CC BY
69СИСТЕМАТИЧЕСКИЕ ЗАМЕТКИ
по материалам ГЕРБАРИЯ им. П.Н. КРЫЛОВА ПРИ ТОМСКОМ ГОСУДАРСТВЕННОМ УНИВЕРСИТЕТЕ
АММАБУЕК8Ю^8 8У8ТЕМАТ1САЕ
ЕХ НЕКБАШО КЯУШУХАКО иШУЕКЗГТАТК ТОМБКЕШБ
2008 99 Издается с 1927
К внутриродовой систематике Potentilla L. и Comarum L. s.l.
В.И. Курбатский
V.I. Kurbatsky. About the study of intrageneric taxonomy of Potentilla L. and
Comarum L. s.l.
Род Potentilla L. относится к числу сложнейших в систематическом отношении родов цветковых растений. Одни авторы (Wolf, 1908; Ball et al., 1968; 8о_)ак, 1987а и др.) понимают этот род в широком смысле и включают в него Dasyphora Raf. и Comarum L. Другие ботаники (Юзепчук, 1941; Hutchinson, 1964; Положий, Лошкарева, 1975 и т.д.) все три указанных рода признают в качестве самостоятельных. Часть исследователей (Linne, 1753; Гроссгейм, 1952; Камелин, 2001а, б), оставляя Dasyphora в роде Potentilla, признают в качестве самостоятельного род Comarum. Иногда (Chrtek et Sojak, 1984; Sojak, 2004) из рода Comarum, в свою очередь, выделяется род Farinopsis Chrtek et Sojak. Некоторыми исследователями признаются в качестве самостоятельных выделяемые из Potentilla роды Drymocallis Fourr. (Rydberg, 1908), Sibbaldiopsis Rydb., Argentina Lam. (Rydberg, 1908; Sojak, 2004), Schistophyllidium (Juz.) Ikonn. (Иконников, 1979; Sojak, 2004). И. Сояк (Sojak, 1987а) считает более целесообразным разделение Potentilla s.l. на секции, в целом, по его мнению, соответствующие категории Grex в работе
Т. Вольфа «Monographie der Gattung Potentilla» (Wolf, 1908). Нами
(Курбатский, 1988) во «Флоре Сибири» род Potentilla принимается в том объеме, как его понимал С.В. Юзепчук (1941) во «Флоре СССР». Для выявления филогенетических связей и для целей систематики мы считаем вполне обоснованным принятое С.В. Юзепчуком деление рода Potentilla на подроды и секции. Мы присоединяемся также к точке зрения ботаников (Sojak, 1987а; Камелин, 2001б) о нецелесообразности деления рода Potentilla на более мелкие роды, которое, с одной стороны, способствовало бы резкому усилению тенденции в сторону дальнейшего дробления рода Potentilla, а с другой - затруднило бы выявление филогенетических связей представителей Potentilla s.l. и в итоге принесло бы больше вреда, чем пользы. В настоящей работе нами вносятся некоторые дополнения к внутриродовому делению родов Potentilla и Comarum s.l.
Как указывалось выше, некоторыми ботаниками (Chrtek et Sojak, 1984; Sojak, 2004) из рода Comarum выделяется самостоятельный монотипный род Farinopsis, включающий F. salesovianum (Steph.) Chrtek et Sojak (Comarum salesovianum (Steph.) Ascherson et Graebner - Potentilla salesovianum Steph.). Основными отличительными признаками этого рода являются: жизненная форма - полукустарник; часто наличие мучнистого налета на молодых ветвях, на нижней стороне листочков снизу, в нижней части чашечки и на орешках; белые, наверху закругленные лепестки; длинноволосистые орешки. Предполагается, что род Farinopsis представляет собой особую ветвь эволюции в трибе Potentillineae (Chrtek et Sojak, 1984). К числу названных отличительных признаков рода Farinopsis можно отнести анатомические особенности строения карпеллы и столбика Farinopsis salesovianum. В частности, изучение проводящей системы карпелл Farinopsis salesovianum и Comarum palusrte L. показало, что F. salesovianum отличается от C. palustre наличием 3 проводящих пучков (два вентральных и один дорзальный) как в столбике, так и собственно в карпелле. У С. palustris в столбике имеются только 2 вентральных пучка, тогда как дорзальный пучок доходит только до середины карпеллы (рис. 1). В связи с этим необходимо отметить, что в столбиках карпелл сибирских представителей Potentilla s. str. и Dasyphora дорзальный пучок наряду с 2 вентральными был обнаружен нами лишь у Potentilla biflora Willd. ex Schlecht. (Курбатский, 1993), довольно
обособленного вида в роде. Аналогичные 3 пучка были выявлены нами также в столбике у архаичного вида Potaninia mongolica Maxim., имеющего, согласно Р.В. Камелину (1969), родственные связи с Potentilla и Dasyphora и характеризующегося более древним возрастом по сравнению с двумя последними. Остальным изученным сибирским видам Potentilla s. str. и Dasyphora свойственны столбики с 2 вентральными пучками, дорзальный пучок в карпелле доходит лишь до 1/3 - 1/2 ее длины. Три вида Potaninia mongolica, Farinopsis salesovianum и Potentilla biflora, столбики которых наряду с вентральными содержат и дорзальный пучок, относятся к числу древних и обособленных таксонов, что, на наш взгляд, дает основание
считать эту особенность в строении проводящей системы карпеллы весьма существенным и весомым признаком для целей систематики и филогении PotentШa и близких родов. Использование этого признака мы считаем вполне правомерным при разграничении таксонов PotentШa бЛ. на подродовом или даже родовом уровне. Приведенные нами данные по строению проводящей системы карпелл Farinopsis salesovianum и Comarum palusrte согласуются с выделением Farinopsis в качестве самостоятельного рода и позволяют также предполагать его большую архаичность по сравнению с Comarum б. 81г.
Ранее нами (Курбатский, 1985) по ряду признаков (мелкожелезистые и войлочно опушенные растения с глубоко надрезанными на доли (зубцы) или перисто рассеченными на сегменты листочками, с морщинистыми и железистыми орешками) из секции Multifidae (Rygb.) Juz. была выделена самостоятельная секция Adenocarpae Kurbatsky. Типовым видом для секции был избран Potentilla nudicaulis Willd. ex Schlecht. (P. strigosa Pall. ex Tratt.). Однако, как выяснилось позже (Sojak, 1987b), типовой материал P. nudicaulis имеет, вероятно, гибридное происхождение (P. pensylvanica L x P. sanguisorba Willd. ex Schlecht.), сибирские же растения P. strigosa идентичны североамериканскому P. pensylvanica. Согласно И. Сояку (Sojak, 1987а), приоритетным для секции Multifidae следует считать название Pensylvanicae Poeverl., опубликованное раньше - в 1904 г (Poeverl. in Ascherson et Graebner, 1904. Цит. по: Sojak, 1987а), в качестве типового вида (лектотип) для секции И. Сояком был избран соответственно P. pensylvanica. Для секции с эпитетом Multifidae им был выбран в качестве лектотипа P. multifida L. Следовательно, в случае признания самостоятельности секции Adenocarpae в качестве приоритетного названия данной секции должно быть принято название Pensylvanicae, тогда как за оставшейся частью видов секции Pensylvanicae s.l. должен быть оставлен эпитет Multifidae, соответственно типовым видом для нее будет P. multifida L. Ниже приводится основная номенклатура для секций Multifidae s.str. и Pensylvanicae s.str.
Sect. Pensylvanicae Poeverl. 1904, Aschers. et Graebn., Syn. Mitteleur. Fl., 6(1): 669. s.str. - Sect. Adenocarpae Kurbatsky 1985, Систем. зам. Герб. Том. ун-та, 87: 1. - Sect. Multifidae (Rydb.) Juz. 1941, во Фл. СССР, 10: 113, pro parte.
Lectotypus: P. pensylvanica L. (Sojak, 1987: 499).
Рис. 1. Схема проводящей системы карпелл Comarum palustre L. (1) и Farinopsis salesovianum (Steph.) Chrtek et Sojak (2):
ВП - вентральный пучок; ДП - дорзальный пучок; ПС - пучок семязачатка
ПС
Sect. Multifidae (Rydb.) Juz. 1941, Фл. СССР, 10: 113, excl. sect. Pensylvanicae Poeverl. s. str. - Group Multifidae Rydb. 1896, Bull. Torr. Bot. Club: 262.
Lectotypus: P. multifida L. (Sojak, 1987 : 499).
Нами (Курбатский, 1984) обращалось внимание на некоторые особенности (своеобразная форма листовой пластинки, характер поверхности зрелых орешков) P. verticillaris Stephan ex Willd. из секции Multifidae. И. Сояк (Sojak, 1986) полагает, что P. verticillaris является представителем одной из ранних групп видов, возникших в результате гибридизационных процессов между видами секций Niveae (Rydb.) Juz. и Multifidae. К представителям со стороны секции Niveae он относит P. leucophylla Pall. или его предшественника, со стороны секции Multifidae - примитивные виды групп P. multifida s.l. или P. sericea L. s.l. Отмечая уникальность строения листа вида среди остальных представителей секции Multifidae, он допускает также возможность происхождения P. verticillaris от P. sischanensis Bunge ex Lehmann в результате уменьшения числа зубцов или сегментов листочков при одновременном увеличении степени рассеченности листочков. Мы (Курбатский, 1984, 1986, 1991) сближаем листья P. verticillaris по структуре с листьями типа Dasiphora parvifolia (Fisher ex Lehm.) Juz. или P. biflora и относим листья этих трех видов к пучковато-перистосложным листьям, которые рассматриваем в качестве исходных для листьев рода Potentilla s.str. Соответственно в этом случае лист P. verticillaris можно принять в качестве исходного и для листьев видов секции Multifidae. Другой характерной чертой P. verticillaris является наличие густого опушения из белых волосков на остатках прилистников при основании растений, наличие (довольно часто) пленчатых выростов и шипов на зрелых орешках. Указанные отличительные особенности P. verticillaris свидетельствуют, по-видимому, о глубокой или, по крайней мере, весьма значительной обособленности вида в секции Multifidae и, на наш взгляд, дают основание для выделения в пределах секции самостоятельного таксона - подсекции Verticillaris, к которой и должна быть отнесена P. verticillaris.
Sect. Multifidae (Rydb.) Juz.
Subsect. Verticillaris Kurbatsky subset. nov.
Residua stipularum vetustum basi plantae dense albo-hirsuta. Foliola folia radicalia (3)4-6 juga, in 2(3) segmentis linearis, fililinearis, ad basin vel fere ad basin dissecta, subtus alba-tomentosa. Segmenta qujusque paris foliorum verticillasti efformant. Nuculae maturae plerumque rugosae, saepe cum excrescentiis scariosis vel aculeiformes.
Typus: P. verticillaris Willd. ex Schlecht.
Subsectio monotypica.
Остатки старых прилистников при основании растения густобеловолосистые. Листочки прикорневых листьев в числе (3)4-6 пар, до или почти до основания рассечены на 2(3) линейных и нитевидно-линейных сегмента, снизу беловойлочные. Сегменты каждой пары листочков образуют
ложную мутовку. Зрелые орешки обычно морщинистые, часто с пленчатыми или шиповидными выростами.
Тип: P. verticillaris Willd. ex Schlecht.
Монотипная подсекция.
Весьма самобытным видом в секции Niveae является P. leucophylla, характеризующаяся кожистыми листьями, специфической формой листочков (продолговато-ланцетные, крупно городчато-зубчатые, с широкими, обычно тупыми зубцами), густо-беловолосистыми остатками прилистников при основании растений, наличием пленчатых и шиповидных выростов на зрелых орешках. Т. Вольф (Wolf, 1908) и И. Сояк (Sojak, 1986) сближают этот вид с P. discolor Bunge. И. Сояк при этом, с одной стороны, допускает, что P. leucophylla или его возможный предок в результате гибридизационных процессов с примитивными видами из секции Multifidae мог дать начало линии P. discolor - P. peterae Hand.-Mazz. - P. sischanensis - P. verticillaris, с другой - не исключает возникновение P. leucophylla от комплекса P. discolor -P. peterae в результате редукции числа листочков. Нетрудно заметить близость P. leucophylla по перечисленным признакам, за исключением формы листа, к Р. verticillaris. Согласно данным проведенных нами анатомических исследований (Курбатский, 2005, 2006), эти виды близки между собой также по анатомическому строению перикарпия и черешка листьев, при этом по анатомическому строению черешка они резко отличаются от всех остальных изученных нами видов Potentilla и близких родов Dasyphora и Comarum. Оба вида (P. leucophylla и Р. verticillaris) характеризуются также сходным распространением и древним возрастом (Курбатский, 1984, 1986; Sojak, 1986). Вероятно, о наличии общих черт между этими видами свидетельствует существование гибридогенного вида P. sergievskajae Peschova, родительскими формами которого являются P. leucophylla и Р.verticillaris. С остальными видами рода Potentilla, насколько нам известно, эти два вида почти не гибридизируют. Согласно И. Сояку (Sojak, 1986), P. leucophylla гибридизирует в редких случаях только с P. coriaceae Sojak (секция Niveae). Принимая во внимание отличительные особенности P. leucophylla, его обособленность, древний возраст и близость вида по ряду признаков к Р. verticillaris, мы рассматриваем P. leucophylla в качестве исходного или одного из исходных представителей для видов секции Niveae. При этом мы считаем возможным выделение P. leucophylla и родственного ему P. sergievskajae в самостоятельную подсекцию (Leucophyllae) секции Niveae.
Sect. Niveae (Rydb.) Juz.
Subsect. Leucophyllae Kurbatsky subsect. nov.
Residua stipularum vetustum basi plantae dense albo-hirsuta. Folia radicalia coreacea, ternata vel 2-3-juga, subtus alba-tomentosa. Nuculae maturae cum excrescentiis scariosis vel aculeiformes.
Typus: P. leucophylla Pallas.
Остатки старых прилистников при основании растения густобеловолосистые. Прикорневые листья кожистые, тройчатые или с 2-3 парами
листочков, снизу беловойлочные. Зрелые орешки c пленчатыми и шиповидными выростами.
Typus: P. leucophylla Pallas.
Таким образом, секции Multifidae s.l. и Niveae имеют общие корни. К числу самых ранних предковых представителей этих групп мы относим P. verticillaris, с которым, в свою очередь, тесно сближаем P. leucophylla. Лист P. leucophylla мог возникнуть на начальных этапах эволюции от листа P. verticillaris в результате процессов олигомеризации (т.е. путем сращения составляющих элементов), с одной стороны, и процессов редукции - с другой. Не исключено, что промежуточными представителями между этими двумя видами были P. peterae и P. discolor. Для первого характерны листья с 4-5 парами городчато-зубчатых листочков, для второго - листья с 2-3 парами зубчатых листочков.
В секции Rivales (Th.Wolf) Juz. обращает на себя внимание своеобразный вид P. asperrima Turcz., встречающийся на Дальнем Востоке и в Восточной Сибири. Данное растение покрыто длинными жесткими колючими волосками, а также стебельчатыми и сидячими железками. Зрелые орешки морщинистые, c пленчатыми образованиями, на спинке с крылообразным выростом. Указанный вид, как отмечал еще Т. Вольф (Wolf, 1908), стоит особняком не только в секции, но и вообще в роде Potentilla. Р.В. Камелин (2001 б) допускает, что P. asperrima мог быть одним из родителей P. norvegica L. Мы не исключаем такой возможности, но, скорее всего, оба вида произошли от общего вымершего предкового вида. P. asperrima, вероятно, является представителем своего рода тупиковой ветви эволюции. Мы полагаем, что этот изолированно стоящий в роде Potentilla вид вполне заслуживает выделения в качестве самостоятельного таксона ранга секции.
Sect. Asperrimae Kurbatsky sect. nov.
Planta omnia pilis longis rigidis pungentibus, sed praeteria glandulis stipitatis et sessilis tecti. Folia ternata. Nuculae maturae rugosae, cum formationibus scariosis, dorso sed excrescentia aliforma.
Typus: P. asperrima Turcz.
Sectio monotypica.
Все растение покрыто длинными жесткими колючими волосками и, кроме того, стебельчатыми и сидячими железками. Листья тройчатые. Зрелые орешки морщинистые, с пленчатыми образованиями, на спинке с крылообразным выростом.
Тип: P. asperrima Turcz.
Монотипная секция.
ЛИТЕРАТУРА
ГроссгeймА.А. Флора Кавказа. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1952. Т. 5. 453 с.
Иконников С.С. Определитель высших растений Бадахшана. Л.: Наука, 1979. 210 с.
Кaмeлин Р.В. Материалы к флоре Памиро-Алая. Potentilla biflora Willd. // Бот. журн. 1969. Т. 54, № 3. С. 380-388.
Кaмeлин Р.В. Род Сабельник - Comarum L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и Семья, 2001а. Т. 10. С. 393-394.
Кaмeлин Р.В. Род Лапчатка - Potentilla L. // Флора Восточной Европы. СПб.: Мир и Семья, 2001 б. Т. 10. С. 394-452.
Курбатский В.И. Род Potentilla L. в горах Южной Сибири: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Томск, 1984. 18 с.
Курбатский В.И. Новые таксоны в подроде Hypargyrium (Forr.) Juz. рода Potentilla L. // Сист. зам. по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Том. гос. ун-те. 1985. № 87. С. 1-5.
Курбатский В.И. Лапчатки гор Южной Сибири и их генетические связи // Новое о флоре Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. С. 209-222.
Курбатский В.И. Род Potentilla L. - Лапчатка // Флора Сибири. Новосибирск: Наука, 1988. Т. 8. Rosaceae. С. 38-83.
Курбатский В.И. К вопросу о происхождении листа двудольных растений (на примере семейств Fabaceae и Rosaceae). Сообщение II // Сиб. биол. журн. 1991. Вып. 5. С. 67-71.
Курбатский В.И. Происхождение покрытосеменных (новые взгляды на решение проблемы). Томск, 1993. 183 с.
Курбатский В.И. Анатомическое строение перикарпия и семенной кожуры сибирских представителей Potentilla L., Dasiphora Raf. и Comarum L. и его значение для систематики и филогении // Сист. зам. по материалам Гербария им. П.Н. Крылова при Том. Гос. ун-те. Томск, 2005. Вып. 95. С. 9-17.
Курбатский В.И. Анатомическое строение черешка листа сибирских
представителей Potentilla L. и близких родов Dasiphora Raf. и Comarum L. и возможность его использования для целей систематики // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. Барнаул; Кемерово: КРЭОО «Ирбис», 2006. Вып. 12. С. 73-77.
Положий А.В., Лошкaрeвa Л.Н. Семейство Rosaceae. Розоцветные // Флора Красноярского края. Томск, 1975. Вып. 5, ч. 4. С. 88-141.
Юзепчук С.В. Род Potentilla L. - Лапчатка // Флора СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1941. Т. 10. С. 78-223.
Ball P.W., Pawlowski B., Walters S.M. Potentilla L. // Flora Europaea. Cambridge, 1968. Vol. 2. P. 36-47.
Chrtek J., Sojak J. Farinopsis novy rod celedi Rosaceae // Cas. Nar. Muz. (Praha). 1984. R. 153. S. 10.
Hutchinson J. The genera of flowering plants. I. Dicotyledons. Oxford, 1964. 516 p.
Linne C. Species plantarum. Holmie, 1753. T. 1. 560 p.
Rydberg P.A. Sibbaldiopsis // North American Flora. New York, 1908. Vol. 22, p. 4. P. 365.
Sojak J. Notes on Potentilla. I. Hybridogenous species derived from intersectional hybrids of sect. Niveae X sect. Multifidae // Botanische Jahrbucher. 1986. Bd. 106. S. 146 - 210.
Sojak J. Notes on Potentilla. 4. Classification of Wolf’s group «Potentillae trichocarpae» // Candollea. 1987a. Vol. 42. P. 491-500.
Sojak J. Notes on Potentilla. 5. Potentilla pensylvanica group in the Old World // Preslia. 1987b. Vol. 59. S. 289-305.
Sojak J. Potentilla L. (Rosaceae) and related genera in the former USSR (identification key, checklist and figures). Notes on Potentilla XVI // Botanische Jahrbucher. 2004. Bd. 125. S. 253-340.
Wolf Th. Monographie der Gattung Potentilla. Bibliot. Bot. (Stuttgart), 1908. H. 71. 714 S.
SUMMARY
Additional data in support of independence of genus Farinopsis Chrtek et Sojak are given. 1 new section and 2 new subsections for Potentilla are described.
Материалы к таксономии и хорологии Delphinium retropilosum (Ranunculaceae)
А.Н. Луферов
A.N. Luferov. Materials on taxonomy and chorology of Delphinium retropilosum
(Ranunculaceae)
Delphinium retropilosum (Huth) Sambuk (живокость отогнутоволосистая) относится к подроду Delphinastrum (DC.) Peterm., секции Delphinastrum DC., подсекции Elata W.T. Wang, серии Cuneata Nevski ex Luferov (Луферов, 2004) и является викарным по отношению к европейским видам из родства D. cuneatum Stev. ex DC. Наряду с последним к их числу относятся, например, D. dumbergii Huth, D. litwinovii Sambuk, D. subcuneatum Tzvel. (Цвелев, 1996).
Изучение морфологической изменчивости и характера распространения Delphinium retropilosum показало целесообразность разграничения в пределах этого вида следующих разновидностей:
а) D. retropilosum (Huth) Sambuk var. retropilosum
Lectotypus (hic designatus): 1164. Songaria. Karelin et Kirilow (LE!).
Syntypus: 67. Altai. Mardowkin (LE!). Во «Флоре СССР» (Невский, 1937) и «Флоре Сибири» (Фризен, 1993) в качестве типа ошибочно указан другой образец: Томская губ., Кузнецкий у., между Боровлянкой и Васиной, лесной луг, 21 июня 1915. П.Н. Крылов (LE!).
Разновидность встречается по всему ареалу вида (Западная Сибирь: Томская, Новосибирская, Кемеровская обл., Алтайский край; Средняя Сибирь: Xакасия, юг Красноярского края), а также на северо-востоке Китая и в Джунгарии. Произрастает на лесных полянах и опушках, пойменных и остепненных лугах, в разреженных березовых колках, реже в сосновых борах (Невский, 1937; Конспект ., 2005).
Для территории КНР эта разновидность приводилась нами ранее (Луферов, 2004, с. 37), однако без указания конкретных местонахождений. Последние приведем ниже: Маньчжурия, Xинган, ст. Майдохэ. 7 VII 1901, В.И. Липский (LE!); Маньчжурия, Xинган, 8 VII 1901. В.И. Липский (LE!); Маньчжурия, пров. Xэйлундзянская, Б. Xинган. Долина р. Шивхигола. Склон, заросший дубом, 29 VII 1909. Б. А. Ивашкевич (LE!); Северная Маньчжурия, вулканическая область Xолдонгер, Мергенский округ. На пути от вулканов Эркошань и Xолдонгер к Тункеню, 15 VI - 13 VII 1910, В.Ф. Ладыгин (LE!). До недавнего времени D. retropilosum считался эндемичным для Южной Сибири (Фризен, 1993; Конспект ..., 2005).
