CC BY
101
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (151-152), 2012
К ВОПРОСУ О ТИПЕ СОЦВЕТИЯ ЛЬНА ОБЫКНОВЕННОГО
LINUM USITA TISSIMUM L.
С.В. Зеленцов,
доктор сельскохозяйственных наук Е.В. Мошненко, кандидат биологических наук Л.Г. Рябенко,
кандидат сельскохозяйственных наук Л.Р. Овчарова,
кандидат сельскохозяйственных наук
B.С. Зеленцов,
кандидат биологических наук
Г.Г. Галкина,
старший научный сотрудник
C.В. Скляров, младший научный сотрудник
ГНУ ВНИИМК Россельхозакадемии
Россия, 350038, г. Краснодар, ул. Филатова, д. 17
тел.: (861) 275-78-45, e-mail: [email protected]
Ключевые слова: соцветие льна, рыхлая извилина, монохазии, дихазии, плейоха-зии, паракладии
УДК 631.52:633.854.54
Введение. Лён - одна из древнейших сельскохозяйственных культур. Ещё в каменном веке люди возделывали и пряли лён, питались его семенами [12]. По данным Е.В. Эллади, первые археологические находки льна обыкновенного L. usitatis-simum относятся к неолиту [18]. Имеется неподтверждённое, и пока оспариваемое сообщение о находке в 2009 г. международной группой исследователей на территории Грузии волокон льна в культурном слое палеолитической стоянки первобытного человека, радиоуглеродная датировка которых показала, что возраст обнаруженных волокон составляет около 30 тыс. лет [19; 24].
С тех доисторических времён и по настоящее время лён обыкновенный широко используется как прядильное и масличное растение. Чрезвычайная полезность льна для человека и разнонаправ-ленность его использования побудили шведского натуралиста и ботаника Карла Линнея в середине XVIII века предложить видовое название льна обыкновенного -Linum usitatissimum, что в переводе с латыни означает - «лён наиполезнейший» [3; 12; 23].
Внешний вид льна хорошо известен человеку уже много тысячелетий. Начиная со знаменитого сочинения Карла Линнея «Species Plantarum» (Виды растений) и по настоящее время морфологическое описание льна остаётся практически неизменным. Лён обыкновенный (L. usitatissimum L.) представляет собой однолетние яровые, изредка полуозимые одно-стебельные или ветвящиеся у основания растения. Стебли цилиндрические, голые, обычно прямостоячие, у архаичных и полукультурных форм - стелющиеся. Листья ланцетные, голые, обычно зелёные, реже сизые. Листорасположение очередное с различной густотой облиственности. Цветки немногочисленные, часто на длинных цветоножках, размером 15-31 мм в диаметре. Чашечка из 5 заострённых чашелистиков. Чашечка после цветения не опадает и остаётся при плоде. Венчик пя-
тилепестный, широко раскрытый. Лепестки фиолетовые, голубые, белые, розовые, у некоторых дикорастущих многолетних видов льна - жёлтые. Пять пыльников синего, оранжевого, жёлтого или беловатого цвета. Пестик состоит из пятигнёздной завязи и пяти раздельных столбиков, постепенно утолщающихся у рыльца. Коробочка у культурных форм льна нераскрывающаяся. У полукультурных и пространных форм коробочка при созревании раскрывающаяся. Внутри коробочки в пяти гнёздах формируется до 10 семян черноватого, коричневого, буроватого или жёлтого цвета, однородно или пёстро окрашенные. Семена при смачивании водой стремительно ослизняются [5; 11; 12; 14; 15; 17; 18; 23; 25].
В целом, многочисленные исследователи на протяжении длительного времени сохраняют полное согласие в морфологическом описании растения льна обыкновенного. И только в определении типа соцветия у льна среди разных авторов наблюдается удивительное разнообразие мнений.
Так, по мнению целого ряда ботаников и систематиков, соцветие льна представляет собой рыхлую извилину или завиток с ланцетными прицветниками [2; 5; 17]. По Е.В. Эллади, морфологический тип соцветия льна обыкновенного обозначен как рыхлая извилина, а внешняя форма соцветия названа зонтиковидной или промежуточной между зонтиком и кистью [18].
Один из авторов коллективной монографии «Льноводство» А.Р. Рогаш указал тип соцветия льна обыкновенного как зонтиковидную кисть [11]. Такой же тип соцветия со ссылкой на монографию «Льноводство» был приведён О.И. Ры-жеевой в справочной статье «Лён» в 14 томе Большой Советской Энциклопедии [15], а также в монографии «Культурные растения СССР» [1]. В «Агроэкологиче-ском атласе России и сопредельных стран» соцветие льна обыкновенного названо простой кистью [4]. Сотрудники
кафедры растениеводства РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева полагают, что цветки льна обыкновенного собраны в щиток или кисть [14]. Ботаниками МГУ им. М. В. Ломоносова соцветие льна обыкновенного определено как цимоид в виде закрытого тирса [9].
В зарубежной литературе по этому вопросу наблюдается несколько большее единообразие. В большинстве работ тип соцветия льна обыкновенного назван цимоидным (сута) [21; 25; 30]. Однако встречаются публикации, где соцветие льна, названо, например, простой кистью [20] или зонтиковидной метелкой [26].
В целом же, общий анализ отечественной и зарубежной литературы не вносит никакой ясности, к какому же типу принадлежит соцветие льна. В связи с этим авторами настоящей статьи была выполнена серия морфологических исследований соцветия льна обыкновенного на основе современных ботанических представлений о строении соцветий цветковых растений.
Термин «соцветие» (inflorescentia) и название основных типов соцветий впервые были введены в ботаническую терминологию Карлом Линнеем в «Философии ботаники» [10]. По современным ботаническим представлениям, соцветие представляет собой видоизменённую часть побегов цветкового растения в виде агрегированной, и в различной степени разветвлённой системы ветвей (осей), несущих цветки. При этом они в той или иной степени отграничены от вегетативной части растения. Соцветия могут иметь облиственные, либо безлистные цветоносные оси [6; 7; 8; 9; 16; 27; 28; 29; 31]. Но даже это современное определение понятия «соцветие» остаётся довольно расплывчатым.
Причина неконкретности морфологического определения соцветия и его некоторой искусственности заключается в том, что ботаническое описание соцветия на протяжении уже длительного времени представляет собой многочисленные и большие трудности. Даже в ХХ веке не-
которые ботаники утверждали, что точная классификация форм соцветий невозможна, а ситуация с описанием соцветий является запутанной и хаотической [8]. Причин такого положения несколько. Среди них: переход форм соцветий из одной в другую, редукция или усложнение строения соцветия, атипичность и отклонения от типовых форм в пределах вида и даже одного растения. Также проблему усложняет не во всех случаях удовлетворительное состояние понятийного аппарата и терминологии [6; 8; 27; 28; 29; 31].
Выделяются три основных подхода к проблеме определения соцветия: физиономический, структурный (типологический) и ритмологический. Уже в «Философии ботаники», впервые опубликованной в 1751 г., Карл Линней заложил основы структурного подхода при определении типа соцветия, основной упор делая на закономерности в расположении цветков в соцветии [10]. Однако более поздние исследователи в XVIII и XIX веках существенно упростили линнеевское понимание соцветия, вернувшись к долиннеев-ским интуитивным, физиономическим классификациям, когда соцветие понималось как целостный специализированный орган растения. Тогда же в обиход были введены и активно использовались названия группировок цветков, сходные по внешнему виду с простыми фигурами или предметами - кисть, щиток, зонтик, корзинка и т.п. Однако физиономический подход был статичным, поэтому все формы соцветий, которые не соответствовали ни одному из известных типов, оказывались как бы вне классификации, либо таким соцветиям присваивался тип, на который они хотя бы немного были похожи. К тому же в рамках физиономического подхода соцветием признавалась часть цветоносного побега, несущая цветки, но лишённая листьев, редуцированных до видоизменённых прицветников [8; 16].
Такой подход себя оправдывал, когда была важна не точность морфологического описания, а характеристика общего га-
битуса растения. Однако расширение бо-танико-морфологических исследований на рубеже XIX и XX веков показало, что физиономический подход был приемлем только для простых соцветий, и совершенно не охватывал весь спектр сложных соцветий. Также вне классификации оказывалось большое количество видов растений с соцветиями, несущими настоящие листья, практически не отличающиеся от вегетативной части побега. Попытки адаптировать существующие классификации соцветий к вновь открывшемуся их разнообразию, привели к появлению терминов «сложная кисть», «сложная метёлка» и т.п. Но даже такие усложнения интуитивных физиономических классификаций совершенно не решали проблему установления границ соцветия и очередности зацветания цветков [8; 9; 27; 31].
К концу XIX века из физиономического подхода стал развиваться, а к середине ХХ века в основном сформировался структурный подход к классификации соцветий. Окончательное придание этому подходу главенствующей роли в типизации соцветий было сформулировано в фундаментальных работах немецкого ботаника Вильгельма Тролля (W. Troll) [27; 28].
Структурный подход основан на анализе закономерностей взаимного расположения осей соцветия и характера зацветания отдельных цветков. На базе определённых закономерностей формирования боковых цветоносных осей была построена новая, более информативная и динамичная система типов соцветий. В рамках этой системы главенствующую роль приобрел не внешний вид группировок цветков, а закономерности их расположения, характерные для данного вида растения, независимо от степени редукции или усложнения соцветия [9; 27; 28].
Третий подход к изучению и описанию соцветий - ритмологический, который связан с изучением всей побеговой системы растения с чередованием ритмов
покоя и развития цветоносных побегов. Этот подход акцентирует внимание не столько на классификации соцветий, сколько на проблеме границы соцветия и вегетативной части растения [8; 9].
В настоящее время при ботанической классификации соцветий цветковых растений используются все три дополняющих друг друга подхода. Главенствующая роль принадлежит структурному подходу. Физиономический подход при этом остался составной частью структурного подхода и в основном используется при упрощённом описании простых соцветий. А ритмологический подход чаще применяется при изучении крупномасштабных закономерностей ритма развития многолетних видов растений, соответствующих одному или нескольким вегетационным периодам [8; 9; 15; 27; 28; 31]. Феномен же продолжения использования упрощённой физиономической классификации соцветий связан с тем, что при подготовке студентов по общей ботанике на неботанических факультетах фигурируют преимущественно понятия и термины именно этого подхода. До недавнего времени было принято считать, что для получения студентами непрофильных специальностей представлений по типам соцветий в рамках курсов общей ботаники достаточно наглядных физиономических представлений, в ряде случаев с некоторыми элементами структурного подхода. Однако впоследствии выпускники таких факультетов нередко начинают применять полученные знания в своих научных исследованиях, внося таким образом путаницу в определение типов соцветий у растений [8; 9].
Согласно современной ботанической классификации, основанной на структурном подходе, все соцветия разделяются на два типа по характеру формирования боковых осей, заканчивающихся цветками: ботриоидные или рацемозные (от лат. «raceme» - кисть) и цимоидные (цветущие волнами или полузонтиковидные, от греч. «KVjua» - волна и лат. «cyma» - по-
лузонтик). При этом у большинства ботаников сложилось мнение, что цимоидные соцветия более древние по сравнению с ботриоидными. Считается, что ботриоид-ные соцветия произошли от цимоидных в результате редукции боковых цветоносных осей (хазиев) [6; 8; 9; 15; 27; 31].
Ботриоидные соцветия имеют главную цветочную ось с формированием боковых ответвлений в акропетальном порядке, то есть от основания соцветия к верхушке. Цветение в таком соцветии развивается от нижних цветков к верхним. Поэтому такой тип соцветия получил название нижнецветного. Базовым нижнецветным соцветием является кисть и её производные (рис. 1).
1
2
3
Рисунок 1 - Простые ботриоидные (нижнецветные) соцветия:
1 - кисть; 2 - щиток; 3 - зонтиковидная кисть; 4 - зонтик. (здесь и далее очередность зацветания цветков в соцветии обозначена их диаметром в порядке уменьшения от первого к последнему).
Сюда же относятся корзинки, а также простые и сложные зонтики, у которых морфологически самые нижние цветки расположены на внешней окраине соцветия, а самые верхние - у центра. При этом цветение корзинки или зонтика развивается от периферии к центральной части [6; 8; 9; 15; 27; 31].
У цимоидных соцветий центральная цветочная ось заканчивается цветком, который зацветает первым. Ниже этого цветка последовательно начинают формироваться боковые одноцветковые ответвления (хазии или паракладии), в свою очередь заканчивающиеся цветками. Цветение у растений с цимоидными соцве-
4
тиями развивается сверху вниз, поэтому такие соцветия получили название верхо-цветных. Соцветие с одной боковой осью именуется монохазием; с двумя - дихази-ем; с тремя и более боковыми осями -плейохазием. Иногда сложные цимоидные соцветия под влиянием условий среды редуцируются до одного или двух цветков, и тип таких соцветий можно установить только по соседним, генетически родственным растениям с более развитыми соцветиями [6; 8; 16; 27].
Различные соотношения длин боковых цветоносных осей у цимоидов типа плейо-хазиев могут формировать соцветия, внешне похожие на некоторые ботриоид-ные соцветия типа кистей, зонтиков и щитков (рис. 2). Каждая боковая ось ци-моидного соцветия, в свою очередь, может сформировать одну или несколько боковых осей следующего порядка. И таких последовательных ответвлений может быть большое количество. В случае сближенных междоузлий соцветия с удлинёнными нижними боковыми осями, в совокупности формирующими щитковидные или зонтиковидные цимоиды, их зацветание визуально развивается от центра к периферии [6; 8; 16; 27].
1 2 3 4
5 6 7
Рисунок 2 - Простые цимоидные (верхоцветные) соцветия: 1 - редуцированный цимоид; 2 - простой мо-нохазий; 3 - простой дихазий; 4 - простой плейохазий; 5 - кистевидный плейохазий; 6 - зонтиковидный плейохазий; 7 - щитковидный плейохазий.
Одним из типов цимоидных монохази-ев является соцветие типа «извилина», у которого под главной осью с цветком в более поздний период формируется ответвление, на котором попеременно вправо и влево также формируется по одной боковой оси последовательно повышающихся порядков. В случае, когда боковые цветочные оси цимоидного монохазия формируются только в одну сторону, такое соцветие приобретает форму завитка. Укороченные хазии завитка, длиной примерно равные линейным размерам цветка или плода, называются клубком. Когда под верхушечным цветком формируются две или более боковых осей, такие соцветия, соответственно, называются сложными дихазиями и плейохазиями (рис. 3).
1 2 3 4
Рисунок 3 - Сложные цимоидные соцветия типа монохазиев и дихазиев:
1 - монохазий «извилина»; 2 - монохазий «завиток»; 3 - дихазий из извилин;
4 - дихазий из завитков
(здесь и далее пунктирными линиями на пиктограммах показана возможность формирования дополнительных боковых цветоносных осей).
Более сложные цимоиды, раскладывающиеся на многочисленные боковые (парциальные) простые и сложные цимо-идные соцветия получили название тирса [8; 16; 27].
Материал и методы. Исследования морфологического строения соцветий льна обыкновенного в свете современных ботанических представлений о строении соцветий цветковых растений проводили на базе ВНИИМК в период 2011-2012 гг. на трёх сортах масличного типа льна обыкновенного Ь. usitatissimum Ь. ВНИИМК 620, ВНИИМК 630 и Сюрприз. Все изучаемые сорта льна имеют межеумочный тип кус-
та. Типы соцветий льна изучали при различных фотопериодах, формируемых 3-мя сроками посева с апреля по июль с месячным интервалом. Посев проводили сеялкой СН-16. Площадь делянок 10 м , повторность 3-кратная. Норма высева семян - 700 шт./м2.
Результаты и обсуждение. Наши наблюдения показывают, что цветение соцветия льна обыкновенного всегда развивается от центра к периферии. Первым закладывается цветок на главной оси, а нижерасположенные боковые оси зацветают позже, по мере закладки цветоносных осей последующих порядков (рис. 4). Это полностью согласуется со всеми предыдущими отечественными и зарубежными исследованиями и наблюдениями по характеру цветения соцветия льна.
I
б
Рисунок 4 - Очерёдность зацветания цветков и формирования коробочек в соцветии льна обыкновенного: а - сорт ВНИИМК 620 (плейохазий); б - сорт ВНИИМК 630 (простой дихазий).
Именно поэтому у всех видов рода Лён - Ьтит Ь., включая культурный вид - лён обыкновенный Ь. usitatissimum, даже несмотря на некоторую внешнюю похожесть соцветия на нижнецветные зонтик или кисть, соцветие является типичным верхоцветным, цимоидным и представляет собой совокупность монохазиев, диха-зиев и плейохазиев, а также их различное сочетание.
Давно замечено, что помимо свойственного определённому таксону типа соцветия на его формирование заметное влияние оказывают условия выращивания. Так, выращивание растений на обеднённых субстратах приводит к упрощению (редукции) соцветия, нередко до одиночных цветков. И наоборот, в благоприятных условиях, при достаточной площади питания и богатых почвах у многих растений развиваются обильно ветвящиеся соцветия [16; 27]. Тип и форма соцветия, а также количество боковых цветоносных осей и их длина у льна обыкновенного также подвержены заметному влиянию условий окружающей среды (рис. 5).
а б в г
Рисунок 5 - Некоторые морфотипы соцветия льна обыкновенного, формирующиеся в условиях неоптимальных
фотопериодов, сорт Сюрприз: а - сформированное в оптимальных условиях типичное для сорта соцветие с развитыми боковыми цветоносными осями; б - частично упрощённое соцветие
с укороченными боковыми осями; в - упрощённое соцветие типа «клубок» с очень короткими боковыми осями; г - чашеобразное соцветие с укороченной цветоножкой центрального цветка и с длинными боковыми цветоносными осями.
С одной стороны, это затрудняет описание и установление типа соцветия для того или иного сортообразца льна. Но с другой - стабильность типа соцветия, или
наоборот его структурные вариации, могут быть хорошим маркерным показателем степени адаптивности конкретного генотипа льна к почвенно-климатическим и широтным условиям выращивания, что крайне важно для зонального районирования сортов этой культуры.
Гипотетически, формы льна со стабильным морфотипом соцветия в различных эколого-географических зонах возделывания должны быть менее чувствительными к условиям среды. Отбор форм льна со стабильным типом соцветия на фоне различных фотопериодов, но в одной географической точке, также может быть информативным дополнением к классическому испытанию сортов в различных эколого-географических зонах.
Для упрощения и формализации описания структурного разнообразия цимо-идных соцветий льна обыкновенного нами была разработана классификация типов цимоидов, которые могут встречаться у льна в различных условиях среды. Классификация базируется на современных морфолого-ботанических представлениях о соцветиях цветковых растений и построена на различных типах нарастающего усложнения типов соцветий льна обыкновенного за счёт формирования дополнительных цветоносных осей различных порядков (рис. 6).
Представленный табличный классификатор включает различные типы простых и сложных цимоидов с их разделением на моно-, ди- и плейохазии. Соцветия с одинаковой структурой боковых осей относят к группе однородных цимоидных соцветий. Соцветия с различным сочетанием боковых осей в виде различных мо-нохазиев, дихазиев и плейохазиев
представляют собой разнородные цимоидные соцветия. Из-за большого количества возможных типов разнородных цимоидов их пиктограммы в классификаторе не представлены.
Соотношение боковых цветоносных осей и цветков (плодов) в отдельных клетках классификатора представлено в виде формулы типа pnfn. Символ «p» происходит от латинского термина paracladia и означает боковую цветоносную ось. Символ «f» происходит от латинских названий цветков и плодов - flores и frutos. Подстрочные индексы вида «n» у символов «p» и «f» означают общее количество в соцветии, соответственно, боковых осей и цветков/плодов на них. Цветок или плод центральной цветоносной оси в данных формулах при подсчёте общего количества коробочек в соцветии льна не учитывается. У простых плейохазиев и разных типов сложных цимоидов количество боковых осей 1-го и более высоких порядков может быть больше трёх. На пиктограммах классификатора возможность формирования в соцветии дополнительных боковых осей различных порядков обозначена пунктирными линиями. В формулы цимоидов с возможностью формирования дополнительных осей справа от подстрочных цифровых индексов добавлены дополнительные индексы (n). При записи формулы цимоидного соцветия с количеством боковых осей более трёх, в качестве индекса указывается их общее количество. Аналогично осуществляется запись по количеству цветков и коробочек на дополнительных цветоносных осях.
Простые цимоиды
монохазии
простые
тип «извилина»
тип
«завиток»
дихазии
простые
плеиохазии
простые
тип «извилина»
тип
«завиток»
1 О
п> ш о
О-
г
о.
Однородные цимоидные соцветия
Ро^
5 5
п «5 X
о х о
О
Л?
Р^г
ДТ
Р1<Г3(п)
О
Р^З(п)
О
Р^з
О
Р1^4(п)
О
Р^7
10 г
о
Р1^10(п)
11
, О
Р1^10(п)
12
О
Р^10(п)
13 о о
п п
X
ПГ
Р2^2
"Л^Д
Р2и
15
Р2^6(п)
16
17
Р2^6(п)
Ж
Р2^6
18
19
20
21
О
22
„О
23
Р2^8(п)
Р2^4(п]
Р2^20(п)
Р2^20(п)
О
Р2^20(п)
24
5
П
я х о
>5
Ф
с; с
0 Р -
25
Р3(п)^3(п)
О
А
Р3(п)^6(п)
РЗ(п)^9(п)
27
ТУ
Рз(п)^9(п)
28
Ж
47
Рз(п^9(п)
29
Рз(п)^12(п)
30
31
Рз(п)^21(п)
О^Р^Э
ж
Рз(п)^21(п)
32
,0
зз
30(п)
О г Фг
РЗ(п)Ьо(п)
РЗ(п)Ьо(п)
Разнородные цимоидные соцветия с произвольным сочетанием разных типов монохазиев, дихазиев и плейохазиев
Рисунок 6 - Классификация типов цимоидных соцветий льна обыкновенного /.. ^/'й^/тит I.
Определение типа цимоидного соцветия по представленному классификатору начинается с подсчёта боковых цветоносных осей 1 -го порядка. В зависимости от их количества анализируемое соцветие по первой колонке слева относится к моно-, ди-, или плейохазиям. Затем анализируется степень однородности боковых осей. В случаях, если все паракладии однотипны, то среди пиктограмм группы однородных цимоидных соцветий подбирается соответствующий тип и устанавливается его название.
Корректное, в соответствии с современной структурной классификацией соцветий цветковых растений, определение типа цимоидного соцветия льна по предлагаемому классификатору определяется следующим образом.
Например, структура боковых цветоносных осей анализируемого образца соответствует пиктограмме № 13 из группы простых цимоидов. Тогда его название будет - «простой дихазий». Если соцветие соответствует пиктограмме № 16 из группы сложных цимоидов, то согласно первой слева колонке оно относится к дихазиям. Затем, в пределах соответствующего столбца по заголовкам классификатора устанавливается, что этот дихазий включает монохазии типа «завиток». Полное корректное название соцветия, соответствующего пиктограмме № 16, будет выглядеть следующим образом - «дихазий из монохазиев типа завиток». Если анализируемое соцветие соответствует пиктограмме № 33, то его полное название будет звучать как «плей-охазий из плейохазиев типа извилина» и так далее.
Описание разнородных цимоидных соцветий осуществляется аналогично, за исключением очевидного отсутствия в этой группе простых цимоидных типов. В зависимости от количества боковых осей 1 -го порядка, по левой колонке устанавливается базовый тип - моно-, ди-, или плейохазий. Затем, если количество боковых осей небольшое, то используется про-
стое перечисление типов. Например, дихазий из простого монохазия и дихазия. Если разнородных боковых осей более трёх, и большинство из них однородные, а только одна ось отличается по структуре, то в этом случае описание типа соцветия может выглядеть, к примеру, так: - диха-зий преимущественно из плейохазиев и монохазия, или сокращённо - дихазий преимущественно из плейохазиев. Если структура цимоидного соцветия излишне сложна, то можно ограничиться формулировкой типа - сложный разнородный ди-хазий или плейохазий.
Характер соотношений количества боковых осей и цветков/плодов в группе однородных цимоидных соцветий отчётливо раскладывается на 6 типов. Первый тип с соотношением, кратным 1:1, (формула соцветия: pf - p3(n)f3(n)) свойственен исключительно простым цимоидам, у которых имеются только простые боковые оси первого порядка, завершающиеся цветками или плодами (коробочками у льна). Второй тип с соотношением, кратным 1:2, (формула: pif2 - p3(n)f6(n)) свойственен только сложным цимоидам типа моно-, ди- и плейохазиев из простых мо-нохазиев. Третий тип включает уже три группы сложных цимоидов, состоящих из монохазиев типа «извилина» и «завиток», а также простых дихазиев. Их соотношение кратно 1:3 (формула: pif3 - p3(n)f9(n)). Четвёртый тип сложных цимоидов из простых плейохазиев имеет соотношение боковых осей к плодам, кратное 1:4 (формула: p1f4 - p3(n)f12(n)). Пятый тип включает две группы сложных цимоидов из плейохазиев с соотношением, кратным 1:7 (формула: pif7 - p3(n)f2i(n)). И последний, шестой и наиболее сложный тип состоит из трёх групп сложных цимоидов и имеет соотношение осей и плодов, кратное 1:10 (формула соцветия: pifio(n) - p3(n)f30(n)). Поэтому при анализе соцветий льна, первоначально установив соотношение боковых осей к цветкам или коробочкам, можно существенно ограничить круг возможных цимоидных типов соцветия.
Для практической проверки работоспособности предлагаемого классификатора типов цимоидных соцветий на трёх исследуемых сортах масличного льна, выращенных в условиях 2012 г. при разных сроках посева, было проведено морфомет-рическое изучение признаков, потенциально влияющих на тип соцветий по обычной методике и на основе предлагаемого классификатора (табл. 1-2, рис. 7).
Представленные в табл. 1 данные позволяют сделать общие выводы, что между всеми исследуемыми сортами имеются сортовые различия практически по всем морфометрическим признакам, а также показывают степень адаптированности сортов к заданному диапазону условий среды.
Таблица 1
Типовое описание средних морфометрических значений выборок растений льна с учётом дополнительных параметров, включённых в международный классификатор ПРОУ ТО 57/7Лён обыкновенный (Ь. usitatissimum Ь.) [22]
Высота, см Кол-во боковых осей 1-го поряд ка, шт./раст. Дли-
Сорт Срок посева всего растения центральной оси штамба (до нижней боковой оси) на бокового соцветия, см Общее кол-во коробочек, шт./раст.
I (05.04) 34,4 29,6 21,8 3,7 9,7 8,9
ВНИИМК 620 II (05.05) 49,4 45,7 35,1 7,9 5,2 18,4
III (05.06) 38,3 27,4 19,8 4,1 8,1 6,7
I (05.04) 44,1 42,0 22,5 6,1 15,2 23,9
ВНИИМК 630 II (05.05) 47,9 46,9 35,2 8,4 7,3 23,9
III (05.06) 34,6 25,8 15,3 6,3 9,8 7,8
I (05.04) 51,0 47,5 32,6 5,7 14,1 21,2
Сюрприз II (05.05) 54,5 53,1 44,1 8,4 5,7 35,4
III (05.06) 38,0 29,3 20,2 6,4 4,9 4,1
При оптимальном сроке посева наибольшей высотой отличался сорт Сюрприз, который также сформировал наибольшую длину центральной оси и штамба. По количеству боковых цветоносных осей и коробочек в соцветии, а также по общей длине боковых соцветий лидером оказался сорт ВНИИМК 630.
Кроме этого, выявлено заметное влияние условий среды, формирующихся раз-
личными сроками посева, на рост растений и формирование соцветий. Максимальная высота, длина центральной оси и штамба у растений всех сортов формировалась на майском сроке посева. На этом же сроке посева, несмотря на самые короткие боковые соцветия, у всех сортов сформировалось максимальное количество коробочек. Однако в целом, анализ этой таблицы не даёт представления о типе соцветий, межсортовых различиях по этим признакам, а также о реакции типа соцветия на изменения условий среды. Дополнительная информация по типам цимоидных соцветий льна представлена в таблице 2 и на рисунке 7.
Рисунок 7 - Характер распределения основных типов цимоидных соцветий на боковых цветоносных осях трёх сортов масличного льна при разных сроках посева.
Таблица 2
Определение основного типа цимоидных соцветий у различных сортов масличного льна на основе структурного анализа типов боковых (парциальных соцветий)
Сорт Срок посева Кол-во боковых цветоносных осей, шт. (р) Среднее кол-во коробочек на боковых осях, шт. (!) Формула соцветия, приведённая к р = 1 Доля цимоидов разных типов в боковых (парциальных) соцветиях, % Основной тип соцветия (по основным группам цимоидов)
редуцированные цимоиды монохазии дихазии плейохазии
простые сложные всего простые из моно-хазиев сложные разнородные всего простые из моно-хазиев сложные разнородные всего
ВНИИМК 620 I 3,7 7,9 рЛд 16 35 27 62 8 3 3 3 17 3 - 2 - 5 Плейохазий из монохазиев
II 7,9 17,4 рЛд 34 30 6 36 9 3 - 8 20 4 - - 6 10 Плейохазий из редуцир. цимоидов и монохазиев
III 4,1 5,7 РЛ,4 22 37 10 47 15 2 - 5 22 - - 9 - 9 Плейохазий из монохазиев
ВНИИМК 630 I 6,1 22,9 РЛ,8 0 11 - 11 9 2 - 7 18 23 2 - 46 71 Плейохазий из плейохази-ев
II 8,4 22,9 РЛ,7 17 17 7 24 20 4 - 8 32 11 2 - 14 27 Плейохазий из дихазиев и плейохази-ев
III 6,3 6,8 Р1Р1,1 34 17 4 21 10 2 - 10 22 5 - - 18 23 Плейохазий из редуцир. цимоидов
Сюрприз I 5,7 20,2 РЛ,5 4 11 2 13 27 7 - 20 54 7 - - 22 29 Плейохазий из дихазиев
II 8,4 34,4 РЛ,1 14 19 7 26 8 8 - 19 35 4 - - 21 25 Плейохазий из дихазиев
III 6,4 3,1 РЛ,5 62 12 3 15 6 3 - 9 18 - - - 5 5 Плейохазий из редуцир. цимоидов
Отношение среднего количества коробочек на боковых цветоносных осях (общее количество коробочек минус коробочка на центральной оси) к числу боковых осей 1-го порядка даёт усреднённую формулу соцветия в данном варианте (см. табл. 2). По этой формуле, с использованием представленного на рис. 6 классификатора типов цимоидных соцветий, можно определить основной тип соцветия каждого варианта.
Например, у сорта ВНИИМК 620 при посеве 5 апреля среднее отношение боковых осей растения к количеству коробочек на них соответствует формуле соцветия p3,7f7,9, а после упрощения до р = 1 формула приобретает вид pif2,i. Среднее количество боковых цветоносных осей в этом варианте составляло 3,7 шт., следовательно, соцветие относится к плейохазиям. По числовому индексу f в классификаторе на рис. 6 находим, что этот тип соцветия наиболее близок плей-охазиям из монохазиев (пиктограмма № 25). Однако более высокий исходный индекс f указывает на наличие в выборке некоторой части более сложных боковых соцветий. Согласно представленным в табл. 2 и на рис. 7 данным парциальные соцветия типа простых и сложных моно-хазиев в этом варианте в общей сумме составляют 62 % от общего числа всех типов цимоидов. В то же время у растений этого варианта обнаруживали до 16 % редуцированных цимоидов, 17 % разных типов дихазиев и 5 % плейохазиев.
У сорта ВНИИМК 630 при этом же сроке посева усреднённая формула соцветия составляла p1f3,8, что близко к соцветию типа «плейохазий из плейохазиев». А у сорта Сюрприз при этом же сроке посева и формулой соцветия p1f3,5, основная часть соцветий выборки представляет собой плейохазии из дихазиев. Наличие при позднем сроке посева (5 июня) у сорта Сюрприз необычной формулы соцветия p1fo,5, когда на одну цветоносную ось приходится всего 0,5 коробочек, объясняется большим количеством боковых цве-
тоносных осей, не сформировавших коробочки из-за высокой стерильности пыльцы, формирующейся в условиях неблагоприятного длинного фотопериода [13].
Определение основных типов соцветий во всех остальных вариантах выполняется аналогично с использованием формулы соцветия и классификатора типов цимо-идных соцветий.
Выводы. Проведённый анализ существующих ботанических классификаций соцветий показывает, что физиономический подход к определению типа соцветия у льна как щитковидной кисти, морально устарел. На основании современных морфолого-ботанических представлений о соцветиях показано, что соцветие льна обыкновенного относится к верхоцветным цимоидным. Типы цимоидных соцветий льна - «рыхлая извилина» и «завиток» представляют собой частные случаи верхоцветного цимоидно-го соцветия были установлены для малоцветковых долгунцовых форм льна.
Типы цимоидных соцветий масличных форм льна отличаются более широким структурным разнообразием. Для их описания разработана формализированная классификация типов цимоидов, которые могут встречаться у масличного льна в различных условиях среды.
Практическое использование предлагаемой классификации типов цимоидных соцветий у льна позволяет довольно точно установить степень сложности цимо-идного соцветия, что является весьма актуальным при морфологическим описании различных сортообразцов или исследовании влияния различных факторов среды на рост и развитие растений льна.
Список литературы
1. Вехов, В.Н. Культурные растения СССР / ВН. Вехов, И.А. Губанов, Г.Ф. Лебедева. - М.: Мысль, 1978. - С. 193.
2. Вульф, Е.В. Сем. Ыпаееае (БС.) Битой. - Льновые / Е.В. Вульф // В сб.:
Культурная флора СССР. V. Прядильные.
- М.-Л.: Гос. изд. колх. и совхозн. литры, 1940. - С. 97-108.
3. Галкин, Ф.М. Лён масличный: селекция, семеноводство, технология возделывания и уборки / Под ред. Н. И. Бочкарёва. - Краснодар, 2008. - С. 7-65.
4. Гашкова, И.В. Linum strictum L. ssp. corymbulosum (Reichenb.) Rouy - Лен долгунец / И.В. Гашкова // Агроэкологиче-ский атлас России и сопредельных стран.
- [Электронный ресурс] - 2009. - URL: -http: //www.agroatlas.ru/ru/content/cultural/ Linum_usitatissimum_K/ (дата обращения 15.09.2012).
5. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. Систематика, география, цитогенетика, иммунитет, экология, происхождение, использование / П.М. Жуковский. - Л.: Колос, 1971. - С. 414-421.
6. Каден, Н.Н. Соплодия и соцветия / Н.Н. Каден // Вестник МГУ, Серия физ.-мат. и естеств. Наук. - 1951. - № 6. -Вып. 4. - С. 89-99.
7. Каден, Н.Н. Соцветие / Н.Н. Каден // Большая Советская Энциклопедия. - М.: Советская Энциклопедия, 1976. - Т. 24. -С. 216.
8. Кузнецова, Т.В. Морфология соцветий: Современное состояние / Т.В. Кузнецова // В сб.: Итоги науки и техники. Серия Ботаника «Современные методы систематики высших растений. Морфология и экология репродуктивных органов цветковых растений». - 1991. - Т. 12. - С. 51-174.
9. Кузнецова, Т.В. Соцветия: Морфологическая классификация / Т.В. Кузнецова, НИ. Пряхина, Г.П. Яковлев. - С-Пб.: Изд-во ХФИ, 1992. - 126 с.
10. Линней, К. Философия ботаники / К. Линней. - М.: Наука, 1989. - С. 103-104.
11. Льноводство / Под общ. ред. А.Р. Рогаша. - М.: Колос, 1967. - 583 с.
12. Минкевич, И.А. Лён масличный / И.А. Минкевич. - М.: Сельхозгиз, 1957. -180 с.
13. Мошненко, Е.В. Роль фотопериода в формировании морфологических и палинологических признаков льна маслич-
ного Linum usitatissimum L. / Е.В. Мошненко, И.С. Бондаренко // Проблемы общ. ботаники - традиции и перспективы. Сб. мат-лов II междунар. интернет-конф.
- Казань: ФГАОУ ВПО Казанский Федеральный университет, 10-12 ноября 2011 г.
- С. 92-98.
14. Постников, А.Н. Лён (Linum) / А.Н. Постников // Большая Российская Энциклопедия. - М.: Большая Российская Энциклопедия, 2010. - Т. 17. - С. 219.
15. Рыжеева, О.И. Лён (Linum) / О.И. Рыжеева // Большая Советская Энциклопедия. - М.: Советская Энциклопедия, 1973. - Т. 14. - С. 289.
16. Фёдоров, А.А., Артюшенко, З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. Соцветие. - Л.: Наука, 1979. - 206 с.
17. Флора СССР, том XIV. Льновые -Linaceae Dumort / Под ред. Б. К. Шишкина и Е. Г. Боброва. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - С. 86-146.
18. Эллади, Е.В. Linum usitatissimum (L.) consp. nov. - Лён // В сб.: Культурная флора СССР. Прядильные. / Под ред. Е.В. Вульфа. // М.-Л.: Гос. изд. колх. и совхозн. лит-ры, 1940. - Т. V. - С. 109-207.
19. Bergford, C. Comment on "30,000-Year-Old Wild Flax Fibers" / C. Bergford, S. Karg, A. Rast-Eicher, M.-L. Nosch, U. Man-nening, R.G. Allaby, B.M. Murphy, B. Holst.
- Science, 2010. - Vol. 328. - P. 1634.
20. Elzebroek, A.T.G. Flax / A.T.G. Elzebroek, K. Wind // In: Guide to cultivated plants. - Winslow, UK, CAB International, 2008. - P. 143-147.
21. Godfrey, R.K., Wooten, J.W. Aquatic and wetland plants of Southeastern United States. Dicotyledons. - Athens, University of Georgia Press, 1981. - P. 257.
22. Flax, Linseed. TG 57/7. Guidelines for the conduct of tests for distinctness, uniformity and stability. - International Union for the Protection of New Varieties of Plants (UPOV), Geneva, 2011. - 30 p.
23. Linnaei C. Species Plantarum - Hol-miae, 1753. - [Репринтное издание]. -Tomus I. - P. 277-282.
24. Kvavadze, E. 30,000-Year-Old Wild Flax Fibers / E. Kvavadze, O. Bar-Yosef, A.
ISSN 0202-5493.МАСЛИЧНЫЕ КУЛЬТУРЫ. Научно-технический бюллетень Всероссийского научно-исследовательского института масличных культур. Вып. 2 (151-152), 2012
Belfer-Cohen, E. Boaretto, N. Jakeli, Z. Matskevich, T. Meshveliani // Science, 2009. - Vol. 325 (5946). - P. 1359.
25. Muir, A.D. Flax: The Genus Linum / A.D. Muir, W.D. Westcott // Cleveland, USA, CRC Press, 2003. - 342 p.
26. The European Garden Flora // Ed. by J. Cullen, S. G. Knees, H. S. Cubey. - Cambridge, UK, Cambridge University Press. -2011. - P. 159.
27. Troll, W. Die Inflorezenzen. Bd. I. -Jena, Fischer Verlag, 1964. - 615 p.
28. Troll, W. Die Inflorezenzen. Bd. II. -Jena, Fischer Verlag, 1969. - 630 p.
29. Troll, W., Weberling, F. Infloreszenzuntersuchungen an monotelen Familien: Materialien zur Infloreszenzmorphologie . -München, Urban & Fischer, 1989. - 490 p.
30 Watson L., Dallwitz M.J. Linaceae S.F. Gray // In: The families of flowering plants: descriptions, illustrations, identification, and information retrieval. - Institute of Botany, China. - 2012. - [Электронный ресурс]. - URL: - http://delta-intkey.com/ angio/www/linaceae.htm (дата обращения 15.09.2012)
31. Weberling, F. Morphology of flowers and inflorescences / F. Weberling. - UK, Cambridge University Press, 1989. - P. 219-227.
