CC BY
249
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 799: 2353-2360
К вопросу о голосовой имитации у птиц
А. С. Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1965*
Способность птиц к звукоподражанию — явление во многом ещё не разгаданное, и понять биологический смысл его по-настоящему невозможно без совместных усилий зоологов и физиологов. Естественно, что зоологи, наблюдающие это явление в природе, могут больше всего судить о степени его распространённости и формах проявления. Факты и соображения, накапливаемые в этом плане, могут быть весьма полезными для изучения другой стороны вопроса, интересующей больше физиологов, для изучения той физиологической основы, на которой могла возникнуть способность к голосовой имитации, и понимания самого механизма его осуществления.
Прежде всего приходится констатировать, что способность к звукоподражанию в развитой форме, помимо человека, присуща лишь птицам, а среди последних эта особенность характерна только для представителей двух отрядов: попугаев Psittaciformes и воробьиных Pas-seriformes. Оставляя в стороне вопрос о попугаях, заслуживающий специального обсуждения, остановимся на рассмотрении материала по воробьиным.
Среди воробьиных птиц способность к звукоподражанию особенно бросается в глаза у так называемых пересмешников — птиц, которые заимствуют голоса чужих видов и другие звуки природы и создают на их основе свою видовую песню. Точность звукоподражания иногда бывает поразительной. В природной обстановке некоторые пересмешники путают опытных орнитологов, а иногда, будучи воспитанными в неволе, поразительно копируют голос своего хозяина. Эта способность, как известно, особенно характерна для скворцов Sturnidae, могущих улавливать и передавать даже интонацию голоса человека, их воспитавшего. По количеству усваиваемых звуков и степени точности копировки пересмешники сильно различаются индивидуально.
Тем не менее пересмешничество — отчётливо выраженный видовой признак. В целом, однако, пересмешники, как известно, не образуют определённой систематической группы и встречаются среди самых различных семейств. В фауне СССР, например, пересмешники есть среди вороновых Corvidae, скворцовых, дроздовых Turdidae, славковых
* Мальчевский А. С. 1965. К вопросу о голосовой имитации у птиц II Сложные формы поведения. М.; Л.: 139-144.
Sylviidae и сорокопутовых Laniidae. В пределах этих семейств близкие виды обычно ведут себя сходно — пересмешничают или нет. В то же время представители разных родов могут очень сильно отличаться по этому признаку. Например, в пределах семейства славковых мелкие систематические группы птиц имеют совершенно отличные типы видовой песни. У представителей родов Acrocephalus и Hippolais песня, в большинстве случаев очень разнообразная, строится в значительной мере на основе звукоподражания и поэтому подвержена сильной индивидуальной изменчивости. У славок рода Sylvia она более определённа и редко имеет заимствованный характер. Наконец, для пеночек Phylloscopus и сверчков Locustella пересмешничество вообще не характерно, песня их очень определённая и слабо варьирующая индивидуально. Таким образом, склонность к пересмешничеству в природной обстановке в пределах узких систематических групп, по всей видимости, может служить известным показателем близости родства.
В то же время следует ещё раз обратить внимание на то, что у представителей одного семейства характер построения и пути формирования видовой песни могут быть совершенно различными. У одних видов весенняя песня как видовой опознавательный признак развивается и состоит из различных, главным образом врождённых, видовых звуков, у других, склонных к пересмешничеству, она создаётся, кроме того, и путём использования большего или меньшего количества звуков окружающей среды.
Что можно сказать о биологическом значении пересмешничества? Зачем птице нужна заимствованная песня? Существующее по этому вопросу предположение вытекает из гипотезы, которая полагает, что весенняя песня самца есть средство отпугивания особей своего вида, сигнал, означающий занятость гнездового участка (Howard 1920). С этой точки зрения, птицы-имитаторы якобы оказываются в более выгодном положении, ибо благодаря способности к пересмешничеству их «территориальный сигнал», их песня, распространяясь за пределы вида, обеспечивает тем самым лучшие условия гнездования (Hingston 1933). Против этого положения приводилось много доводов (Chisholm 1937; Кистяковский 1958; Мальчевский 1959), повторять которые нет необходимости. Здесь следует лишь обратить внимание на то, что, как показывают наблюдения, большинство пересмешников заимствуют у других птиц, оказывается, в основном не песни, а различные позывы и в первую очередь тревожные сигналы птиц, т.е. такие звуки, которые, очевидно, сильнее всего действуют на их нервную систему, но к территории никакого отношения не имеют.
В этом отношении весьма показательна, например, зелёная пересмешка Hippolais icterina, подражающая голосам различных дроздов. скворца, зяблика, иволги, пустельги, кулика-черныша, большого пёст-
рого дятла и других птиц. В пении различных особей этого вида под Ленинградом можно в совокупности насчитать около 30 различных звуков, заимствованных по меньшей мере от 20 видов птиц. Среди этих звуков лишь два, перенятые от иволги и пеночки-веснички, могут быть отнесены к категории песни. Остальные представляют собой крики тревоги или звуки призывного значения. То же самое можно сказать и о другом нашем пересмешнике — о садовой камышевке Acrocephalus dumetorum, которая перенимает у других птиц практически лишь тревожные сигналы или призывные крики и почти не копирует звуков, признаваемых нами за пение.
В тех же случаях, когда пересмешник удачно копирует пение другого вида, что из наших птиц лучше всего удаётся скворцу Sturnus vulgaris, то часто в его песню вплетаются звуки, усвоенные им на пролёте или на зимовках, а не только от соседей по гнездовому участку.
Приходится иногда поражаться силе звуковой памяти пересмешников. Многие из них, усвоив раз какой-нибудь природной звук, могут сохранять его в памяти месяцами и годами и точно воспроизводить его снова без подкрепления и тренировки. Скворцы, например, после прилёта в апреле свистят чечевицей и иволгой — птицами, прилетающими спустя полтора месяца, голоса которых скворцы могли слышать не позднее конца лета предыдущего года. Варакушки Luscinia svecica под Ленинградом ранней весной вплетают в свою песню птенцовые позывы синиц, которые слышали в июне-июле, и т.п.
Ещё более показательные факты можно наблюдать при комнатном содержании птиц. Сойка Garrulus glandarius, жившая в неволе у автора статьи всю осень и зиму в полной изоляции от природных звуков, весной, после семимесячного молчания, внезапно запела голосами дроздов, гусей и кур. По всему было видно, что раньше на воле в период формирования своей песни эта сойка обитала неподалёку от посёлка, где она могла слышать крики гусей и кудахтанье кур. Тогда её мозг запечатлел эти звуки, а голосовой аппарат, как магнитофон с магнитной ленты, воспроизвёл их впоследствии. Исключительный интерес в данном отношении представляет комнатный скворец Саша, воспитанный М. С. Быстрицкой со слепого возраста, который вот уже 16 лет отчётливо «выговаривает» совершенно определённые фразы человеческой речи, усвоенные им ещё в младенчестве.
Задерживается в памяти, конечно, не всё, что слышит птица вокруг себя, и не всё, что на первых порах усвоила. Существуют какие-то избранные звуки, которым отдаётся особое предпочтение и которые дольше всего сохраняются в памяти. В природе многие пересмешники копируют часто голоса строго определённых птиц, даже их определённые голосовые реакции. Скворцы, например, почти обязательно включают в свою песню свист чечевицы и иволги, зелёные пересмешки —
трещание дроздов и крик кулика-черныша и т.п. Все садовые камышевки, которых приходилось автору наблюдать в Ленинградской области, с большей или меньшей частотой, но обязательно имитировали голоса беспокоящихся зябликов. Одна из них почти каждую минуту 8 раз повторяла рюмящий позыв и 14 — пиньканье.
Такое избирательное отношение к голосам птиц других видов, как это предположил Торп (Thorpe 1961) на основании изучения имитационных способностей зяблика Fringilla coelebs, следует, по всей видимости, объяснить действительно тем, что звуки, которым отдаётся предпочтение, по своим физическим качествам оказываются наиболее удобными для воспроизведения при соответствующем строении голосового аппарата пересмешника. Интересна также точка зрения, полагающая. что те голоса, которые мы слышим в песне почти всех особей данного вида пересмешника (например, голоса чечевицы иди иволги в песне скворца), были заимствованы видом в прошлом и теперь имеют уже наследственный характер. Такой путь эволюции видовой песни можно предполагать. Если бы, однако, песня скворца уже претерпела такое изменение, то все скворцы, воспитанные в изоляции от природных звуков, продолжая традицию вида, должны были бы свистать иволгой и чечевицей, чего, однако, не наблюдается. В природе совсем не обязательно, чтобы каждый скворец или садовая камышевка непосредственно сами слышали крик той птицы, голосу которой они подражают. Молодая птица-пересмешник в процессе формирования своей песни, очевидно, может перенять заимствованную песню уже в частично готовом виде от старых птиц. Короче говоря, первоначально заимствованный звук может передаваться от поколения к поколению не наследственным, а контактным путём.
Таким образом, то частичное сходство, которое, помимо индивидуальных отличий, приходится отмечать в напевах разных пересмешников одного вида, может объясняться разными причинами, но ни одна из них не объясняет биологического смысла подражательного пения. Наоборот, всё, по нашему мнению, указывает на то, что пересмешничест-во само по себе не имеет специфического значения, помимо, конечно, того общего значения, которое имеет вообще пение птиц весной. Пересмешничество, по нашему мнению, это один из существующих у воробьиных птиц типов построения видовой песни, один из способов самца стать возможно более заметным в брачную пору. Это частный случай проявления способности воробьиных птиц к голосовой имитации — явления, имеющего значительно большее эволюционное значение и характерного для несравненно большего числа представителей, чем пере-смешничество. Таким образом, надо строго различать явление голосовой имитации как специфическое свойство высшей нервной деятельности воробьиных (Промптов 1944) и явление пересмешничества, воз-
никшее на основе этого свойства. Нельзя забывать, что у птиц, в том числе и у пересмешников, поют только самцы. Это не означает, однако, того, что самки пересмешников совсем лишены той основы, на которой могло возникнуть и развиваться пересмешничество самцов.
На то, что способность к звукоподражанию присуща не только пти-цам-пересмешникам, а очень многим представителям отряда воробьиных, указывают многочисленные факты альтернативного пересмеш-ничанья, или пересмешничанья от случая к случаю, наблюдаемые у отдельных особей самых различных видов. Без всякой видимой причины птица совсем не из группы пересмешников начинает высвистывать мотив другого вида: щегол Carduelis carduelis или юрок Fringilla montifringilla поёт зябликом, горихвостка Phoenicurus phoenicurus -пеночкой, славка-черноголовка Sylvia atricapilla - соловьём и т.п. Фактов таких становится известно всё больше и больше. Они указывают на наличие скрытых способностей к звукоподражанию у очень многих воробьиных птиц.
В интересных экспериментах К.А. и Е.К. Вилкс (1958, 1959) подобного рода случаи возникали при воспитании отдельных особей в гнезде чужого вида, когда птенцы с раннего возраста привыкали к голосу вида-воспитателя и впоследствии сами начинали его воспроизводить. Интересно, что в этих экспериментах птицы показали способность изменять не только видовую песню, но и другие голосовые реакции, считавшиеся ранее наследственными.
При содержании птиц в неволе способность к звукоподражанию выявилась даже у таких видов, у которых голосовая имитация ещё не наблюдалась в природе, например у щегла, коноплянки Acanthis can-nabina (Промптов 1947; Poulsen 1954) и даже у домового воробья Passer domesticus. Нам известен, например, случай с городским воробьём, который был воспитан Н.А.Карасёвым в обществе щегла. В результате воробей перенял у щегла позывы разного значения. В природе тоже иногда удаётся наблюдать заимствование звуков иного значения, нежели пение. На Карельском перешейке мы наблюдали одиночного юрка, который не только пел, но и подавал тревожный сигнал («рюмил»), как зяблик. Любопытно, что этот юрок проявлял и явный интерес к самкам зяблика.
Многочисленные факты географической изменчивости пения птиц, а также менее распространённые, но более примечательные случаи существования местных напевов, или диалектов (Lucanus 1907; Sick 1939; Мальчевский 1958), можно также понять и объяснить лишь на основе явления голосовой имитации. Существует множество наблюдений, свидетельствующих о том, что звуки среды оказывают заметное влияние на пение большинства певчих птиц, не только пересмешников. Это влияние не обязательно выражается в полной копировке
слышимых звуков, чаще лишь в сторону приближения к ним. Воздействие могут оказывать как общий хор птичьих голосов, так и голоса отдельных особей своего или чужого вида. На пение молодых птиц, как известно, наибольшее влияние оказывает пение старых особей своего вида, и в формировании нормальной видовой песни у них громадное значение имеет голосовая имитация (Witchell 1896; Промптов 1944; Thorpe 1961). Как отмечает Торп (Thorpe 1961), большое значение имеет и групповая тренировка, так называемое соревновательное пение. В некоторых случаях особое влияние может оказать наиболее заметная вариация одной или нескольких особей. Передаваясь от одной птицы к другой, эта вариация может постепенно распространиться и приобрести значение локального напева.
Этот процесс иногда удаётся непосредственно наблюдать в природе. Так, в начале лета 1953 года в одном из кварталов учлесхоза «Лес на Ворскле» поселился зяблик, заметно отличавшийся от других зябликов характером исполнения песни, которую он неизменно заканчивал «рюмящим» позывом. К середине лета этот вариант усвоили почти все зяблики, гнездящиеся на данном участке леса.
На очень маленьких территориях при ограниченном числе сходно поющих особей местные напевы, конечно, долго не сохраняются, так как даже незначительные перемещения птиц в этом случае могут привести к изменению характера местной песни. Наоборот, чем выше плотность населения и чем больше территория, на которой гнездятся сходно поющие птицы, тем более стойким бывает местный напев. В этом отношении показательны соловьи Luscinia luscinia, у которых, как это известно, существуют хорошо выраженные и достаточно стойкие местные особенности пения. Однако в наиболее яркой форме местные, узколокализованные напевы наблюдаются у дрозда-белобровика Turdus iliacus под Ленинградом. Здесь почти в каждом парке или лесном массиве у этих дроздов существует особая вариация песни, сохраняющая постоянство из года в год (Мальчевский 1958). Отдельные варианты песни чрезвычайно своеобразны и отличаются один от другого даже сильнее, чем песни двух разных видов.
Существование стойких напевов местного значения можно понять и объяснить лишь при условии, во-первых, регулярного возврата на старые места размножения известной части птиц, уже гнездившихся здесь ранее и усвоивших местный напев — хранителей местного напева и, во-вторых, при наличии у молодых птиц способности перенимать и точно копировать пение старых птиц. Молодые дрозды, судя по всему, усваивают местный вариант напева уже на местах размножения в конце первого года жизни. В конце апреля — начале мая под Ленинградом можно наблюдать много птиц, поющих весьма неопределённо. По всей видимости, это молодые самцы-первогодки, ещё не сформиро-
вавшие свою индивидуальную песню. Старые же птицы, прилетающие на места размножения уже во второй декаде апреля, с самого начала уверенно высвистывают вариацию песни, типичную для данной местности. Однообразие напева в каждом месте устанавливается после определенного периода обучения, через две-три недели после массового прилёта.
Судя по всему, значительная часть молодых дроздов местного происхождения, возвращаясь с зимовок, оседает в соседних районах, где представлена уже другая вариация песни. В этих случаях усваивается, естественно, напев, характерный для той местности, где молодая птица загнездилась впервые. Таким образом, по нашим представлениям, существование узколокализованных вариаций видовой песни не должно обязательно указывать на генетическую обособленность мелких групп одинаково поющих дроздов, и нельзя считать, что местные напевы могут в этих случаях способствовать изоляции. Лишь когда местная вариация песни получает широкое распространение и становится достоянием птиц, населяющих значительную территорию, она может содействовать налаживанию контактов между особями со сходными голосами и тем самым способствовать изоляции и образованию популяций и географических форм.
Итак, без учёта способностей воробьиных птиц к голосовой имитации невозможно понять и объяснить все факты индивидуальной, групповой (местной) и географической изменчивости голоса у птиц, то есть все факты, которые свидетельствуют о том, что эволюция голоса у птиц имела и имеет место. Эволюция голоса, со всем его внутривидовым разнообразием голосовых реакций (Промптов, Лукина 1945), возникновение и развитие так называемого птичьего языка воробьиных как средства общения, обмена опытом и воспитания потомства неразрывно связаны с развитием у них способности к звукоподражанию, с развитием звуковой памяти и способности к дифференцировке и воспроизведению разнообразных звуков, имеющих первостепенное значение в жизни птиц. Именно в этом смысле надо понимать основное значение способности птиц к звукоподражанию. Обладание этим качеством несомненно способствовало процветанию отряда воробьиных, виды которого составляют две трети всех птиц земного шара.
Литература
Вилкс Е.К. (1959) 2012. Врождённое и приобретённое в голосовых реакциях некоторых птиц // Рус. орнитол. журн. 21 (732): 433-434.
Вилкс К.А., Вилкс Е.К. 1958. Результаты опытов по пересаживанию яиц и птенцов в гнёзда чужих видов (Предварительное сообщение) // Привлечение полезных птиц-дуплогнездников в лесах Латвийской ССР. Рига: 167-176. Кистяковский А.Б. 1958. Половой отбор и видовые опознавательные признаки у птиц. Киев: 1-199.
Мальчевский А.С. 1958. Местные напевы и географическая изменчивость песни у птиц // Вестн. Ленингр. ун-та 9: 110-119.
Мальчевский А.С. 1959. Гнездовая жизнь певчих птиц: Размножение и по-стэмбриональное развитие лесных воробьиных птиц Европейской части СССР. Л.: 1-282.
Промптов А.Н. 1944. Голосовая имитация птиц как одно из специфических свойств их нервной деятельности //Докл. АН СССР. Нов. сер. 45, 6: 279-281. Промптов А.Н. (1947) 2008. Опыт классификации имитационных явлений на основе экспериментального изучения поведения птиц // Рус. орнитол. журн. 17 (414): 619-627.
Промптов А.Н., Лукина Е.В. 1945. Условно-рефлекторная дифференцировка позывов у воробьиных птиц и её биологическое значение // Докл. АН СССР. Нов. сер. 46, 9: 422-424.
Chisholm A.H. 1937. The problem of vocal mimicry // Ibis 79, 4: 703-721 Hingston R.W. 1933. The Meaning of Animal Colour and Adornment. London. Howard H. 1920. Territory in the Bird Life. London: 1-308.
Lucanus F.V. 1907. Lokale Gesangserscheinungen und Vogeldialekte, ihre Ursachen und Entstehung // Ornithol. Monatsber. 7/8.
Poulsen H. 1954. On the song of the linnet Carduelis cannabina // Dansk. Ornithol. foren. fidsskr. 48, 1.
Sick A. 1939. Ueber die Dialektbildung beim «Regenruf» des Buchfinken // J. Ornithol. 87, 3/4: 568-592.
Thorpe W.H. 1961. Bird-Song. The Biology of Vocal Communication and Expression in Birds. Cambridge Univ. Press.
Witchell Ch. 1896. The Evolution of Bird Song with Observations on the Influence of Heredity and Imitation. London.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 799: 2360-2361
Новый залёт большой белой цапли Egretta alba на озеро Маркаколь
Н. Н. Березовиков
Николай Николаевич Березовиков. Лаборатория орнитологии и герпетологии, Институт зоологии, Министерство образования и науки, проспект Аль-Фараби, 93, Алматы, 050060, Казахстан.
E-mail: berezovikov_n@mail.ru
Поступила в редакцию 21 июня 2012
Основные гнездовья большой белой цапли Egretta alba на востоке Казахстана находятся на озере Зайсан и в дельте Чёрного Иртыша, откуда она изредка залетает вниз по Иртышу до Усть-Каменогорска и Семипалатинска (Долгушин 1960; Березовиков и др. 2000; Березовиков, Самусев 2003; Березовиков, Егоров 2007). Известны также редкие
