CC BY
38
УДК 574.5+574.6
Д.И. Стом1, А.А. Ключевская2. А.Д. Стом2
К ВОПРОСУ О ПРИЧИНАХ «НЕСМЕШИВАЕМОСТИ» БАЙКАЛЬСКОЙ И ОБЩЕСИБИРСКОЙ ФАУН
1НИИ Биологии при Иркутском государственном университете (Иркутск) 2Иркутский государственный университет (Иркутск)
На основе анализа экспериментальных материалов рассматриваются некоторые из существующих представлений о природе «несмешиваемости» байкальской эндемичной и общесибирской фаун. Приводятся материалы, о том, что отдельные общесибирские виды, беспозвоночных более «холодолюбивы» и оксифильны, чем. байкальские эндемики, населяющие верхнюю литораль, и для. них температурный и кислородный режим, по-видимому, не являются единственными факторами, ограничивающими заселение ими Байкала. Предположено, что причинами, ограничивающими внедрение в озеро космополитов и расселение эндемиков за пределы. Байкала, могут, быть не только различия в экологических особенностях, но и их близость, усиливающая, конкуренцию между ними.
Ключевые слова: «несмешиваемость», амфиподы, ручейники, планарии
ABOUT REASONS OF «IMMICIBILITY» OF ENDEMIC AND SIBERIAN FAUNA
D.I. Stom, A.A. Klyuchevskay, A.D. Stom
Scientific-research Institute of Biology of Irkutsk State University, Irkutsk
Irkutsk State University, Irkutsk
Revision of present ideas about reasons of «immicibility» of endemic and Siberian fauna have been done and mistake of some of them, have been shown.
Experiments with Turbellaria and. Trichoptera larvae have shown that non-endemics inhabiting rivers flowing into lake Baikal may have narrow ecological valence and higher cold-preferability and oxiphility, than endemics inhabiting. It is shown that «immiscibility» of Baikalian and. non-Baikalian invertebrates is defined. by whole complex of biotic and. abiotic factors and. competition.
Key words: «immiscibility», Amphipoda, Trichoptera, Turbellaria________________________________________
ВВЕДЕНИЕ
По мнению многих исследователей, в основе обособленности фауны байкальских эндемиков от общесибирских видов лежит более узкая по сравнению с палеарктиками экологическая валентность и большая «холодолюбивость» и окисифиль-ность коренных обитателей оз. Байкал. При этом в предотвращении внедрения в Байкал общесибирских видов большинство исследователей определяющим считает низкие температуры воды озера, подавляющие их физиологическую активность и в частности размножение [1, 5, 7, 17].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Выполненные нами эксперименты проиллюстрировали некоторую упрощенность подобных представлений о причинах «несмешиваемости» байкальской эндемичной и общесибирской фаун. Относительность «холодолюбивости» байкальских эндемичных гидробионтов по отношению к общесибирским видам хорошо видна при рассмотрении экологических особенностей речных и байкальских ручейников, планарий и амфипод. С одной стороны эндемичные байкальские гидробион-ты, например: Amphipoda, Tгichopteгa, TurbeUaria, живущие на больших глубинах, действительно характеризуются более узкой экологической валентностью, чем общесибирские. Они в частности отличаются повышенной чувствительностью к
действию токсикантов, гипоксии, гипертермии и предпочитают более низкие температуры [10, 12]. Но вместе с тем, анализ большого объема экспериментальных материалов показал, что по отношению к некоторым факторам у организмов, занимающих верхнюю литораль озера устойчивость выше, чем у близких к ним видов, живущих в реках и ручьях, впадающих в Байкал. Последнее, по видимому, связано с тем, что в этих реках более стабильный температурный режим и колебания ряда экологических факторов, в частности температуры, уровня трофности, содержания кислорода и биогенных элементов, выражены слабее, чем в самом озере [16]. Так, Eulimnogammarus vitatus (Dyb.), E. verrucosus (Gerstf.), E. marituji Baz., E. cyaneus (Dyb.), Gmelinoides fasciatus (Dyb.), Brandtia parasitica (Dyb.) относятся к литоральным видам. При этом G. fasciatus и E. cyaneus обитают в верхней литоральной зоне Байкала, а другие из названных видов гаммарид предпочитают несколько большие глубины. Ommatogammarus flavus (Dyb.) и O. albinus (Dyb.) могут быть отнесены к глубоководным видам амфипод, они чаще всего встречаются в диапазоне глубин от 100 до 600 м. Gammarus lacustris Sars — типичный представитель голарктических бокоплавов. Он заселил многие относительно прогреваемые мелководные водоемы бассейна озера Байкал, но в самом открытом Байкале практически не встречается [11].
Устойчивость к солям CuSO4, HgCl2 и CdCl2 у глубоководных O. flavus и O. albinus, была почти на порядок ниже, чем у G. fasciatus и G. lacustris. Представители этих глубоководных амфипод отличались и повышенной чувствительностью к гипоксии [14]. Но, что особенно интересно в плане обсуждаемых нами вопросов, что токсикорезистентность G. lacustris к CuSO4 и CdCl2 была ниже, чем у G. fasciatus. В частности для последнего LC50 при суточной экспозиции по отношению к CuSO4 составляло 6 x 10-6 моль/л—1, к CdCl2 — 5,5 x 10—5 моль/л—1, а для G. lacustris эти концентрации составляли соответственно 1,5 x 10—6моль/л—1 и 4,5 x 10—5 моль/л—1 [12, 1З].
Эксперименты показали, что резистентность бокоплавов к гипертермии падает в ряду: G. fasciatus = G. lacustris > E. cyaneus > E. vittatus > B. parasitica = E. marituji = E. verrucosus > O. albinos = O. flavus [4, 17]. Различия в термоустойчивости амфипод, заселяющих разные биотопы, хорошо иллюстрируют следующие цифры [12, 17]. При температуре 25 “С уже через ЗО минут почти все рачки вида O. flavus и O. albinus погибали. С другой стороны, даже спустя 10 часов при этих же температурных условиях оставалось живыми до 90 % E. cyaneus, G. fasciatus, G. lacustris. Промежуточные значения критических температур выявили у E. verrucosus, E. vittatus, E. marituji. Подчеркнем, что кривые гибели, G. fasciatus и G. lacustris при 25 “С практически не отличались. При определении термопреферендума более глубоководные амфиподы выбирали соответственно более низкие температурные зоны в отличие от литоральных. O. flavus и O. albinus в большей степени скапливались в диапазоне температур З — 4 “С. Максимальный процент распределения E. verrucosus,
E. vittatus находился в зоне температур 5 — 6 “С. Для E. cyaneus оптимальными оказались 9—10 “С. G. lacustris скапливался в большей степени в воде с температурой 15—16 “С, а G. fasciatus на участках установки с температурой 17—18 “С. Еще раз подчеркнем, что G. fasciatus населяет верхнюю литоральную зону Байкала. Этот рачок широко распространился за пределы озера. Он обладает наиболее широкой экологической валентностью по сравнению с другими эндемичными видами амфипод. В экспериментах G. fasciatus выбирал не только наиболее высокие температуры, но и отличался повышенной терморезистентностью, устойчивостью к гипоксии и к солям тяжелых металлов [12, 17]. Здесь в плане развиваемых представлений важно подчеркнуть, что значения термопреферен-дума эндемика G. fasciatus хоть и незначительно, но все же были выше чем, у голоарктика G. lacustris.
Таким образом, глубоководные эндемичные амфиподы обладали более высокой чувствительностью к недостатку кислорода, токсическим веществам, гипертермии и предпочитали более низкие температуры по сравнению с живущим в верхней литорали Байкала G. fasciatus. Но, вместе с тем, к этим же факторам устойчивость у G. fasciatus была близка, а в некоторых случаях
даже превышала таковую, у голарктика G. lacustris.
Повышенная устойчивость к температуре была характерна для B. thamastoides. У ларв этого вида при температуре 35 °С начинали фиксировать смертность только на 10-й минуте, а 100 % гибель при 35 °С наступала на 40-й минуте. Личинки B. bellicosa начинали отмирать при температуре 30 °С на 20-й минуте, но и к концу эксперимента (60 мин) часть объектов оставались живы, и лишь инкубация при 35 °С вызывала 100 % летальность личинок ручейников на 50-й минуте.
Характер устойчивости к температуре H. ni-grovittatus был близок к таковому у B. bellicose и B. thamastoides. Личинки этого вида при 30 °С начинали отмирать на 10-й минуте, а 100 % летальности отмечали на 20-й минуте при 35 °С.
Результаты опытов с M. altaica заметно отличались от предыдущих видов. Его ларвы начинали погибать при 25 °С на 10-й минуте. При этом 100 % смертность наблюдали уже на 10-й минуте при 30 °С.
При постановке опытов с ларвами O. potanini выявили, что время начала отмирания было сходным с показателями у неэндемичных видов. Однако при 35 °С в течение эксперимента (1 час) часть личинок оставались живими. Лишь при 40 °С на 20-й минуте фиксировали 100 % летальность личинок O. potanini.
То есть при температуре 35 °С среди всех исследованных объектов наибольшую терморезистентность обнаруживали два байкальских вида B. thamastoides, B. beШcosа и палеарктик O. potanini, в то время как, наиболее чувствительными оказались личинки неэндемичного вида M. altaica.
По отношению резистентности к гипоксии, изученные виды личинок формировали следующий ряд (в порядке возрастания): M. altaica < P. spinosa < B. beШcosа < B. thamastoides < O. potanini < H. nigrovitattusю.
Из испытанных личинок, неэндемичные виды Oligoplectrodes potanini Mart. и H. nigrovitattus отличались наименьшими уровнями критического содержания кислорода соответственно: 0,3 мг/дм3 и 0,2 мг/дм3 (за критический уровень принимали концентрацию кислорода при которой наблюдали 100 % гибель всех особей). Из эндемичных личинок ручейников B. thamastoides показали наибольшую устойчивость к гипоксии — критический уровень кислорода
— 0,9 мг/дм3. Меньшие уровни насыщения кислородом воды в момент гибели отмечали для B. beШcosа — 2,2 мг/дм3, P. spinosa — 2,7 мг/дм3. Среди всех изученных ларв самыми чувствительными к недостатку кислорода проявили себя личинки неэндемичных ручейников M. altaica. Их гибель наступала при концентрации кислорода 2,9 мг/дм3. Повышенное требование M. altaica к содержанию кислорода по-видимому связано с условиями их обитания [6].
Высокая чувствительность личинок неэндеми-ков вида M. altaica по сравнению с эндемичными видами к недостатку кислорода находится на первый взгляд в противоречии с общепринятыми представлениями о том, что байкальские обитате-
ли отличаются большей, чем другие виды окси-фильностью [7].
Исследование термопреферендума планарий показало наличие довольно хорошо выраженных температурных максимумов. Общесибирский вид Phagocata sibirica (Zabusov) выбирала диапазоны температур О — 5 “С, при этом максимальную скорость передвижения (2,7 мм/сек) наблюдали именно в этом диапазоне температур. При увеличении температуры, скорость передвижения пла-нарии постепенно снижалась и достигала при ЗО “С самых низких значений — О,2 мм/сек. Байкальская литоральная Baicalobia guttata (Ger-stfeldt) в условиях эксперимента в основном концентрировалась в зоне более высоких температур
— О — 1О “С и показывала минимальную скорость передвижения при низких температурах 5 “С —
О,7 мм/сек. При повышении температуры наблюдали постепенное увеличение скоростей перемещения которое достигало своего пика при 25 “С
— 1,9 мм/сек. Такое различие, по видимому, связано с тем, что большая часть B. guttata обитает в верхней литоральной зоне Байкала, где летом происходит большее прогревание воды. Другой байкальский эндемичный вид Armilla livanovi (Sabussow) предпочитающий большие, чем
B. guttata глубины (З — З5 м), где колебания температуры выражены слабее и среднегодовые величины несколько ниже чем в самой верхней литорали, выбирал более низкие значения температур 2 — 4 “С. Рассмотрение величин термопреференции и температурного оптимума двигательной активности изученных планарий позволило их расположить в следующий ряд (в порядке возрастания) Ph. sibirica (О — 5 “С) < A. livanovi (2 — 4 “С) < B. guttata (О—1О “С). Следовательно, видам тур-беллярий с более высокими значениями термопреференции соответствовали и большие значения температурного оптимума двигательной активности. Самые низкие величины термопреференции и температурного оптимума скоростей передвижения установили у Ph. sibirica. Следовательно, термопреферендум и температурные оп-тимумы скоростей передвижения испытанных видов планарий, соответствуют показателям температур зон их обитания. При этом эндемичная планария, предпочитающая большие (до 4О м) глубины (A. livanovi) [15], показывала более низкие значения термопреферендума и температурного оптимума скоростей передвижения, чем эндемик
B. guttata, обитающий в верхней литоральной зоне Байкала. Неэндемик Ph. sibirica, населяющий прибрежные горные реки с высокими скоростями и относительно стабильным низким температурным режимом, где даже летом температура очень слабо поднимается, обнаруживал еще более низкие значения предпочитаемых температур и температурного оптимума скоростей передвижения. Наибольшие значения скоростей передвижения Ph. sibirica по сравнению с литоральными B. guttata и A. livanovi хорошо объясняются условиями обитания этого вида в быстрых ре-
ках, где важна способность противостоять сильному течению.
При изучении токсикорезистентности тур-беллярий, было установлено, что максимальные концентрации пирокатехина, гидрохинона, CuSO4 и ТВИН-40 не вызывавшие гибели планарий Ph. sibirica и B. guttata в течение 24 часов оказались довольно близки. В опытах по оценке гидропреференции все виды исследуемых нами тур-беллярий не проявили ни реакции избегания, ни реакции предпочтения байкальской воды по отношению к воде из рек, впадающих в Байкал, и мелких озерков.
Литоральная планария B. guttata в условиях эксперимента выбирала относительно высокие температуры и проявляла устойчивость к действию гипертермии. Подобные особенности, по-видимому, и определяют распространение этого вида не только в литорали Байкала, но и в Ангаре и Енисее [15].
Как было сказано выше, G. fasciatus обладает высоким уровнем терморезистентности и отдает предпочтение более высоким температурам [12]. Вероятно, именно этим объясняется его возможность приспосабливаться к различным экологическим условиям, его обилие в водохранилищах, образованных после зарегулирования рек Ангара и Енисей [3, 9]. Различные авторы неоднократно приводили данные о вытеснении озерного G. la-custris другой амфиподой — G. fasciatus [2, 8].
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Полученные в экспериментах результаты свидетельствуют о некоторой схожести требований к экологическим факторам у отдельных близких видов байкальских эндемиков и общесибирских гидроби-онтов. В частности по некоторым показателям (терморезистентности, устойчивости к гипоксии, токсикорезистентности) G. fasciatus весьма схожи с голоарктическим G. lacustris, а байкальская эндемичная планария B. guttata по токсикорезистентности, устойчивости к гипертермии, отсутствии реакции гидропреференции к общесибирской Ph. sibirica. Личинки эндемичных ручейников B. thamastoides показывали аналогичное отношение к названной группе факторов: терморезистентность, устойчивость к гипоксии, в частности, с неэндемичными видами
O. potanini и H. nigrovitattus. То есть для этих видов требуются сходные экологические условия. Следовательно, есть основание предполагать, что причинами, ограничивающими внедрение в озеро космополитов и расселении эндемиков за пределы Байкала могут быть не только различия в экологических особенностях, но и их близость, существенно усиливающая конкуренцию между ними.
Таким образом, отдельные общесибирские виды беспозвоночных по некоторым параметрам более «холодолюбивы» и оксифильны, чем байкальские эндемики, населяющие верхнюю литораль, и для них температурный и кислородный режим, по-видимому, не является единственным фактором, ограничивающим заселение ими Байкала.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (грант 04-04-48945).
ЛИТЕРАТУРА
1. Бекман М.Ю. О возможности специфического влияния байкальской воды на организм / М.Ю. Бекман // Докл. АН СССР. — Т. 14. — 1952.
— С. 1ОЗ—1О8.
2. Березина Н.А. Вселение байкальской амфиподы Gmelinoides fasciatus (Amphipoda, Crustacea) в Онежское озеро / Н.А. Березина, В.Е. Панов // Зоологический журнал. — 2ООЗ. — Т. 82. — № 6.
— С. 7З1—7З4.
3. Голышкина Р.А. Бентос реки Ангары как кормовая база промысловых рыб и возможные пути его количественного и качественного изменения в связи с созданием водохранилища / Р.А. Голышкина // Бюллетень кратких научных сообщений Иркутского Гос. Университета. — Благовещенск, 1957. — С. 77 — 8О.
4. Камалтынов Р.М. Амфиподы (Amphipoda: Gammaridea) / Р.М. Камалтынов // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / Под ред. О.А. Тимошкина. — Новосибирск: Наука, 2ОО1. — Т. 1: Озеро Байкал, кн.
1. — С. 572 — 8З1.
5. Кожов М.М. Биология озера Байкал / М.М. Кожов. — М.: Наука, 1962. — З15 с.
6. Лепнева С.Г. Ручейники / С.Г. Лепнева. — M.—Л.: Изд-во Наука, 1964. — Т. II. — Вып. 1. —
С. 297 — ЗО1.
7. Мазепова Г.Ф. Об эндемичных и палеар-ктических элементах в фауне озера Байкал / Г.Ф. Мазепова // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна / Под ред. О.А. Тимошкина. — Новосибирск: Наука, 2ОО4. — Т. 1: Озеро Байкал, кн. 2. —
С. 15О1 — 1525.
8. Панов В.Е. Байкальская эндемичная амфипода Gmelinoides fasciatus Stebb. в Ладожском озере / В.Е. Панов // ДАН. — Т. ЗЗ6. — №2. — С. 279 — 282.
9. Сафронов Г.П. К вопросу о миграциях байкальских гаммарид / Г.П. Сафронов // 5 конф.
Мол. ученых вузов Иркутской обл. тез. докл. — Иркутск, 1988. - Ч. 3. - С. 83.
10. Стом А.Д. О некоторых экологических особенностях байкальских беспозвоночных / А.Д. Стом // Безопасность — 04: Матер. докл. IX Всероссийской научно-практической конференции. - Иркутск, 2004. — С. 68 — 69.
11. Тахтеев В.В. Фауна бокоплавов прибрежной зоны Байкала в районе Б. Котов / В.В. Тахте-ев // Метод. указания. — Иркутск: Изд. ИГУ, 1993.
12. Тимофеев М.А. Сравнительная оценка отношения байкальских гаммарид и голарктического Gammarus lacustris Sars к абиотическим факторам: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. — 2000. — 24 с.
13. Тимофеев М.А. Исследование резистентности нескольких эндемичных байкальских амфипод и космополита Gammarus lacustris Sars к соединениям тяжелых металлов / М.А. Тимофеев, Д.И. Стом, Т.Г. Храмцова // Проблема систематики, экологии и токсикологии беспозвоночных: сборник статей. — Иркутск: Изд-во ИГУ, 2000. — С. 116—122.
14. Тимофеев М.А. К вопросу о существовании механизмов устойчивости к гипоксии у байкальских амфипод / М.А. Тимофеев, К.А. Кириченко, А.В. Рохин // Бюл. ВСНЦ СО РАМН. — 2003. — №7. — С. 152—154.
15. Тимошкин О.А. Ресничные черви (Plathe-lmintes: Turbellaria) / О.А. Тимошкин // Аннотированный список фауны озера Байкал и его водосборного бассейна // Под ред. О.А. Тимошкина.
— Новосибирск: Наука, 2001. — Т. 1: Озеро Байкал, кн. 1. — С. 196 — 226.
16. Шимараев М.Н. Общая схема взаимодействия обменных процессов в Байкале / М.Н. Ши-мараев // Водные ресурсы Байкальского региона: проблемы формирования и использования на рубеже тысячелетий: Матер. научн.-практ. конф. — 1998. — № 1. — С. 169—171.
17. Timofeyev M.A. Attitude to temperature factor of some endemic amphipods from Lake Baikal and Holarctic Gammarus lacustris Sars, 1863 / M.A. Timofeyev, J.M. Shatilina, D.I. Stom // A comparative experimental study Arthropoda Selecta.
- Vol. 10 (2). — P. 93—101.
