CC BY
67
УДК 581.54
К ВОПРОСУ ЭКОЛОГИИ ЭНДОМИКОРИЗЫ ОЗИМОЙ РЖИ © З. М. Курамшина1*, Р. М. Хайруллин2
'Башкирский государственный университет, Стерлитамакский филиал Россия, Республика Башкортостан, 453103 г. Стерлитамак, пр. Ленина, 49.
2Институт биохимии и генетики Уфимского научного центра РАН Россия, Республика Башкортостан, 450054 г. Уфа, пр. Октября, 71.
E-mail: kuramshina_zilya@mail.ru
Исследовалась распространенность везикулярно-арбускулярной микоризы в корневой системы озимой ржи в предуральской степной зоне Республики Башкортостан. Выявлена сезонная изменчивость в интенсивности микоризации корней растений озимой ржи, возделываемой на Южном Урале, в осенний период показатели были ниже, чем в весенний. Установлено влияние химического состава почвы на распространенность и интенсивность микоризы в корнях растений. Более высокие показатели микоризации корней растений в Ишимбайском районе в отличие от Стерлитамакского обусловлены низким содержанием фосфора, калия и меньшей кислотностью почвы.
Ключевые слова: везикулярно-арбускулярная микориза, озимая рожь, почвенно-климатические условия.
Введение
В аспекте экологического земледелия рост, развитие, продуктивность и устойчивость культурных растений обеспечивается их взаимоотношением с микроорганизмами, в том числе, с везикулярно-арбускулярной микоризой [1, 2]. Несмотря на важность и перспективность данного направления исследований, распространенность везикулярно-арбускулярной микоризы в корнях сельскохозяйственных растений, в том числе и озимой ржи, изучена недостаточно. Отсутствуют сведения по распространенности и экологии микоризы озимой ржи, возделываемой на Южном Урале. В связи с этим нами исследовалась распространенность микоризы в корнях этой культуры и интенсивность ее образования предуральской степной зоне Республики Башкортостан, в Стерлитамакском и Ишимбайском районах.
Методика
Образцы корней растений озимой ржи (^еса\е сегеа1е Ь.) отбирали на десяти полях каждого района с глубины до 35 см, следуя по диагонали поля. С каждого поля было отобрано по 100 образцов, каждый образец включал корни двадцати растений [3]. Сбор корней проводился в осенний период (сентябрь) в фазе кущения растений и весенний период (май), в фазе выхода растений в трубку.
Гистохимический анализ и количественный учет везикулярно-арбускцлярной микоризы в корнях проводили по методу Травло [4]. Корни растений промывались под проточной водой, осветлялись в растворе 10%-ного КОН, подкислялись 2%-ным раствором НС1 и окрашивались трепановым синим. При определении степени колонизации микоризы использовали стандартную технику световой микроскопии окрашенных корней.
Непосредственно с места сбора корней растений были взяты также образцы почвы, с каждого поля по 100 проб. Каждую пробу массой 0.5-1 кг
брали лопатой на всю глубину «пахотного» слоя (25 см), высыпали на клеенку, тщательно перемешали и отбирали среднюю пробу (300-400 г). Все 100 проб ссыпали вместе, перемешивали и брали смешанный образец массой около 1 кг. Затем образцы почвы просушивали до воздушно-сухого состояния, удаляли остатки растительности и определяли основные показатели почвы (влажность, рН, сумму поглощенных оснований, подвижные формы фосфора и калия, нитратный азот [5].
Результаты и их обсуждение
Нами выявлено, что показатели микоризации корневой системы растений озимой ржи, собранных в осенний период, были одинаково невысокими как в Стерлитамакском, так и Ишимбайском районах (табл. 1). У растений, собранных с этих же полей весной, показатели микоризации были выше. Так, частота встречаемости арбускулярной микоризы у растений увеличилась весной, в среднем, на 20% и 30%, в Стерлитамакском и Ишимбайском районах соответственно.
Полученные нами результаты согласуются с данными литературы о влиянии погодных условий и сезонности на микоризацию. Известно, что микоризных грибов меньше встречается в корнях растений в холодное время (осенью и ранней весной), больше - летом. Отмечена также выраженная сезонность в наличие пузырьков, везикул, арбускул и гифов [6-8] в весенний период количество их также увеличивалось (табл. 1). Оптимум развития микоризных грибов, как известно, составляет +16-18 °С. Объясняется это тем, что при падении температуры ниже +15 °С, снижается скорость обмена фосфатами и углеводами между партнерами [9].
Полученные сходные значения показателей микоризации озимой ржи Стерлитамакского и Ишимбайского районов республики Башкортостан могут быть объяснены близким географическим
* автор, ответственный за переписку
ISSN 1998-4812
Вестник Башкирского университета. 2014. Т. 19. №2
471
расположением районов, граничащими друг с другом и, примерно, одинаковыми погодными условиями. Однако, следует отметить, что в Ишимбай-ском районе показатели микоризации корней были немного выше (распространенность на 16 %, интенсивность на 2.5 %), чем в Стерлитамакском. Как известно, рН почвы оказывает заметное влияние на содержание везикулярно-арбускулярной микоризы и более высокие рН почвы положительно коррелируют с колонизацией и количеством спор [6]. рН исследованных полей примерно одинаковы в двух районах, но показатель суммы поглощенных оснований разный, он ниже в Стерлитамакском районе (табл. 2), чем могут быть и объяснены более низкие показатели микоризации.
В литературе имеются также сведения о влиянии химического состава почвы на распространенность и интенсивность микоризы в корнях растений [6, 8, 10]. Известно, также, что растения могут нормально развиваться и без микоризы при хорошем обеспечении незаменимыми элементами, особенно фосфором [10]. Арбускулярные грибы эффективны и необходимы растению в определенном диапазоне содержания фосфора. В почве, низкое содержание стимулирует развитие микоризы, приносящей выгоду растениям, и наоборот [11, 12]. При высоком внесении фосфора, азота, пестицидов видовая разновидность грибковых спор уменьшается на 50% по сравнению с природными экосистемами [11]. В проведенном анализе почвы обнаружено более высокое содержание фосфора и калия на полях Стер-литамакского района (табл. 2), и растения здесь имели более низкие показатели микоризации, чем в
Ишимбайском районе (табл. 1). Отмечены сезонные колебания химических показателей почвы полей исследованных районов. В весенний период наблюдали снижение содержания фосфора, суммы поглощенных оснований, показателей влажности и кислотности, что, также, могло способствовать более интенсивному развитию микоризы в этот период.
Нами также были также отмечены существенные различия в развитии микоризы растений на отдельных полях. На одних из них микориза почти отсутствовала (частота встречаемости составляла около 14%), а на других встречалась у 60-90% растений. Известно, что агротехнические мероприятия могут затронуть структуру эндомикоризных грибов, привести к уменьшению количества спор и колонизации корневой системы зерновых культур [13-15]. Установлено, что внесение пестицидов и минеральных удобрений подавляет развитие микоризы [13, 16]. В совокупности с химическим составом почвы, вышеперечисленные причины могли повлиять на развитие микоризы на отдельно исследованных полях. Проведенный детальный корреляционный анализ по всем полям между показателями микоризации озимой ржи и химическим составом почвы показал наличие обратной зависимости между интенсивностью колонизации микоризы и содержанием влаги, фосфора и калия, в почве (коэффициент корреляции лежал в диапазоне от -0.73 до -0.93). С показателями рН почвы отмечалась положительная корреляция (коэффициент корреляции варьировал от 0.39 до 0.52).
Таблица 1
Показатели микоризации корней озимой ржи в Стерлитамакском и Ишимбайском районах Республики Башкортостан
Показатели микоризации Стерлитамакский район Ишимбайский район
осень | весна осень | весна
Частота микоризы в корневой системе Р, % 45.87 60.61 45.37 76.72
Интенсивность колонизации микоризы в корневой системе М, % 0.85 1.37 0.62 3.98
Интенсивность колонизации микоризы в корневом фрагменте т, % 1.76 2.00 1.25 4.52
Изобилие арбускул в микоризованной части корневого фрагмента а, % 0.05 0.28 0.00 1.91
Изобилие арбускул в корневой системе А, % 0.00 0.01 0.00 0.13
Таблица 2
Химические показатели почв Стерлитамакского и Ишимбайского районов
Показатели Стерлитамакский район Ишимбайский район
осень | весна осень | весна
Гигровлага, %
рН водн
Сумма поглощенных оснований, мг-экв/100 г почвы Подвижные формы фосфора (по Чирикову), мг/кг Подвижные формы калия (по Чирикову), мг/кг Нитратный азот, мг/кг
8.6 7.3 10.8 7.50
5.8 5.7 5.6 5.8
42.5 39.8 51.5 58.4
213.3 134.0 91.7 50.7
50.3 149.2 247.2 104.0
36.5 2.9 31.8 65.4
Результаты исследования позволяют сделать заключение, что показатели микоризации растений озимой ржи в период весенней вегетации выше, чем в осенний, что определяется температурным оптимумом развития микоризных грибов. Показатели микоризации растений в двух районах близки друг к другу, что обусловлено близким географическим положением районов и одинаковыми погодными условиями. Выявленные нами различия в распространении и развитии микоризы исследуемых районов связаны, вероятно, с особенностью химического состава почвы, а также различием в агротехнике возделывания этой культуры.
ЛИТЕРАТУРА
1. Abbott L. K., Robson A. D. Factors influencing the occurrence of vesicular-arbuscular mycorrhizas // Agriculture Ecosystems and Environment. 1991.Vol. 35. P. 121-150.
2. Hayman D. S. The physiology of vesicular-arbuscular endomycorrhizal symbiosis // Canadian Journal of Botany. 1983. Vol. 61. P. 944-1063.
3. Лабутова Н. М. Методы исследования арбускулярных микоризных грибов. СПб.: Российская академия сельскохозяйственных наук ВНИИ сельско-хозяйственной микробиологии, 2000. 23 с.
4. Trouvelot A., Kough C., Gianinazzi-Pearson V. Mesure du taux de mycorhization VA d'un système radiculaire. Recherche de méthodes d'estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Physiological and Genetical Aspects of Mycorrhizae. Paris: INRA Press, 1986. P. 217-221.
5. Практикум по агрохимии. Учебное пособие / Под ред. В. Г. Минеева. Изд-во: МГУ, 2001. 689 с.
6. Miller R. L., Jackon L. E. Survey of vesicular-arbuscular mycorrhizae in lettuce production in relation to management and soil factors // Journal of Agricultural Science, Cambridge. 1998. Vol. 130. P. 173-182.
7. Allen M. F. The ecology of arbuscular mycorrhizas: a look back into the 20th Century and a peek into the 21st. // Myco-logical Research. 1996. Vol. 100. P. 769-782.
8. Sharif M., Moawad A. M. Arbuscular Mycorrhizal Incidence and Infectivity of Crops in North West Frontier Province of Pakistan // World Journal of Agricultural Sciences. 2006. Vol. 2. No. 2. P. 123-132.
9. Tinker P. B. Effect of VAM on plant nutrion and plant growth. // Physiol. Veget. 1981. Vol. 16. No. 4. P. 743-746. Troeh Z. I. Loynachan. Endomycorrhizal Fungal Survival in Continuous Corn, Soybean, and Fallow // Agronomy Journal. 2003. Vol. 95. P. 224-203.
10. Lugo M. A., Gonzalez Maza M. E., Cabello M. N. Arbuscular mycorrhizal fungi in a mountain grassland II: Seasonal variation of colonization studied, along with its relation to grazing and metabolic host type // Mycologia. 2003. Vol. 95. № 3. P. 407-415.
11. Sshalamuk S., Velazquez H., Chidichimo M. Cabello M. N. Fungal spore diversity of arbuscular mycorrhizal fungi associated with spring wheat: effects of tillage // Mycologia. 2006. Vol. 98. No. 1. P. 16-22.
12. Rouached H., Arpat A. B., Poirier Y. Regulation of phosphate starvation responses in plants: signaling players and crosstalks // Molecular Plant. 2010. V. 3. P. 288-299.
13. Бетехтина А. А. Эндомикориза травянистых растений: распространенность и экологическое значение: автореф. дис. ... канд. биол. наук. Екатеринбург. 2005. 129 с.
14. McGonigle T. P., Evans D. G., Miller M. N. Effect of degree of soil disturbance on mycorrhizal colonization and phosphourus absorption by maize in growth chamber and field experiments // New Phytol. 1990. Vol. 116. P. 629-636.
15. Kabir Z., OHalloran I. P., Widden P. Hamel C. Vertical distribution of arbuscular mycorrhizal fungi under corn (Zea maysL.) in no-till and conventional tillage systems // Mycorrhiza. 1998. Vol. 8. P. 53-55.
16. Курамшина З. М., Хайруллин Р. М., Андреева И. Г. Влияние протравителей семян на микоризацию корней культурных растений // Агрохимия. 2014. №1. С. 86-89.
Поступила в редакцию 29.01.2014 г.
ISSN 1998-4812
Becrarn BamKHpcKoro yHHBepcHTeTa. 2014. T. 19. №2
473
TO THE QUESTION OF ENDOMYKORRHIZA ECOLOGY OF WINTER RYE © Z. M. Kuramshina1*, R. M. KhairuUin2
1Sterlitamak branch of the Bashkir State University 49 Lenin ave., 453109 Sterlitamak, Republic of Bashkortostan, Russia.
2Institute of Biochemistry and Genetics, Ufa Scientific Centre of RAS 71 Oktyabrya ave., 450054 Ufa, Republic of Bashkortostan, Russia.
E-mail: kuramshina_zilya @. mail. ru
In the aspect of the ecological agriculture growth, development, productivity and sustainability of crop plants are provided by their relationships with microorganisms, including vesicular-arbuscular mycorrhiza. At this moment there is no information of the extension and ecology of mycorrhiza of winter rye cultivated in the southern Urals. In this regard, we investigated the extension of mycorrhiza in the roots of this culture and the intensity of its formation in the steppe zone in the Republic Bashkortostan, in Sterlitamak and Ishimbai regions. Samples of plant roots of winter rye (Secale cereale L.) were collected in ten fields of each region from the depth of 35 cm, following on the diagonal field. 100 samples were selected from each field, each sample contained 20 plants roots. Roots were gathered in the autumn (September) and spring (May). Histochemical analysis and quantitative accounting of ve-sicular-arbuscular mycorrhiza in roots were made by the Trouvelot method. The plant roots were washed under running water, were clarified in the solution of 10% KOH, acidified with 2% HCl solution and stained trypan blue. The roots were studied by the light microscopy. Directly from the place of the collection of plant roots, soil samples were taken and the main indicators (moisture, pH, amount of absorbed bases, mobile forms of phosphorus, potassium, nitrate nitrogen) were determined. It was revealed that the intensity of mycorrhization of plant roots of winter rye is declined in autumn and increased in spring. Also the chemical composition of the soil affects the frequency and intensity of mycorrhiza in plant roots. Higher rates of mycorrhization of plant roots in the Ishimbai region unlike Sterlitamak one were due to the low content of phosphorus, potassium and less soils acidity. Our results supplemented the theoretical knowledge about the relationships between mycorrhizal fungi and plants. The data can be taken into account in the practice of agriculture in order to increase the yield and quality of winter rye.
Keywords: vesicular-arbuscular mycorrhiza, winter rye, soil and climatic conditions.
Published in Russian. Do not hesitate to contact us at bulletin_bsu@mail.ru if you need translation of the article.
REFERENCES
1. Abbott L. K., Robson A. D. Agriculture Ecosystems and Environment. 1991.Vol. 35. Pp. 121-150.
2. Hayman D. S. Canadian Journal of Bota-ny. 1983. Vol. 61. Pp. 944-1063.
3. Labutova N. M. Metody issledovaniya arbuskulyarnykh mikoriznykh gribov [Methods of Arbuscular Mycorrhizal Fungi Studying]. Saint Petersburg: Rossiiskaya akademiya sel'skokhozyaistvennykh nauk VNII sel'skokhozyaistvennoi mikrobiologii, 2000.
4. Trouvelot A., Kough C., Gianinazzi-Pearson V. Mesure du taux de mycorhization VA d'un système radiculaire. Recherche de méthodes d'estimation ayant une signification fonctionnelle. In: Physiological and Genetical As-pects of Mycorrhizae. Paris: INRA Press, 1986. Pp. 217-221.
5. Praktikum po agrokhimii. Uchebnoe posobie [Practical Course in Agricultural Chemistry. Textbook]. Ed. V. Ci Mineeva. Izd-vo: MGU, 2001.
6. Miller R. L., Jackon L. E. Journal of Agricultural Science, Cambridge. 1998. Vol. 130. Pp. 173-182.
7. Allen M. F. Mycological Research. 1996. Vol. 100. Pp. 769-782.
8. Sharif M., Moawad A. M. World Journal of Agricultural Sciences. 2006. Vol. 2. No. 2. Pp. 123-132.
9. Tinker P. B. Physiol. Veget. 1981. Vol. 16. No. 4. Pp. 743-746. Troeh Z. I. Loynachan. Endomycorrhizal Fungal Survival in Continuous Corn, Soybean, and Fallow Agronomy Journal. 2003. Vol. 95. Pp. 224-203.
10. Lugo M. A., Gonzalez Maza M. E., Cabello M. N. Mycologia. 2003. Vol. 95. No. 3. Pp. 407-415.
11. Sshalamuk S., Velazquez H., Chidichimo M. Cabello M. N. Mycolo-gia. 2006. Vol. 98. No. 1. Pp. 16-22.
12. Rouached H., Arpat A. B., Poirier Y. Molecular Plant. 2010. Vol. 3. Pp. 288-299.
13. Betekhtina A. A. Endomikoriza travyanistykh rastenii: rasprostranennost' i ekologicheskoe znachenie: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk. Ekaterinburg. 2005.
14. McGonigle T. P., Evans D. G, Miller M. N. New Phytol. 1990. Vol. 116. Pp. 629-636.
15. Kabir Z., O,Halloran I. P., Widden P. Hamel C. Mycorrhiza. 1998. Vol. 8. Pp. 53-55.
16. Kuramshina Z. M., Khairullin R. M., Andreeva I. G. Agrokhimiya. 2014. No. 1. Pp. 86-89.
Received 29.01.2014.
