CC BY
55
Гаврилов Э.И., Ерохов С.Н., Хроков В.В., Карпов Ф.Ф. 1994. Осенний пролёт куликов на оз. Алаколь (Алакольская котловина) // Орнитология 26: 153-157. Долгушин И.А. 1962. Отряд Кулики — Limicolae // Птицы Казахстана. Алма-Ата, 2: 40-245.
Хроков В.В. 1991. Краткое сообщение о большеклювом зуйке [на Сорбулаке] // Редкие птицы и звери Казахстана. Алма-Ата: 164-165.
Хроков В.В., Ерохов С.Н., Лопатин В.В., Гаврилов Э.И., Гаврилов А.Э., Карпов Ф.Ф. 1993. Орнитологические находки в Алакольской котловине // Фауна и биология птиц Казахстана. Алматы: 194-196.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 720: 117-124
К вопросу о формировании индивидуальных территорий самцами выпи Botaurus stellaris
И.Ю.Яновский
Игорь Юрьевич Яновский. Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9,
Санкт-Петербург, 199034, Россия. E-mail: bioacoustic@aol.com
Поступила в редакцию 17 января 2012
До настоящего времени почти вне поля зрения исследователей остаётся такой аспект экологии выпи Botaurus stellaris, как процесс формирования границ индивидуальных участков самцов, происходящий вскоре после прилёта птиц к местам будущих гнездовий (в северных частях ареала). Весной 2010 года нам удалось наблюдать этот процесс на озере Осыно (56°09' с.ш. и 28°38' в.д.) в Себежском районе Псковской области. Район, где проводились исследования, характеризуется разветвлённой сетью больших и малых водоёмов, создающих благоприятные условия для развития тростниковых плавней с доминированием тростника южного Phragmites australis. Берега водоёмов покрыты лиственным, реже смешанным или хвойным лесом. В наиболее увлажнённых местах (обычно в узкой полосе между лесом и зарослями тростников) растут кустарниковые заросли ивы. В окрестностях населённых пунктов отдельные участки берега заняты лугами.
В 2010 году выпь появилась в окрестностях Осыно ещё до освобождения озера ото льда. Первые брачные крики двух самцов выпи были отмечены 12 апреля. Они кричали на реке Нища на удалении 5 км к юго-востоку от озера. Ещё две выпи зарегистрированы 13 апреля южнее озера — одна из них кричала на реке Осына в 1 км от озера, другая — около небольших озёр в центре Красиковского болота, в 1-1.5 км
южнее первой. В эти дни, до схода льда с озера Осыно, дневная температура воздуха не поднималась выше +15°С, держась обычно на уровне + 10... + 12°С. В ясные ночи температура воздуха падала ниже нуля. После освобождения озера ото льда дневная температура воздуха в его окрестностях поднялась до +18°С, ночные заморозки прекратились. Лёд на озере полностью сошел 12-13 апреля, и уже 14 апреля утром была зарегистрирована выпь (самец № 1) в юго-восточной части озера (рис. 1). Одновременно перестали слышаться крики выпей на реке Осына и Красиковском болоте. В юго-восточном углу озера, где был обнаружен первый самец, имеется массив густых тростниковых плавней с примесью хвоща ЕдиіввШт АиуіаШв и телореза ЗЬтайоЬвз аІоібвБ площадью 300x100 м. В этом массиве выпь регулярно гнездится на протяжении последних 30 лет.
Рис.1. Схема локализации песенных постов самцов выпи на озере Осыно 14-18 апреля 2010. Жёлтым цветом выделены массивы тростниковых плавней. В выделенном прямоугольнике обозначено местоположение озера на карте Псковской области.
1а — основное место нахождения самца № 1; 1б — перемещение на юг самца № 1 в ответ на вокализации самца № 2; 2 — размах перемещений самца № 2; 3 — местоположение самца № 3.
Второй самец, появившийся на озере (его крики впервые отмечены тоже 14 апреля, но вечером), занял плавни в юго-западной части водоёма (самец № 2, рис. 1), в двух километрах от самца № 1. Уже в этот день он несколько раз пытался переместиться по прибрежным плавням в юго-восточный угол озера. При таких попытках первый самец с криками двигался ему навстречу, после чего второй самец начинал
Ю о
2 км
отступать обратно. Первый самец некоторое время следовал за сородичем. Эти наблюдения основаны на аудиальном контроле, поскольку птицы на крыло не поднимались и все перемещения совершали по тростникам, сопровождая свои перемещения демонстративными вокализациями. Судя по крику выпей, минимальное расстояние между обеими самцами в момент их наибольшего сближения составляло несколько сот метров. Активные попытки самца № 2 переместиться из юго-западного в юго-восточный угол озера продолжались на протяжении двух дней (14 и 15 апреля), после чего оба самца выпи стали кричать примерно на одном и том же месте.
15 апреля вечером впервые отмечен голос самца № 3, который занял участок плавней, расположенных на северо-восточном берегу озера Осыно. Судя по крикам, новый самец никаких попыток изменить свое местоположение не предпринимал. Самец № 1 на появление нового соседа изменением своей вокализации не реагировал и не пытался двигаться в его направлении.
Вокализация самцов выпи во время занятия индивидуальных участков характеризовалась невысокой интенсивностью (число песен в единицу времени) и наличием в «песне» значительного числа слогов с изменённой структурой — т.н. «poor booms»-слогов. Как известно, «песня» выпи состоит из последовательности однотипных слогов (рис. 2), которые характеризуются как большой громкостью, так и наличием значительного по длительности частотно немодулированного участка
го
о
с5
го
IT
Время, с
Рис.2. Пример «песни» выпи, состоящей из четырех слогов (I-IV).
Первые два слога (I и II) имеют меньшую длительность громкой части, и у них отсутствует частотно не-модулированный участок; в англоязычной литературе за такими слогами закрепилось название «poor boomsw-слогов. Слоги III и IV имеют обычную структуру.
Периоды наблюдений
Рис. 3. Сравнительная характеристика звуковой активности 3 самцов выпи вечером 15 апреля 2010 на озере Осыно. Заход солнца в 21 ч 12 мин.
(McGregor, Byle 1992; Puglisi et al. 2001). Некоторые же слоги не имеют немодулированного по частоте участка, а их наиболее громкая часть имеет меньшую длительность. На слух такие слоги воспринимаются как не до конца исполненные нормальные слоги — в англоязычной литературе за ними закрепился термин «poor boomsw-слогов.
Общая продолжительность «песни» самца № 1 достигала 6 слогов и 4-5 слогов у самца № 2, когда они находились в наибольшем удалении друг от друга. Когда самец № 2 предпринимал попытки переместиться в юго-восточный угол озера, а самец № 1 двигался ему навстречу, их «песни» сокращались 2-3 слогов и, в редких случаях, состояли всего из одного слога (самец № 2). Среди 29 «песен», издававшихся двумя самцами и записанных на магнитофон, не оказалось ни одной, которая не содержала бы «poor booms»-слогов. В целом доля этих слогов в вокализации составляла 54.2% (всего 60 слогов с нормальной структурой и 71 «poor booms»-слог). Наиболее часто эти слоги располагались в начале «песни» (84.6% для первого слога) и в конце (50% случаев для пятого слога и 70% - для шестого).
15 апреля, т.е. менее чем через двое суток после полного таяния льда, когда на озере кричали уже 3 самца выпи, был проведен учёт их акустической активности (рис. 3). Наблюдения продолжались с 18 ч 30 мин до 1 ч 30 мин (заход солнца — в 21 ч 12 мин). Всего за период наблюдений для самца № 1 отмечено 40 криков, для самца № 2 - 27, для самца № 3 — 29. Таким образом, наиболее акустически активным оказался самец выпи, первым прилетевший на озеро и занявший тра-
диционный участок гнездования. Пик голосовой активности всех трёх самцов пришёлся на время сразу после захода солнца.
До 19 апреля 2010, когда наши наблюдения были прекращены, все три самца выпи на озере Осыно были наиболее акустически активны в вечернее время, хотя отдельные «песни» исполнялись как утром, так и в середине дня. Чаще других (судя по локализации криков) кричал самец № 1, первым прилетевший на озеро.
Обсуждение
В условиях Северо-Запада России выпь прилетает с зимовок к местам гнездования сравнительно рано, когда крупные озёра чаще всего ещё покрыты льдом. В этом случае прилетевшие птицы временно поселяются на ручьях, каналах и любых мелких водоёмах, которые протаивают раньше (Ильинский и др. 1997; Фетисов и др. 2002). Наблюдения, выполненные в апреле 2010 года, ещё раз подтвердили это — до тех пор, пока озеро Осыно оставалось подо льдом, крики выпи звучали из тех окрестностей, где имелась открытая вода.
Несмотря на то, что выпь не формирует колоний и селится очень разреженно, самцы проявляют тенденцию оставаться в зоне акустического контакта с сородичами (Poulin, Lefebvre 2003a,b). То, что самцы начинают «петь» ещё до того, как займут пригодные для размножения участки, возможно, является одним из механизмов формирования структуры гнездовой микропопуляции. Большая громкость «песен» выпи, а также холодный и сырой воздух и отсутствие листвы позволяют самцам «общаться» на очень больших дистанциях. Можно предположить, что «пение» самцов выпей в промежуточных убежищах, расположенных вокруг основных мест гнездования, с одной стороны, позволяет заранее «познакомиться» соседствующими самцами, а с другой — создаёт звуковой фон, служащий ориентиром для самок (Farina et al. 2011).
Опускаясь в массив тростника, выбранный в качестве участка для размножения, выпь теряет возможность зрительного контакта с сородичами на дистанции более нескольких метров, и единственным средством дистантного урегулирования территориальных споров остаётся вокализация. Наблюдение, сделанное на озере Осыно, когда два самца, не поднимаясь на крыло, совершали значительные перемещения по тростникам, возможно, иллюстрируют способ, которым эти птицы определяют границы своих индивидуальных участков. При этом необходимо отметить, что самец № 1, первым прилетевший на озеро, исполнял наиболее длинную по числу слогов «песню» и в целом был более активен вокально. Самец № 2 с самого начала проявлял меньшую звуковую активность (рис. 3), а его «песни» содержали меньшее число слогов. Попытки второго самца переместиться в юго-восточный угол
озера, где активно «пел» первый самец, можно расценивать, как безуспешные попытки вторгнуться на уже занятую территорию. В этой связи можно предположить, что различия в числе включаемых в «песню» слогов были основой для социального ранжирования самцов и тем предопределили сохранение границ индивидуальных территорий. Стоит также отметить, что когда оба самца двигались навстречу друг другу (при этом оставаясь каждый в своем тростниковом массиве), их песни становились короче за счёт уменьшения числа слогов. Являлось ли это признаком изменения эмоционального состояния или случайным совпадением, обусловленным большой индивидуальной изменчивостью в вокализации выпи — определить было невозможно.
При сохранении благоприятных условий, выпь каждый раз прилетает гнездиться на одно и то же место (Gilbert et al. 2002; Gilbert et al. 2005). Подтверждением этому служит и тот факт, что начало «пения» выпи в местах гнездования может начаться ещё до того, как биотоп станет пригоден для птиц. Согласно устному сообщению С. А. Фетисова, в 2010 году первый самец выпи начал кричать на озере Ороно, когда ещё не сошёл лёд. Место криков было приурочено к той части тростников, где обычно (из года в год) располагается гнездо. Так как лёд продолжал держаться, птица через несколько дней улетела. На озере Осыно самец № 1 также занял именно тот участок плавней, где, начиная с 1980-х годов, отмечается регулярное гнездование выпи.
Открытым остаётся вопрос, как в условиях Северо-Запада России, заняв после прилёта промежуточные стации, выпь узнаёт о доступности мест гнездовий (т.е. о том, что лёд в тростниках сошёл). Согласно нашим наблюдениям, патрулирующих облётов территории птицы не совершают. Возможно, сигналом служит скачок температуры воздуха после исчезновения ледяного панциря на крупном водоёме. В Англии, например, перелёт с мест зимовки к местам размножения приходится на январь-март и совпадает с началом периода дождей (Gilbert et al. 2002), а в Польше начало активной демонстративной вокализации выпи коррелирует с температурой воздуха в феврале-марте (Polak, Kasprzykowski 2010), т.е. птицы используют погодные маркеры для регулирования своего поведения. Можно также думать, что первыми распознают этот фактор более старые и опытные особи.
Особенностью демонстративных криков выпи является то, что в начале периода акустической активности в «песне» содержится большая доля слогов, у которых отсутствует громкий, частотно немодулирован-ный участок — т.н. «poor booms»-слогов. При этом проявляется следующая тенденция: самцы, находящиеся в зоне акустического контакта, чаще всего исполняют «poor booms»-слоги в конце «песни» (Gilbert et al. 1994; Poulin, Lefebvre 2003a,b). Наблюдения за акустическим поведением выпи на озере Осыно в апреле 2010 года только частично под-
тверждают эти выводы. Так, два самца, первыми появившиеся на освободившемся ото льда озере, издавали демонстративные крики с высокой долей «poor booms»-слогов (более половины всего репертуара). Однако, слоги эти преимущественно были первым слогом их «песен», хотя самцы не только находились в зоне акустического контакта, но и взаимодействовали друг с другом.
За время наших наблюдений наибольшая акустическая активность самцов выпи приходилась на вечернее время (до и после захода солнца), а отдельные вокализации удавалось фиксировать и днём. Такая суточная ритмика, в целом, характерна для локальной популяции, обитающей на юге Псковской области (Ильинский и др. 1997). В то же время для микропопуляции в дельте реки Роны показано, что в начале периода токования самцы выпи проявляют тенденцию совсем не «петь» в вечерних сумерках (Poulin, Lefebvre 2003a). Можно предположить, что эти различия отражают свойственную выпи высокую индивидуальную изменчивость, т.к. какой-либо изменчивости между географически удалёнными популяциями для этого вида не выявлено (Puglisi, Bre-tagnolle 2005; Dmitrenok et al. 2007; Polak 2006).
Автор выражает благодарность И.В.Ильинскому за прочтение рукописи и высказанные замечания, а также С.А.Фетисову за всестороннюю помощь в проведении полевых наблюдений.
Литература
Ильинский И.В., Пчелинцев В.Г., Фетисов С.А. 1997. Наблюдения за гнездованием выпи Botaurus stellaris в Себежском Поозерье (Псковская область) // Рус. орнитол. журн. 6 (17): 16-21.
Фетисов С. А, Ильинский И.В., Головань В.И., Фёдоров В. А. 2002. Птицы Себежского Поозерья и национального парка «Себежский». СПб., 1: 1-152. Dmitrenok M., Puglisi L., Demongin L., Gilbert G., Polak M., Bretagnolle V. 2007. Geographical variation, sex and age in Great Bittern Botaurus stellaris using coloration and morphometries // Ibis 149: 37-44.
Farina A., Lattanzi E., Malavasi R., Piretti N., Piccioli L. 2011. Avian soundscopes and cognitive landscapes: theory, application and ecological perspectives // Landscape Ecol. 26: 1257-1267.
Gilbert G., McGregor P.K., Tyler G. 1994. Vocal individuality as a census tool: practical considerations illustrated by a study of two rare species // J. Field Ornithol. 65, 3: 335-348.
Gilbert G., Tyler G.A., Dunn C.J., Smith K.W. 2005. Nesting habitat selection by bittern Botaurus stellaris in Britain and the implications for wetland management // Biology Conservation 125: 547-553.
Gilbert G., Tyler G.A., Smith K.W. 2002. Local annual survival of booming male Great Bittern Botaurus stellaris in Britain, in period 1990-1999 // Ibis 144: 51-61. McGregor P.K., Byle P. 1992. Individually distinctive bittern booms: potential as a census tool // Bioacoustics 4, 2: 93-109.
Polak M. 2006. Booming activity of male Bitterns Botaurus stellaris in relation to reproductive cycle and harem size // Ornis fenn. 83: 27-33.
Polak M., Kasprzykowski Z. 2010. Reproduction parameters of the Great Bittern Botaurus stellaris in fishponds in eastern Poland //Acta ornithol. 45, 1: 1-7.
Poulin B., Lefebvre G. 2003a. Optimal sampling of booming Bitterns Botaurus stellaris // Ornis fenn. SO: 11-20.
Poulin B., Lefebvre G. 2003b. Variation in booming among Great Bitterns Botaurus stellaris in the Camargue, France //Ardea 91, 2: 177-182.
Puglisi L., Bretagnolle V. 2005. Breeding biology of the Great Bittern // Waterbirds 2S, 3: 392-398.
Puglisi L., Pagni M., Bulgarelli C., Baldaccini N.E. 2001. The possible functions of calls organization in the bittern (Botaurus stellaris) // Ital. J. Zool. 6S: 315-321.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2012, Том 21, Экспресс-выпуск 720: 124-127
Пискулька Anser erythropus в Псковской области
С. А. Фетисов
Второе издание. Первая публикация в 2005*
Как и в других северо-западных областях европейской части России и в странах Прибалтики, пискулька Anser erythropus в Псковской области — транзитно мигрирующий вид (Бихнер 1884; Зарудный 1910; Бианки 1922; Птушенко 1952; Мальчевский, Пукинский 1983; Меднис 1983; Leito 1994; и др.)+. По данным Н.А.Зарудного (1910), в конце XIX и начале ХХ века пискулька ежегодно встречалась в Псковской губернии в период миграций в дельте Великой и на Псковском озере, причём значительно чаще, чем чёрная казарка Branta bernicla. Весной она появлялась там в середине апреля, чаще всего 24 апреля - 3 мая, и некоторые особи встречались ещё в начале второй декады маяі. Осенью пискульку наблюдали в Псковском уезде иногда уже в самом начале второй декады сентября. В 1895 году, например, в эти сроки Н.А.За-рудный добыл пару пискулек из стаи в 5 особей на острове Ситный в дельте Великой. Однако обычно осенний пролёт пискулек отмечали 24 сентября - 3 октября, реже до 14-23 октября. Как и Н.А.Зарудный -ещё до него - К.М. Дерюгин (1897) писал, что пискулька предпочитала в Псковском уезде большие озёра.
* Фетисов С. А. 2005. Пискулька Anser erythropus в Псковской области //Природа Псковского края 19: 21-24.
+ В «Кадастре животного мира Псковской области», подготовленном специалистами межотраслевого научно-инженерного центра по охране окружающей среды и рациональному использованию природных ресурсов (Кривенко и др. 1994), пискулька была отнесена к залётным видам Псковской области, но в данном случае, конечно, произошла ошибка. і Все даты в статье приведены по новому стилю.
