CC BY
66
УДК 581.9
К ВОПРОСУ О ДИНАМИКЕ АГРИОФИТОВ НА ТЕРРИТОРИИ САМАРСКОЙ ОБЛАСТИ
© 2011 Е.М. Бобкина, С.А. Сенатор, Н.С. Раков
Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 22.05.2011
Впервые выявлена группа агрпофптов во флоре Самарской области, представленная 30 видами. Рассмотрены время внедрения и способ миграции, а также наиболее характерные сообщества и местообитания этих видов. Ключевые слова, флора, агриофиты, Самарская область.
Адвентивная флора Самарской области насчитывает 348 видов, что составляет 20,4% от всей флоры области [2]. Рассматривая степень натурализации как меру «внедренности» вида во флору в определенный момент времени (Хорун и др., цит. по: [6]), нами поставлена задача изучить группу видов, внедрившихся в аборигенные фитоценозы Самарской области (агриофитов и эпеко-агриофитов). Во флоре Самарской области к этим группам относится 31 вид. По способу проникновения агриофиты и эпеко-агриофиты большей частью являются случайно занесенными (23 вида, среди которых Bidens frondosa L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Elodea canadensis Michx., Lepidium ruderale L. и др.), 7 видов - интродуцен-ты, встречающиеся за пределами мест культивирования (Acer negundo L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr, et Gray, Elaeagnus angustifolia L., Lonicera tatarica L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Salix fragilis L., Sambucus racemosa L.), Saponaria officinalis L. имеет двойной сценарий (ксено-фит/эргазиофит) появления на территории области.
Среди адвентивных видов, натурализовавшихся в естественные растительные сообщества на территории Самарской области, насчитывается 18 ар-хеофитов. В основном это сорные одно-, дву- и многолетние травы, большей частью имеющие югозападно- и среднеазиатский первичный ареал. Появление некоторых из них в лесостепной и степной зонах, по мнению исследователей [4, 8, 11], произошло в эпоху раннего земледелия. Благодаря палеоботаническим исследованиям [11], на территории Среднего Поволжья в составе засорителей полей посевов раннего и среднего средневековья (VI-XV вв.) были обнаружены семена Chenopodium album L., Thlaspi arvense L., Viola arvensis Murr. По всей вероятности, такие археофиты как Ballota nigra L., Berteroa incana (L.) DC., Bunias orientalis L., Capsella bursa-pastoris (L.) Medik., Convolvulus arvensis L., Lepidium ruderale L., Polygonum novoascanicum Klok. и др. также являются древними сегетальными сорняками. В настоящее время эти виды встречаются не только в составе расти-
Бобкина Елена Михайловна, асп.; Сенатор Степан Александрович, к.б.н., н.с., e-mail: stsenator@yandex.ru; Раков Николай Сергеевич, доц. н.с.
тельных сообществ антропогенно нарушенных местообитаний, но также внедрились в луговые и лу-гово-степные сообщества (Saponaria officinalis L., Bunias orientalis L., Berteroa incana (L.) DC., Sisymbrium loeselii L., Lepidium ruderale L. и др.), или являются эвритопными, как Ochlopoa annua (L.) Н. Scholz. Как правило, в естественных фитоценозах они немногочисленны, но при нарушении почвенного покрова некоторые виды, например, Berteroa incana (L.) DC., Convolvulus arvensis L., Cynoglos-sum officinale L., Lepidium ruderale L., Saponaria officinalis L., могут достигать высокого обилия и выступать в роли домиантов. Salix fragilis L. прочно вошла в состав растительных сообществ берегов водоемов и водотоков.
Виды, появившиеся в период со второй половины XVII в. до начала XX в. (кенофиты): Sambucus racemosa L. часто встречается в подлеске старовозрастных сосняков; Lonicera tatarica L. - в подлеске широколиственных лесов; Conyza canadensis (L.) Cronq. встречается как по нарушенным местам (вдоль тропинок в лесах или поймах рек), так и в лугово-степных сообществах и разреженных сосновых лесах.
Эукенофитов (видов, появившихся во флоре Самарской области после начала XX в.) - 9. Большинство их являются видами североамериканского происхождения: Acer negundo L., Bidens frondosa L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Elodea canadensis Michx., Epilobium adenocaulon Hausskn., E. pseudorubescens A. Skvorts., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch. По причине их недавнего внедрения и активной натурализации, этим видам уделено особое внимание в настоящей работе.
Acer negundo L. в Самарской области широко использовался в городском озеленении и при создании лесополос с 50-х годов XX в. [7]. В настоящее время этот вид в изобилии населяет прибрежные фитоценозы, встречается в лесах, особенно вдоль опушек, конкурируя с местными видами. Согласно Ю.К. Виноградовой [3] и соавт., этот вид более агрессивно ведет себя в пойменных лесах, вытесняя из подроста местные виды.
Bidens frondosa L. на территории области впервые была найдена на берегу Куйбышевского водохранилища в г. Тольятти в 1978 г. [3]. В настоящее время исследователи отмечают, что практически на
всех обследованных водоемах Самарско-Ульяновского Поволжья зарегистрирована только В. frondosa L. и отсутствует местная В. tripartía L. [10]. Этот американский вид имеет конкурентное превосходство перед В. tripartía L. по темпам роста и семенной продуктивности на почвах разного плодородия и водного режима [3].
Для Epilohium adenocaulon Hausskn. свойственна широкая амплитуда местообитаний [3], чаще всего вид распространяется в сообществах открытого типа, на илистых грунтах по берегам водоемов и в лесах. Впервые на территории Самарской области был собран в 1963 г.: «Шенталинский район. У с. Н. Кувак, ручей в СВ углу кв. 24. 05.08.1963. опр. Кривошеева». [5]. Другой североамериканский вид Е. pseudorubescens A. Skvorts. занимает те же местообитания, что и предыдущий, но, по сравнению с ним, более теневынослив [3]. В настоящее время оба вида широко распространены в при-брежно-водных и лесных сообществах области.
Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, культивируемый как декоративное растение, довольно быстро дичает и внедряется не только в прибрежные кустарниковые ценозы, но и образует небольшие заросли в замусоренных лесах, на опушках. При благоприятных условиях дает вспышки численности. Вытесняет аборигенные виды из естественных приречных фитоценозов, создавая густую тень, в которой не способны произрастать свойственные этим местообитаниям травянистые растения [3].
Parthenocissus quinquefolio (L.) Planch. натурализуется в сосняках и пойменных лесах.
Elodea canadensis Michx. широко распространилась в водных сообществах. Является мощным конкурентом в водоемах, где вытесняет аборигенные виды и формирует чистые заросли на больших площадях.
Phragmites altissimus (Benth.) Mabille, имеющий североафриканское происхождение, внедрился в коренные прибрежно-водные сообщества - его популяции зафиксированы в водоемах Самарской Луки [9], Черновском водохранилище, Кутулук-ской оросительной системе [12], на Васильевских озерах и озерах близ АТП-3 г. Тольятти [10].
Elaeagnus angustifolia L. по происхождению, по-видимому, югозападноазиатский, широко использовался в городском озеленении и при создании лесополос. Благодаря быстрому расселению, в речных долинах вытесняет местные виды и формирует одновидовые заросли, также внедряется в малона-рушенные степные сообщества, проявляя тяготение к засоленным почвам.
Для адвентивных видов свойственны различные способы диссеминации, позволяющие им распространяться на новых территориях. Значение процесса диссеминации определяется тем, что он является необходимой предпосылкой и основным условием расселения растений [15, 16]. Благодаря зоо-хории, в частности орнитохории, расселяются
Elaeagnus angustifolia L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Lonicera tatarica L., Sambucus racemosa L. Анемохорно распространяются Acer negundo L., Salix fragilis L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray распространяется гид-рохорно - его семена прорастают в воде и легко переносятся течением [4]. Барохория отмечена, в основном, у одно- двулетних археофитов - Berteroa incana (L.) DC., Bunias orientalis L., Capsella bursapastoris (L.) Medik., Sisymbrium loeselii L., Thlaspi arvense L., а также у поликарпика Saponaria officinalis L. Диплохория характерна для Bidens frondosa L. (гидро- и орнитохор), Epilobium adenocaulon Hausskn. (анемохор, гидрохор), Convolvulus arvensis L. (барохор, антропохор), Cynoglossum officinale L. (зоохор, антропохор), Viola arvensis Murr. (автомеханохор, антропохор). Полихория отмечена у Lepidium ruderale L. (анемохор, барохор, антропохор).
Наиболее часто агриофиты на территории Самарской области занимают следующие местообитания и растительные сообщества:
1) водные (Elodea canadensis Michx.);
2) прибрежно-водные (Alsine media L., Bidens frondosa L., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Epilobium adenocaulon Hausskn., E. pseudorubescens A. Skvorts., Salix fragilis L., Phragmites altissimus (Benth.) Nabille, Chenopodium album L.);
3) луговые {Saponaria officinalis L., Berteroa incana (L.) DC., Bunias orientalis L., Capsella bursapastoris (L.) Medik., Thlaspi arvense L., Convolvulus arvensis L., Geranium sibiricum L., Ballota nigra L.);
4) степные {Elaeagnus angustifolia L., Sisymbrium loeselii L., Convolvulus arvensis L., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort.), в т.ч. лугово-степные {Cynoglossum officinale L., Lepidium ruderale L., Polygonum novoascanicum Klok.);
5) пойменные леса {Acer negundo L., Parthenocissus quinquefolia (L.) Planch., Lappula squarrosa (Retz.) Dumort., Epilobium adenocaulon Hausskn., E. pseudorubescens A. Skvorts.,);
6) сосновые леса {Sambucus racemosa L., Conyza canadensis (L.) Cronq.);
7) широколиственные леса {Lonicera tatarica L.).
На сегодняшний день у исследователей, занимающихся изучением адвентивного компонента флоры, отсутствует единое мнение о степени натурализации, времени и способу вхождения во флору тех или иных видов растений, а также об особенностях их внедрения во флору того или иного региона в сравнительном аспекте. Некоторые виды (к примеру, Alsine media L., Berteroa incana (L.) DC.) требуют подтверждения адвентивного характера рассматриваемых регионах.
Как видно из таблицы, время вхождения видов в местную флору во всех областях совпадает (учитывая то обстоятельство, что группа эукенофитов выделяется только в Самарской обл.). Исключение
составляют Bunias orientalis L., Salix fragilis L. и canadensis (L.) Cronq., Saponaria officinalis L., Epi-Sisymbrium loeselii L. Главное отличие наблюдается lobium adenocaulon Hausskn., Elodea canadensis в степени натурализации: лишь 7 агриофитов Са- Michx., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray., марской области являются таковыми во всех рас- Geranium sibiricum L.). сматриваемых областях (Acer negundo L., Conyza
Таблица. Особенности агриофитов на территории Самарской области и сопредельных регионов
Таксон Самарская область Ульяновская область Республика Мордовия [по: 131 Республика Татарстан [по: 141
Acer negundo L. Эук-эрг-агр К-эрг-эп К-кс/эрг-агр К-эрг-агр
Alsine media L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп абориген абориген
Ballota nigra L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп К-кс-кл -
Berteroa incana (L.) DC. Арх-кс-агр Арх-кс-агр абориген абориген
Bidens frondosa L. Эук-кс-агр К-кс-агр К-кс-агр К-кс-эп
Bunias orientalis L. Арх-кс-агр Арх-кс-эп К-кс-агр К-кс-агр
Capsella bursa-pastoris (L.) Medik. Арх-кс-агр Арх-кс-эп абориген Арх-кс-эп
Chenopodium album L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп/агр абориген абориген
C. foliosum Aschers. Арх-кс-агр Арх-кс-агр К-кс-эп К-кс-эп
Conyza canadensis (L.) Cronq. К-кс-эп/агр К-кс-агр К-кс-агр К-кс-агр
Convolvulus arvensis L. Арх-кс-агр Арх-кс-агр абориген абориген
Cynoglossum officinale L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп Арх-кс-агр Арх-кс-эп
Echinocystis lobata (Michx.) Torr, et Gray Эук-эрг-агр К-эрг-агр К-эрг-агр К-эрг-агр
Elaeagnus angustifolia L. Эук-эрг-эп/агр К-эрг-эп К-кс/эрг-кл в культуре
Elodea canadensis Michx. Эук-кс-агр К-кс-агр К-кс-агр К-кс-агр
Epilobium adenocaulon Hausskn. Эук-кс-агр К-кс-агр К-кс-агр Эук-кс-агр
E. pseudorubescens A. Skvorts. Эук-кс-эп/агр К-кс-эп К-кс-агр К-кс-эп
Geranium sibiricum L. К-кс-эп/агр К-кс-эп К-кс-агр Арх-кс-эп
Lappula squarrosa (Retz.) Dumort. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп абориген абориген, к северу от Волги и Камы -заносный
Lepidium ruderale L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп Арх-кс-эп Арх-кс-эп
Lonicera tatarica L. К-эрг-эп/агр К-эрг-эп К-кс/эрг-кл К-эрг-эп
Ochlopoa annua (L.) H. Scholz Арх-ксен-агр Арх-кс-агр абориген абориген
Parthenocissus quinquefolio (L.) Planch. Эук-эрг-эп/агр К-эрг-эп К-кс/эрг-кл в культуре
Phragmites altissimus (Benth.) Na-bille Эук-кс-агр К-кс-кл ? -
Polygonum novoascanicum Klok. Арх-кс-агр К-кс-эф К-кс-кл -
Salix fragilis L. Арх-эрг-агр К-эрг-кл Арх-эрг-агр Арх-кс/эрг-агр
Sambucus racemosa L. К-эрг-агр К-эрг-эп К-кс/эрг-эп Арх-эрг-агр
Saponaria officinalis L. Арх-кс/эрг-агр Арх-эрг-агр абориген абориген
Sisymbrium loeselii L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп К-кс-эп Арх-кс-эп
Thlaspi arvense L. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп абориген Арх-кс-эп
Viola arvensis Murr. Арх-кс-эп/агр Арх-кс-эп Арх-кс-эп Арх-кс-эп
Примечание. Арх - археофиты, к - кенофиты, эук - эукенофиты, кс - ксенофиты, эрг - эргазиофиты; эф - эфемерофиты, кл - колонофиты, эй - эиекофиты, агр - агриофиты; «-» - вид отсутствует во флоре; ? - вид синонимизирован с Phragmites australis (Cav.) Trin. ex Steud.
Таким образом, агриофиты на территории Самарской области освоили различные растительные сообщества. Наиболее древние по времени заноса растения внедрились в состав луговых сообществ; для эукенофитов свойственна более широкая цено-тическая амплитуда, однако, натурализация, главным образом, происходит в водные и прибрежно-водные сообщества. Наиболее агрессивными, по отношению к аборигенной растительности, являются Acer negundo L., Bidens frondosa L., Conyza canadensis (L.) Cronq., Echinocystis lobata (Michx.) Torr. et Gray, Elodea canadensis Michx., Epilobium adenocaulon Hausskn., Elaeagnus angustifolia L., занесенные в Черную книгу флоры Средней России [3]. Вполне вероятно, что в ближайшее время спи-
сок агриофитов Самарской области пополнится такими видами, как Aster salignus Willd., Solidago canadensis L., Oenothera biennis L., Juncus tenuis Willd. (североамериканские), Impatiens parviflora DC. (азиатский), Heracleum sosnowskyi Manden, (кавказский), которые в ряде регионов Среднего Поволжья вошли в состав естественных сообществ. Все они также занесены в Черную книгу флоры Средней России [3].
Авторы выражают благодарность кандидатам биологических наук В.М. Васюкову, A.B. Ивановой, О.В. Савенко за совместные полевые исследования и проф. C.B. Саксонову за ценные советы и замечания.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Березуцкий МЛ. Антропогенная трансформация флоры //
Бот. журн., 1999. Т. 84, № 6. С. 8-19.
2. Бобкина ЕМ., Саксонов C.B., Сенатор СЛ., Раков Н.С.,
Иванова A.B. Адвентивный компонент во флоре Самарской области // Изучение и охрана флоры Средней Рос-си: материалы VII науч. совещ. по флоре Средней России. М.: Изд. Ботанич. сада МГУ, 2011. С. 23-25.
3. Виноградова Ю.К., Майоров С.Р., Хорун JI.B. Черная кни-
га флоры Средней России (Чужеродные виды растений в экосистемах Средней России). М.: ГЕОС. 2009. 494 с.
4. Григорьевская А.Я., Стародубцева ЕЛ., Хлызова Н.Ю., Агафонов В.А Адвентивная флора Воронежской области: Исторический, биогеографический, экологический аспекты. Воронеж: Изд-во Воронеж, гос. ун-та, 2004. 320 с.
5. Иванова A.B., Елкина ЕМ. Представленность флоры Со-
кского ландшафтного района в гербарии областного ис-торико-краеведческого музея им. П.В. Алабина // Фито-разнообразие Восточной Европы. 2008. № 6. С. 3-45.
6. Крылов A.B. Адвентивный компонент флоры Калужской
области: динамика и натурализация видов. Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. М., 2008. 24 с.
7. Розно СЛ., Кавеленова Л.М., Рузаева И.В., Помогайбин
A.B. О некоторых аспектах антропогенной трансформации флоры Самарской области // Экология география растений и сообществ Среднего Поволжья, Тольятти: Кассандра, 2011. С. 166-174.
8. Саксонов C.B. Гемерофиты Жигулевской возвышенности
как показатель антропогенной динамики флоры // Биологическое разнообразие заповедных территорий: оценка, охрана, мониторинг. М.; Самара: Глобальный Экологический Фонд, 2000. С. 176-179.
9. Саксонов C.B. Ресурсы флоры Самарской Луки. Самара,
2005.416 с.
10. Сенатор СЛ., Саксонов C.B., Раков Н.С. Некоторые особенности адвентивной флоры Тольятти и ее натурализация // Изв. Самар. НЦ РАН. 2010. Т. 12, № 1(9). С. 2341-2344.
11. Туганаев A.B., Туганаев В.В. Состав, структура и эволюция агроэкосистем европейской России (лесная и лесостепная зоны) в средневековье (VI-XVI вв. н.э.). Ижевск: Изд-во «Удмуртский ун-т», 2007. 198 с.
12. Флора Самарской области: Уч. пособие. Самара: Изд-во СГПУ, 2007. 321 с.
13. Сосудистые растения Республики Мордовия (конспект флоры). Саранск: Изд-во Морд, ун-та, 2010. 352 с.
14. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 2000. 496 с.
15. Левина P.E. Способы распространения плодов и семян. М., 1957. 358 с.
16. Левина P.E. Плоды. Морфология, экология, практическое значение. Саратов: Приволжск. книж. изд-во, 1967. 215 с.
TO THE QUESTION ON DYNAMICS AGRIOPHYTS IN TERRITORY
THE SAMARA REGION
© 2011 E.M. Bobkina, S.A. Senator, N.S. Rakov
Institute of Ecology of the Volga-river Basin of Russian Academy of Sciences, Togliatti
For the first time a group agriophyts in the flora of the Samara region, the 30 species. The implementation time and method of migration, as well as the most typical community and the habitats of these species. Key words', flora, agriophyts, the Samara region.
Bobkina Elena Michailovna, the post-graduate; Senator Stepan Aleksandrovich, candidate of biology, e-mail: stsenator@yandex.ru; Rakov Nikolai Sergeevich, associate professor
