене стало также появление и развитие человека и его материальной культуры [1].
Палеонтологические материалы свидетельствуют, что за сравнительно короткий по продолжительности четвертичный период (1.8 млн. лет) вследствие эволюционных процессов и резкого изменения природной обстановки произошли коренные перестройки в фауне млекопитающих умеренных и северных широт: миграции, вымирания и адаптации, приведшие к возникновению новых видов. В начале плейстоцена новыми элементами стали настоящие слоны, лошади и первобытные быки; в среднеплейстоценовой фауне появились вначале северный олень, овцебык и лемминг, затем ма-
монт, шерстистый носорог и лось; в составе фаун позднего плейстоцена преобладали различные типы мамонтов, мастодонтов, бизонов и копытных [5, 6].
По мнению автора, чередование ледниковых и межледниковых эпох в течение плейстоцена не приводило к многократной смене фаун, но на основе их частых вынужденных миграций и отбора наиболее приспособленных к изменяющимся условиям видов создавало необходимые предпосылки для постепенного замещения плиоценовой фауны на плейстоценовую. При этом по непонятным причинам сохранялась приуроченность фаунистических комплексов к осадочным толщам суровых ледниковых эпох и устанавливалась их отсутствие в сравнительно благополучные межледниковья. Относительно краткосрочное вымирание крупных растительноядных животных также произошло в условиях улучшения климата на границе позднего плейстоцена и голоцена. Возможно, к исчезновению этих позвоночных привело уникальное сочетание климатических условий и складывающихся обстановок формирования видового состава и особенностей кормовых растений. Не исключено, что пагубное влияние оказало сокращение и исчезновение к средине голоцена широколиственного комплекса древесной растительности. Нельзя игнорировать и влияние человека, прошедшего за четвертичный период стремительную эволюцию от прямоходящего Homo erectus до разумного H. sapiens с его действенными орудиями истребления. Таким образом, есть основание считать, что существующая ныне фауна млекопитающих в большинстве своём сложилась в четвертичном периоде. Так, Р.Ф.Флинт отмечал, что из 119 видов млекопитающих, обитающих в Евразии, 113 появились именно в это время, а 6 из них - всего лишь 100 тыс. лет назад [3]. Это ли не свидетельство способности высших позвоночных к быстрым эволюционным изменениям за относительно короткий по геологическим меркам период, который пришёлся на позднекайнозойскую ледниковую эпоху?
Посмотрим теперь, какие трансформации испытала в плейстоцене фауна птиц. Как можно было проследить по материалам, рассмотренным выше и касающимся млекопитающих, птицы плиоцена также не смогли приспособиться к столь масштабным изменениям природной обстановки и пережить ледниковые эпохи плейстоцена. Большинство плиоценовых видов и часть родов исчезли и были заменены новыми формами, успешно адаптировавшимися к новым условиям. К концу плейстоцена орнитофауна была обновлена не менее чем на 80%, и приобрела современный облик с отличиями, не превышающими подвидовой уровень. Более значимыми были изменения в географическом распределении птиц. Полагают, что в плейстоцене вымерло не менее 209 видов пернатых [7]. Это больше, чем в любую другую эпоху кайнозоя, несмотря на относительную его краткость (в 3-10 раз меньшую по продолжительности).
В Алтае-Саянской области ископаемые остатки птиц изучались преимущественно в пещерных местонахождениях, расположенных, в основном, в северной и западной частях области [8]. Всего выявлено 227 видов птиц, из них считаются появившимися в плейстоцене некоторые представители семейств тетеревиных, фазановых, голубиных, пастушковых, журавлиных, дрофиных, ржанковых и гусиных. С плейстоцена стали известны такие новые семейства воробьиных как ласточковые, скворцовые (прежде считались голоценовыми) и дроздовые. Из 227 форм общего списка птиц пещерных местонахождений региона 43 вида (19%) найдены только в плейстоценовых отложениях; все они жили и в голоцене, но большинство уменьшило свой ареал, а остатки других не были обнаружены в постплейстоценовых осадках.
И в заключение рассмотрим некоторые особенности орнитофауны плейстоцена-голоцена Ал-тае-Саянской горной области, характерные и для Тувы.
1. Подавляющее большинство плейстоценовых видов птиц перешло в голоцен и вошло в состав современной фауны региона или ближайших и отдалённых областей (кроме страуса, который по всей вероятности, существовал в регионе и в начале голоцена). Исходя из ареалов некоторых ре-центных видов, гнездящихся ныне западнее Алтае-Саянской области - в горах Средней Азии и степях Казахстана, а также находок в ископаемом состоянии, можно предположить их обитание здесь в тёплые эпохи голоцена и в некоторые межледниковья плейстоцена. К ним могут быть отнесены белобрюхий и малый стрижи, сизоворонка, золотистая и зелёная щурки, хохлатый, чёрный и двупятни-стый жаворонки, рыжепоясничная ласточка, жёлтоспинная трясогузка, чернолобый сорокопут, крапивник, чёрный дрозд, южный и обыкновенный соловьи, черногрудая красношейка, полосатая тимелия, соловьиная широкохвостка, тонкоклювая и тростниковая камышевки, зелёная пересмешка, садовая и черноголовая славки, скотоцерка, мухоловка-пеструшка, альпийская галка, голубая сорока, стенолаз, желчная овсянка, пустынный снегирь, краснокрылый чечевичник, буланый и красный вьюрки. Некоторые из них уже были замечены в качестве недавних залётных на окраины Алтае-Саянской области. Наблюдается повторное заселение территории такими видами как зяблик, коноплянка, зеленушка, зимородок, луговой чекан, иволга и некоторыми другими.
2. Птицы голоцена представлены преимущественно рецентными формами, которых в современной фауне Алтае-Саянской области насчитывается около 400 видов. Из них в состав голоценовых форм пещерных тафоценозов вошли виды, расширившие ареалы в связи с потеплением, увеличением численности и по другим причинам. К ним можно отнести большую белую цаплю, колпицу, коршуна, болотного луня, мородунку, поручейника, среднего кроншнепа, малую чайку, крачек: белокрылую, чайконосую и чеграву, вертишейку, грача, малую пестрогрудку и др.
3. Орнитофауна степей, которые появились в Центральной Азии в неогене, включает в себя как древние чисто степные элементы (жаворонки, коньки, некоторые каменки, степные зуйки, саджи, дрофы, степной орёл и др.) и обитателей степных водоёмов, живущих и в лесной зоне (большая поганка, большой баклан, серая цапля, лебедь-кликун и др.), так и новые послеледниковые виды, вероятно трансформировавшиеся из лесных и кустарниковых форм (монгольская сойка, пустынная славка, бледная завирушка, орёл-могильник и др.).
Библиографический список
1. Забелин В.И. К изменению факторов среды и эволюции фауны плейстоцена-голоцена Алтае-Саянской горной области (обзор). 1. Макротериофауна // Байкальский зоологический журнал № 3(11). - Иркутск: 2012 - С. 5-11.
2. Зыкин В.С. Стратиграфия и эволюция природной среды и климата в позднем кайнозое юга Западной Сибири -Новосибирск: Изд-во «Гео» - 2012 - 487 с.
3. Джон Б. Зимы нашей планеты. Земля подо льдом. - М.: Мир, 1982. - 333 с.
4. Цейнер Ф. Плейстоцен. - М.: Изд-во иностран. лит-ры, 1963. - 502 с.
5. Калмыков Н.П. Природная среда и биота бассейна озера Байкал в позднем палеолите и голоцене // География и природные ресурсы. - 2005. - №2. - С. 34-39.
6. Форонова И.В. К биостратиграфии квартера юга Западной Сибири (млекопитающие, Кузнецкая котловина) : Мат-лы рег. конф. геологов Сибири, Дальнего Востока и Северо-Востока России. - Томск: 2000. - Т. III. - С. 399-401.
7. Дементьев Г.П. Класс Aves. Птицы // Основы палеонтологии. - М.: 1964. - Т. 12. - С. 660-699.
8. Мартынович Н.В. Позднечетвертичные птицы из пещерных местонахождений Южной Сибири (Алтае-Саянская горная страна) // Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. - М.: 2004. - 28 с.
Bibliograflcheskij spisok
1. Zabelin V.I. K izmeneniju faktorov sredy i 'evoljutsii fauny plejstotsena-golotsena Altae-Sajanskoj gornoj oblasti (obzor). 1. Makroteriofauna // Bajkal'skij zoologicheskij zhurnal № 3(11). - Irkutsk: 2012 - S. 5-11.
2. Zykin V.S. Stratigrafija i 'evoljutsija prirodnoj sredy i klimata v pozdnem kajnozoe juga Zapadnoj Sibiri - Novosibirsk: Izd-vo «Geo» - 2012 - 487 s.
3. Dzhon B. Zimy nashej planety. Zemlja podo l'dom. - M.: Mir, 1982. - 333 s.
4. Tsejner F. Plejstotsen. - M.: Izd-vo inostran. lit-ry, 1963. - 502 s.
5. Kalmykov N.P. Prirodnaja sreda i biota bassejna ozera Bajkal v pozdnem paleolite i golotsene // Geografija i prirodnye resursy. - 2005. - №2. - S. 34-39.
6. Foronova I.V. K biostratigrafii kvartera juga Zapadnoj Sibiri (mlekopitajuschie, Kuznetskaja kotlovina) : Mat-ly reg. konf. geologov Sibiri, Dal'nego Vostoka i Severo-Vostoka Rossii. - Tomsk: 2000. - T. III. - S. 399-401.
7. Dement'ev G.P. Klass Aves. Ptitsy // Osnovy paleontologii. - M.: 1964. - T. 12. - S. 660-699.
8. Martynovich N.V. Pozdnechetvertichnye ptitsy iz peschernyh mestonahozhdenij Juzhnoj Sibiri (Altae-Sajanskaja gornaja strana) // Avtoref. diss. ... kand. biol. nauk. - M.: 2004. - 28 s.
УДК 599.742.1+591.15:599.323.4 Б01: 10.24411/9999-025А-2019-10006 МОРФОФИЗИОЛОГИЧЕСКАЯ И ГЕНЕТИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ НЕКОТОРЫХ ВИДОВ МЕЛКИХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ
В ТУВИНСКОЙ ГОРНОЙ ОБЛАСТИ Ондар Сергей Октяевич, Путинцев Николай Иванович, Монгуш Байлак Суворововна, Хомушку Чечена Орлан-ооловна Тувинский государственный университет, г. Кызыл, Россия, ondar17@yandex.ru
Проведены исследования морфофизиологической изменчивости некоторых видов мелких млекопитающих и анализ морфофизиологической изменчивости сибирского хариуса из различных частей ареала. Также проведен анализ генетической изменчивости некоторых популяций видов мелких млекопитающих. Изучение популяционных показателей некоторых видов мелких млекопитающих показал высокую степень морфофизиологической и генетической изменчивости, несомненно, имеющий связи со сложной палеографической обстановкой, которая проявлялась в разной форме интенсивности в позднем кайнозое тувинской горной области.
Ключевые слова: морфофизиологическая, генетическая изменчивость, мелкие млекопитающие, популяция, изоляция, локалитеты.
