К СИНТАКСОНОМИИ СЕГЕТАЛЬНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ СРЕДНЕГО УРАЛА Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

Растительность России. СПб., 2021. № 40. С. 95-107.

https://doi.org/10.31111/vegrus/2021.40.95

Vegetation of Russia. St. Petersburg, 2021.

N40. P. 95-107.

К синтаксономии сегетальной растительности

Среднего Урала

To the syntaxonomy of the Middle Urals weeding vegetation

© Г. Р. Хасанова,1 С. М. Ямалов,2 М. В. Лебедева,2 А. С. Третьякова,34 П. в. Кондратков,3 Н. Ю. Груданов3,4

G. R. Khasanova, S. M. Yamalov, M. v. Lebedeva, A. S. Tretyakova, P. v. Kondratkov, N. Yu. Grudanov

1Башкирский научно-исследовательский институт сельского хозяйства УФИЦ РАН. 450059, Уфа, ул. Рихарда Зорге, 19. Bashkir Research Institute of Agriculture of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy

of Sciences. E-mail: gulnazrim@yandex.ru 2Южно-Уральский ботанический сад-институт УФИЦ РАН. 450080, Уфа, ул. Менделеева, 195/3. South Ural Botanical Garden-Institute of the Ufa Federal Research Centre of the Russian Academy of Sciences. E-mail: yamalovsm@mail.ru, lebedevamv@mail.ru 3Уральский федеральный университет. 620002, Екатеринбург, ул. Мира, 19.Ural Federal University. E-mail: alyona.tretyakova@urfu.ru, pavel.kondratkov@urfu.ru, nickolai.grudanoff@yandex.ru 4Ботанический сад УрО РАН. 620144, Екатеpинбуpг, ул. 8 Марта, 202a. Botanical Garden, Ural Branch of the Russian Academy of Sciences.

Впервые приводятся результаты эколого-флористической классификации сегетальной растительности Среднего Урала в пределах Свердловской обл. Дана характеристика 3 ассоциаций, 2 вариантов и 2 безранговых сообществ, входящих в состав союза Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946.

Ключевые слова: Средний Урал, классификация, класс Papaveretea rhoeadis, сегетальная растительность. Key words: Middle Urals, classification, class Papaveretea rhoeadis, segetal vegetation. Номенклатура: Maevskiy, 2014.

Введение

В настоящее время на Среднем Урале существенно сократились площади посевов сельскохозяйственных культур. Если во второй половине XX в. под пашней находилось 1500 тыс. га, то к 2016 г. — только 870 тыс. га (Mamyachenkov, 2016), и тенденция к сокращению посевных площадей сохраняется. Изменился и спектр возделываемых культур: практически исчезли рожь, гречиха, просо, в то же время появились посевы рапса, белой горчицы, подсолнечника, сои. В свою очередь, это изменило структуру посевных площадей и характер севооборотов. В связи с этим изучение сегетальной (сорно-полевой) флоры и растительности Среднего Урала весьма актуально.

Исследование сегетальной флоры региона было начато А. С. Третьяковой (2006) и позднее продолжено П. В. Кондратковым (Tretyakova, Kondrat-2006; Kondratkov, Tretyakova, 2018, 2019а, Ь). Авторами была проведена инвентаризация сеге-тальной флоры, выявлены широтные и долготные особенности ее дифференциации, а также показаны многолетние изменения видового состава сорных растений в регионе. Видовое богатство сеге-тальной флоры Свердловской обл. — 258 видов, она представлена несколькими географическими вариантами, соответствующими природным зонам: северной лесостепи, южной и средней тайги.

На Урале на сегодняшний день наиболее изучены сегетальные сообщества Южного Урала в пределах Республики Башкортостан (Khasanova et al.,

2018, 2019а, Ь). Создана база данных геоботанических описаний (Уаша1оу а1., 2012), в которой репрезентативно представлены ценозы степной, лесостепной и отчасти широколиственнолесной зон Урала. Разнообразие сегетальных сообществ Среднего Урала до настоящего времени не было изучено. В данной статье впервые приводятся результаты эколого-флористической классификации сегетальной растительности Среднего Урала в пределах Свердловской обл.

Природные условия

Исследование проведено на Среднем Урале в пределах Свердловской обл. Площадь изученного региона — 194.8 тыс. км2, протяженность с севера на юг составляет около 660 км (от 56° 03' с. ш. до 61° 57' с. ш.), с запада на восток — около 560 км (от 57° 14' в. д. до 66° 11' в. д.). Территория исследования, помимо Среднего Урала, включает и южные районы Северного Урала, а также прилегающие части Западно-Сибирской и Восточно-Европейской равнин. Основной рельеф определяется 2 типами мегарельефа: низкогорным и равнинным.

По территории изученного региона проходит северная граница российского земледелия (подзона средней тайги), поэтому посевные площади располагаются главным образом в юго-восточных и юго-западных районах (подзоны южной тайги и

северной лесостепи). В южной части таежной зоны распространены преимущественно серые лесные почвы, на крайнем юго-западе и юго-востоке (северная лесостепь) встречаются выщелоченные и оподзоленные чернозёмы и лугово-черноземные почвы.

Климат Свердловской обл. континентальный. Годовая сумма осадков уменьшается с северо-запада на юго-восток: в центральной части и западных предгорьях выпадает до 650 мм, на юго-востоке области — до 320 мм. Среднемесячная температура воздуха самого холодного месяца (января) --17 °С, самого теплого месяца (июля) —

18 °С. Снежный покров держится около 160 дней. Продолжительность вегетационного периода около 170 дней. Сумма положительных температур достигает 1800 °С. В среднетаежных районах области гидротермический коэффициент — 1.6-1.8, в центральных — 1.4-1.6, в крайних юго-западных и юго-восточных — 1.2-1.4.

При характеристике синтаксонов использовали природное районирование, предложенное П. В. Куликовым с соавторами (КиНкоу а1., 2013), согласно которому территория Свердловской обл. делится на 17 ботанико-географических районов. Исследованиями были охвачены 6 округов таежной и лесостепной зон. Краткая характеристика преобладающих типов растительности и почв представлена в табл. 1.

Таблица 1

Растительность и почвы района исследования

Vegetation and soils of the study area

Зона Подзона Округ Преобладающие растительные сообщества Преобладающие типы почв

Таежная (хвойно-лесная) Южной тайги Чусовской Южнотаежные пихтово-еловые и елово-пихтовые с липой зеленомошные, травяно-кустарничковые и травяные леса, вторичные березовые и осиново-березовые травяные леса Дерново-подзолистые, серые лесные

Белоярский Южнотаежные сосновые с лиственницей зеленомошные, травяно-кустарничковые, травяные леса, вторичные березовые и сосново-березовые травяные леса Дерново-подзолистые, серые лесные, оподзоленные и выщелоченные черноземные, лугово-черноземные

Предлесостепных сосново-березовых лесов Сысертский Южнотаежные и предлесостепные сосновые травяно-кустарничковые и травяные леса, вторичные березовые и сосново-березовые травяные леса Дерново-подзолистые, серые лесные

Пышминский Южнотаежные и предлесостепные сосновые травяно-кустарничковые и травяные леса, вторичные березовые, сосново-березовые и осиново-березовые травяные леса, травяно-сфагновые переходные и осоково-гипновые низинные болота Подзолистые, слабоподзолистые, оподзоленные серые лесные, дерново-луговые

Лесостепная Северной лесостепи Красноуфимский Остепненные березовые и сосновые травяные леса, остепненные разнотравные луга, луговые и петрофитные степи, заросли степных кустарников Выщелоченные и оподзоле-нные черноземные, серые лесные, дерново-карбонатные

Каменский Остепненные березовые, осиново-бере-зовые, сосновые и сосново-березовые травяные леса, остепненные разнотравные луга, луговые степи Выщелоченные и оподзо-ленные черноземные, луго-во-черноземные

Материалы и методы

В основу данной работы положены 160 геоботанических описаний, выполненных А. С. Третьяковой, П. В. Кондратковым и Н. Ю. Грудановым в те-

чение полевого сезона 2019 г. Для сравнительного анализа в синтетическую таблицу (табл. 2) были включены еще 322 описания с территории Южного Урала (КЬазапоуа й а1., 2018).

Сравнительная синоптическая таблица синтаксонов Среднего и Южного Урала

(сокращенный вариант)

Comparative synoptic table of the syntaxa of the Middle and Southern Ural (short version)

Таблица 2

Синтаксон 1 2 3 4 5 6 7 S 9

Число описаний 108 47 5 162 5 16 24 27 SS

Культура зерновые зерновые зерновые пропашные, зерновые зерновые ¡5 « лз S ¡^ •в" ^ о >у S и пропашные, зерновые е,ы за ыу Я а s ^ £ & зерновые, пропашные

Регион Южный Урал (Башкортостан) Средний Урал (Свердловская область)

Синтаксон 1 1 2 1 3 1 4 5 1 6 1 7 1 8 1 9

Setaria viridis Euphorbia virgata IV I I IV III I I III . I I I II . I I I I

Д. в. классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea и входящих в них синтаксонов

Д. в. асс. Linario vulgari-Lactucetum serriolae

Taraxacum officinale Vicia cracca Linaria vulgaris Lactuca serriola

II I

I II

II I I

Bromopsis inermis Trifolium pratense Stellaria graminea Trifolium medium Pimpinella saxifraga Lathyrus pratensis Mentha arvensis Trifolium hybridum Potentilla anserina Trifolium repens

II

I

I I

Д. в. асс. Consolido regali-Centaureetum cyanae

Consolida regalis

IV IV III

Artemisia absinthium

Myosotis arvensis _

Д. в. асс. Galeopsetum bifidae

Spergula arvensis Stellaria media

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae и входящих в него синтаксонов

Plantago major II I . I III . I I II

Medicago lupulina | I I . I |.....

Д. в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов

II I

I I QV II

III

Д. в. сообщества Elytrigia repens _

Elytrigia repens i i i i i m Iii

Д. в. асс. Solano nigri-Erodietum cicutarii ___

Solanum nigrum | I I . I | . . | V | I Д. в. асс. Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae Lamium amplexicaule I I . I " II II I II

I I II I

Thlaspi arvense Galeopsis speciosa Neslia paniculata

I

I I I

_ I

Д. в. асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis

Fumaria officinalis II II II " ............II I .

III II

II

III II

V

III

Arctium tomentosum I I I . . . I I

Artemisia vulgaris II I I . . . I I

Lappula squarrosa I II I I . . . I I

Achillea millefolium I I I

Cichorium intybus II I II . . . I .

Tussilago farfara I I I I . . . I .

Equisetum arvense I I I II II ... I

Д. в. класса Sisymbrietea и входящих в него синтаксонов

Erysimum cheiran- I II I I . . . I I

thoides

Brassica campestris I I I II . . I II I

Vicia sativa I I II I . I . . I

Sisymbrium loeselii I I I I . . . I .

Panicum miliaceum II . I

Д. в. класса Epilobietea angustifolii и входящих в него синтаксонов

III IV III II II I . III III

III IV I II I IV II

V V II III .I I

II V IV III .I I

III II I II II I

II II II III .I I

I II I I

Euphorbia heliosco pia S.a

Д. в. союза Scleranthion annui

Viola arvensis Capsella bursa-pasto ris

Tripleurospermum

inodorum Centaurea cyanus Polygonum aviculare Raphanus raphanist-rum

Д. в. союза Caucalidion lappulae

Galium spurium ' ~~ ~~ __ ~ Erodium cicutarium Galeopsis bifida Persicaria lapathi-

folia Silene noctiflora Galeopsis ladanum Melilotus officinalis

Д. в. сообщества Cirsium incanum и класса Papaveretea rhoeadis Convolvulus arvensis Fallopia convolvulus Cirsium incanum Chenopodium album Sonchus arvensis Avena fatua Amaranthus retro-flexus

Примечание. Синтаксоны: 1 — асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae Khasanova et al. 2018; 2 — асс. Consolido regalis-Centaureetum cyanae Khasanova et al. 2018; 3 — асс. Galeopsetum bifidae Abramova in Mirkin et al. 1985; 4, 9 — асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis Khasanova et al. 2018; 5 — сообщество Elytrigia repens; 6 — сообщество Cirsium incanum; 7 — асс. Solano nigri-Erodietum cicutarii ass. nov.; 8 — асс. Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae ass. nov.; * — диагностический вид союза Scleranthion annui.

II II II III IV III III IV IV

I I II III II . IV IV III

II III IV III II IV II

III III IV III .I I II

III III II II .I II I

III IV I II

I I I I

V IV II V II III I II III

IV IV IV IV . . IV III III

IV IV IV IV II 1 V 1 III IV IV

IV V V IV . I III IV III

IV III V IV . V I III III

III I II III . II I III III

III I I III . . II I I

Lapsana communis Urtica dioica Chamaenerion angu-

stifolium Chenopodium hyb-

ridum Ranunculus repens

Прочие виды Echinochloa crusgalli Hordeum vulgare Stachys palustris Triticum aestivum Silene vulgaris Vicia hirsuta Matricaria discoidea Medicago sativa Avena sativa Potentilla norvegica Viola rupestris Chaenorhinum minus Solanum schultesii Hibiscus trionum Veronica persica V. agrestis

Equisetum sylvaticum Lactuca tatarica Brassica napus

II I

I II

II II . II . I I I

I I

III

I

II I I I I I I

I I

II III I III

I I I II

II I II II

II I I

I I I

I II I

I I I

I I I

I I

I

I

I

II II

I

I I

I I

Описания выполнялись в посевах яровых и пропашных культур по стандартной методике на пробной площади размером 10x10 м. Участие видов на пробной площади оценивалось по шкале Браун-Бланке: + — вид имеет проективное покрытие до 1 %; 1 — до 5 %; 2 — от 6 до 25 %; 3 — от 26 до 50 %; 4 — от 51 до 75 %; 5 — выше 75 %. При составлении синоптических таблиц использована шкала постоянства: I — 1-20 %; II — 21-40 %; III — 41-60 %; IV — 61-80 %; V — 81-100 % (Mirkin et al., 2001).

Обработка данных проводилась в соответствии с принципами эколого-флористической классификации (Westhoff, Maarel, 1978), диагностические виды (д. в.) выделены с помощью пакетов программ TURBOVEG 2.0 (Hennekens, Schaminee, 2001) и JUICE (Tichy, 2002). Названия новых синтаксонов даны согласно правилам Международного кодекса фитосоциологической номенклатуры (Weber et al., 2000). Названия высших единиц классификации сегетальной растительности приведены в соответствии с последней версией европейского продро-муса (Mucina et al., 2016), диагностические блоки видов синтаксонов — в понимании Г. Р. Хасановой с соавторами (Khasanova et al., 2018).

Для выявления закономерностей экологической дифференциации использованы методы непрямой DCA-ординации с применением пакета программ CANOCO 4.5 (Ter Braak, Smilauer, 2002). Для экологической характеристики местообитаний проведен расчет статусов по шкалам увлажненности и богатства-засоления почвы (Ramenskiy et al., 1956) для каждого описания, а также определены значения основных биоклиматических параметров (bio1 — среднегодовая температура, bio12 —

среднегодовое количество осадков) по материалам базы данных Worldclim (Fick, Hijmans, 2017).

результаты и обсуждение

Все сегетальные сообщества Среднего Урала были отнесены к евроазиатскому классу синантроп-ной растительности Papaveretea rhoeadis S. Brul-lo et al. 2001 nom. conserv. propos., объединяющему сорно-полевую растительность пашен, садов и сообществ, представляющих начальные стадии сукцессии (Mucina et al., 2016). В сообществах с высокой константностью отмечены диагностические виды класса: Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Cirsium incanum, Chenopodium album, Son-chus arvensis, с более низким постоянством — Ama-ranthus retroflexus, Setaria viridis, Euphorbia virgata.

В пределах класса сообщества отнесены к одному порядку Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 nom. conserv. propos. и союзу Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946, объединяющему наиболее мезофитные сорно-полевые сообщества Урала, распространенные преимущественно на серых лесных и дерново-подзолистых почах. В сообществах с высоким постоянством встречаются диагностические виды союза — Viola arvensis, Capsella bursa-pastoris, с более низким — Tripleurospermum inodorum, Centaurea cyanus, Polygonum aviculare, Raphanus raphanistrum.

В составе союза выделено 3 ассоциации, 2 варианта и 2 безранговых сообщества. Флористическая дифференциация выделенных синтаксонов представлена в табл. 2 (синтаксоны 5-9).

ПРОДРОМУС СООБЩЕСТВ СОЮЗА SCLERANTHION ANNUI НА СРЕДНЕМ УРАЛЕ Класс Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001 nom. conserv. propos.

Порядок Aperetalia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 nom. conserv. propos. Союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946 Асс. Solano nigri-Erodietum cicutarii ass. nov. hoc loco Асс. Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae ass. nov. hoc loco Асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis Khasanova et al. 2018 Вар. typica Вар. Cirsium incanum Сообщество Elytrigia repens Сообщество Cirsium incanum

Характеристика синтаксонов

Сообщество Elytrigia repens (табл. 2, синтаксон 5; табл. 3, оп. 1-5).

Диагностический вид: Elytrigia repens (доминант).

Объединяет сорно-полевые сообщества посевов яровой пшеницы. Сообщества приурочены к Бело-ярскому округу подзоны южной тайги и к Сысерт-скому округу подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Формируются на серых лесных почвах.

Доминирует Elytrigia repens, с высоким постоянством встречаются Fumaria officinalis, Galium spurium var. vaillantii. Виды высших единиц имеют низкую константность. В целом сообщества бедные по видовому составу, что связано как с обработкой посевов гербицидами, так и с высокой плотностью культурного вида. Диагностическая группа видов союза Scleranthion annui представлена слабо, поэтому отнесение сообщества к этому союзу носит предварительный характер.

Число видов на пробной площади варьирует от 2 до 15 (в среднем — 8). Проективное покрытие сорных видов — 20-30 %.

Сообщество Cirsium incanum (табл. 2, синтаксон 6; табл. 3, оп. 6-21).

Диагностический вид: Cirsium incanum.

Объединяет сорно-полевые сообщества посевов кукурузы и картофеля, реже —других культур. Сообщества имеют более широкое распространение, они встречаются в пределах Красноуфимского округа подзоны северной лесостепи, Чусовско-го и Белоярского округов подзоны южной тайги, Сысертского и Пышминского округов подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Формируются на дерново-подзолистых, серых лесных и черноземных почвах.

Доминируют Cirsium incanum и Convolvulus arvensis. С высоким постоянством встречаются корнеотпрысковые сорняки — Sonchus arvensis и Cirsium incanum, с более низким — Galium spurium var. vaillantii, Convolvulus arvensis, Persicaria amphibia.

Сообщества Elytrigia repens и Cirsium incanum Communities Elytrigia repens and Cirsium incanum

Таблица 3

Сообщество Elytrigia repens (a) Cirsium incanum (b)

Культура П П П П П К К К Ка Ка Ка Ка К Ка Ка Ка М М М Ка Ка

Проективное покрытие 30 20 30 25 25 40 30 30 20 20 20 30 15 20 20 20 10 5 5 10 25 а

сорных видов, % Общее проективное 60 60 60 50 60 50 70 70 60 60 60 60 75 40 60 30 30 30 30 90 40 о = К о

покрытие, % Число видов 2 6 4 15 12 2 8 9 8 6 10 14 9 9 5 4 5 5 5 3 11 н о о в

Номер описания в фитоценотеке ю оо ю 6 ю 41 2 4 4 о 0 сь 0 9 5 61 2 6 3 6 4 2 7 8 0 6 6 8 2 8 81 3 8 2 0 7 5

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 a 1 b

Д. в. сообщества Elytrigia repens__

Elytrigia repens | 2 2 2 2"

xi .

+ + + + +

+ + +

+ V III

. |12 2

1 1 + + 2 1 1 1 + 1 + 11 I V

+ + ++ ++

++ +.

++++++++

. . + . . . + .

.....+ + .

3 1 1

+.

. . 2 1

++++

++

++++

22

+ + 2 .

+ + +

+ + +

Д. в. сообщества Cirsium incanum

Cirsium incanum | . . . +

Д. в. союза Caucalidion lappulae

Galium spurium var. '

vaillantii Erodium cicutarium Galeopsis bifida

Д. в. союза Scleranthion annui Viola arvensis '

Euphorbia helioscopia

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Sonchus arvensis

Convolvulus arvensis . . . + 1

Avena fatua Chenopodium album Setaria viridis Euphorbia virgata

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae и входящих в него синтаксонов

Plantago major |. + .+ +|.......

Д. в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов Equisetum arvense . . . + + '

Bunias orientalis .....

Д. в. классов Molinio-Arrhenatheretea и Trifolio-Geranietea и входящих в них синтаксонов

Taraxacum officinale . . . + .1.....+ +

Phleum pratense . + + .

Vicia cracca . . . +

Прочие виды

Hordeum vulgare ++.++.......+ . .

Persicaria amphibia ........+ . . . . 2 .

Fumaria officinalis . .+ + +.1 + . . .++. .

Vicia hirsuta ...++........+ +

Stachys palustris . . . . + .+ +. .++. + .

Matricaria discoidea ...............

Medicago sativa ..........+ + +..

Echinochloa crusgalli ......+ + +... + ..

Примечание. Кроме того, встречены: Anchusa arvensis 21 (+), Brassica napus 21 (1), Pimpinella saxífraga 12 (+), Sonchus asper 4 (+), Stellaria media 11 (+), Trifoliumpratense 7 (+), Vicia sativa 8 (+). Культура: П — пшеница, К — кукуруза, Ка — картофель, М — морковь.

Локализация описаний. Свердловская обл. Алапаевский р-н: 1-3 — окрестности пос. Новоямово, 23.07.2019 (1 — 57.71515° с. ш., 61.78411° в. д.; 2 — 57.72603° с. ш., 61.75448° в. д.; 3 — 57.70787° с. ш., 61.76108° в. д.). Каменский р-н: 4, 5 — дорога от пос. Абрамовское к пос. Маминское, 25.07.2019 (4 — 56.41168° с. ш., 61.16748° в. д.; 5 — 56.40144° с. ш., 61.16078° в. д.); 9, 10, 15 — окрестности пос. Горный, 25.07.2019 (9 — 56.4282° с. ш., 61.598417°в. д.; 10 — 56.5112° с. ш., 61.89517° в.; 15 — 56.57231° с. ш., 61.98523° в. д.); 21 — окрестности д. Часовая, 61.562583° с. ш., 56.47715° в. д., 25.07.2019. Талицкий р-н: 6-8, 20 — окрестности г. Талицы, 23.07.2019 (6 — 57.02226° с. ш., 63.64762° в. д.; 7 — 57.01221° с. ш., 63.65208° в. д.; 8 — 57.02149° с. ш., 63.62976° в. д.; 20 — 57.02717° с. ш., 63.67234° в. д.). Красноуфимский р-н: 11, 12 — окрестности г. Красноуфимск, 29.07.2019 (11 — 56.69336° с. ш., 57.81071° в. д.; 12 — 56.73367° с. ш., 57.85721° в. д.); 14, 16 — окрестности пос. Александровское, 29.07.2019 (14 — 56.693367° с. ш., 57.8107° в. д.; 16 — 56.69643° с. ш., 57.82903° в. д.). Сысертский р-н: 13 — окрестности д. Бородулино, 56.674033° с. ш., 60.82425° в. д., 22.07.2019. Новоуральский р-н: 17-19 — окрестности д. Починки 30.07.2019. (17 — 59.91493° с. ш., 57.04705° в. д.; 18 — 59.95931° с. ш., 57.47105° в. д.; 19 — 59.97317° с. ш., 57.72105° в. д.). Авторы описаний — А. С. Третьякова, П. В. Кондратков.

IV III

II

II I

+ II I

II

+ V

+ II III

+ II

I

+ I

I

. III

II

II I

I II

II

I I

IV I

+ III

111 II

II I

+ I II

I

I

II

Сообщества богаче по видовому составу, но виды высших единиц имеют также низкое постоянство. Отнесение сообщества к союзу Scleranthion annui носит предварительный характер.

Число видов на пробной площади варьирует от 2 до 14 (в среднем — 7). Проективное покрытие сорных видов — 5-40 %.

Асс. Solano nigri-Erodietum cicutarii ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 7; табл. 4); номенкла-

турный тип (holotypus hoc loco) — табл. 4, оп. 11 (номер в фитоценотеке — 25): Свердловская обл., Сысертский р-н, около д. Кунарское, 23.07.2019, авторы — А. С. Третьякова, П. В. Кондратков).

Диагностический вид: Solanum nigrum.

Ассоциация объединяет сорно-полевые сообщества посевов кукурузы, пшеницы, ячменя, овса, реже — картофеля, гороха. Сообщества приурочены к Белоярскому округу подзоны южной тайги, Сысертскому и Пышминскому округам под-

Ассоциация Solano nigri-Erodietum cicutarii Association Solano nigri-Erodietum cicutarii

Таблица 4

Культура

Проективное покрытие

сорных видов, % Общее проективное

покрытие, % Число видов_

В 1-н в

КО~КККПППККККаО~ПОО~ОЯ Я, Я, Я,

5 10 30 40 30 5 5 10 20 30 15 15 10 5 10 5 20 10 95 80 50 50 60 85 95 70 75 70 75 60 85 95 90 80 60 90 62 16 9 11 758 14 6 11 3999296

Я П П Ка Я П

5 20 20 5 10 40

95 45 45 60 90 50

8 9 4 7 8 8

Номер описания в фитоценотеке табличный

1

33 56

г-- со

7 2 2 1 9 0 9 1 1 4 9 1

Д. в. асс. Solan/t nigri-Erodietum cicutarii

Solanum nigrum |+ + + + + + + +

Д. в. союза Scleranthion annui

Euphorbia helioscopia

7 8 9 10 11* 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24

. ■+ + +

+ + + + + +

+ + + + + + + + +

+

+ + + . .

+ +

+. .2 + + . + + + + + + + + .

+. ++ + + . + . . . + + + + + +

.+ + +

+ 22 + + +. . .

+ .++.+ + + +

+ + + + + 1 + + +

+ 1 + +.++. +

. + + . . + . . .

+........

.......+ .

+

+ +

1 + .

+ + .

+ + + + + + + + . . + +

+ +

1

+ + + I V

II I I

IV

III

I

I

IV III III

II I I I I I

I I

+ + . +

Capsella bursa-pastoris Polygonum aviculare

Д. в. союза Caucalidion lappulae

Erodium cicutarium ' Galium spurium var.

vaillantii Galeopsis bifida Persicaria lapathifolia

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Fallopia convolvulus ' Cirsium arvense Chenopodium album Amaranthus retroflexus Convolvulus arvensis Avena fatua Sonchus arvensis Setaria viridis Euphorbia virgata

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в него синтаксонов

Trifolium pratense .........

Taraxacum officinale ........+

Д. в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов

Elytrigia repens I..........ш . . +

Прочие виды

Fumaria officinalis . . + . . . + .+ + +

Echinochloa crusgalli .21++. + .+ + +

Triticum aestivum ...........

Stellaria media . . 1 + +......

Lamium amplexicaule ........+ . .

Hordeum vulgare . . +.......+

Sonchus asper ........+ . +

Cannabis sativa ..............+ +

Примечание. Кроме того, встречены: Brassica campestris 1 (+); Dactylisglomerata 14 (+); Galium mollugo 1 (+); Glechoma hederacea 23 (+); Medicago sativa 9 (+); Persicaria amphibia 22 (+); Plantago major 9 (+); Silene noctíflora 20 (+); S. vulgaris 21 (+); Sinapis arvensis 1 (+); Sonchus oleraceus 3 (+); Stachyspalustris 3 (+), 19 (+). Культура: П — пшеница, К — кукуруза, Ка — картофель, Я — ячмень, О — овес, Г — горох.

Локализация описаний. Свердловская обл. Богдановичский р-н: 1,11, 22 — окрестности пос. Кунарское, 23.07.2019 (1 — 56.77197° с. ш., 61.88462° в. д.; 11 — 56.674038° с. ш., 61.884617° в. д.; 22 — 56.76975° с. ш., 61.68621° в. д.); 4, 5 — окрестности д. Тыгиш, 23.07.2019 (4 — 56.77218° с. ш., 61.90055° в. д.; 5 — 56.77325° с. ш., 61.91655° в. д.); 6, 8, 12, 20, 21 — окрестности д. Быково, 23.07.2019 (6 — 56.7729° с. ш., 61.944813° в. д.; 8 — 56.7754° с. ш., 61.944833° в. д.; 12 — 56.7984° с. ш., 62.09448° в. д.; 20 — 56.83184° с. ш., 62.12443° в. д.; 21 — 56.83318° с. ш., 62.41243° в. д.). Сысертский р-н: 2, 7, 14, 16 — окрестности д. Малое Седельниково, 22.07.2019 (2 — 56.656083° с. ш., 60.75061° в. д.; 7 — 56.64827° с. ш., 60.79106° в. д.; 14 — 56.68237° с. ш., 60.50612° в. д.; 16 — 56.67634° с. ш., 60.37506° в. д.); 9 — окрестности д. Бородулино, 56.674033° с. ш., 60.82425° в. д., 22.07.2019. Талицкий р-н: 3, 10, 18, 19, 23, 24 — окрестности г. Талицы, 23.07.2019 (3 — 57.01678° с. ш., 63 .67838° в. д.; 10 — 57.00635° с. ш., 63.65705° в. д.; 18 — 57.01795° с. ш., 63.67582° в. д.; 19 — 57.01795° с. ш., 63.67582° в. д.; 23 — 57.01284° с. ш., 63.67328° в. д.; 24 — 57.02553° с. ш., 63.65964° в. д.); 13, 15, 17 — окрестности д. Луговое, 23.07.2019 (13 — 57.04709° с. ш., 63.70207° в. д.; 15 — 57.05617° с. ш., 63.70138° в. д.; 17 — 57.05607° с. ш., 63.67967° в. д .).

Авторы описаний — А. С. Третьякова, П. В. Кондратков. * — номенклатурный тип ассоциации.

+ + + . + +

+ + + . + . . . + . + +

+ + + .

III

III

II

I

I

I

I

I

зоны предлесостепных сосново-березовых лесов. Формируются на дерново-подзолистых, серых лесных и черноземных почвах.

Ценофлору сообществ образуют Erodium cicutarium, Galium spurium var. vaillantii, Fallopia convolvulus, Cirsium incanum, Fumaria officinalis, Echinoch-loa crusgalli и др.

Виды высших единиц имеют низкую констант-

ность. Отнесение данной ассоциации к союзу Scle-ranthion annui носит предварительный характер. От других ассоциаций и сообществ отличается более низкой константностью Sonchus arvensis, Avena fatua, Convolvulus arvensis.

Число видов на пробной площади варьирует от 2 до 16 (в среднем — 9). Проективное покрытие сорных видов — 5-40 %.

+

Сходные сообщества были описаны в Центральной и Восточной Европе в ранге асс. Mercurialetum annuae Kruseman et Vlieger ex Sissing in Westhoff, Dijk et Passchier 1946, которая объединяет сообщества однолетних сорняков пропашных культур и огородов на суглинистых почвах (Vegetace..., 2009; Bagrikova, 2016; Prodromus..., 2019). В описанных нами сообществах присутствуют некоторые диагностические виды этой ассоциации — Amaranthus retroflexus, Chenopodium album, Fumaria officinalis, Solanum nigrum. В то же время в сообществах Среднего Урала отсутствуют диагностический вид ассоциации Mercurialis annua, распространенный в южных частях Европы, а также высококонстантные виды — Amaranthus powellii, Anagalis arvensis, Galinsoga parviflora, Sonchus oleraceus.

Асс. Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae

ass. nov. hoc loco (табл. 2, синтаксон 8; табл. 5; номенклатурный тип (holotypus hoc loco) — табл. 5, оп. 10 (номер в фитоценотеке — 27): Свердловская обл., Сысертский р-н, около д. Шайдурово, поворот к пос. Октябрьский, 22.07.2019, авторы — А. С. Третьякова, П. В. Кондратков).

Диагностические виды: Lamium am-plexicaule, Thlaspi arvense, Galeopsis speciosa, Neslia paniculata.

Широко распространенные в Свердловской обл. сегетальные сообщества зерновых культур (овес, ячмень, пшеница), реже встречаются в посевах пропашных культур (рапс, кукуруза, горох). Сообщества приурочены к 5 округам: Чусовскому

Ассоциация Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae Association Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae

Таблица 5

Г, Г,

,Г ,О, ,О, ,Г

Культура О Я Я Я Я Я Я Я П О О К Я Ра Ра ,О, Я, Г ,Я, ,П ,Я, ,П ,О, Я, о

Проективное покрытие 25 20 40 20 20 40 25 20 20 30 30 30 15 5 5 10 5 20 20 30 в т о

сорных видов, % н я

Общее проективное 70 70 60 75 70 60 70 70 70 70 70 50 85 90 90 80 90 60 75 60 о h

покрытие, % о о

Число видов 14 27 14 18 22 27 23 19 24 15 17 15 11 8 11 12 13 19 14 19 а

Номер описания

в фитоценотеке 9 4 7 6 1 5 2 3 153 27 28 114 20 69 70 86 174 61 59 87

табличный 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20

Д. в. асс. Lamio amplexicaulis- Stellarietum mediae

Lamium amplexicaule + + + + + + + + + + + + + + + + 2 2 + V

Stellaria media + + + + + + 2 2 + + + + + + l IV

Thlaspi arvense + + + + + + + + + + + + + + IV

Galeopsis speciosa + l + + + + + + + + + + + + IV

Neslia paniculata + + + + + + + + + + + III

Д. в. союза Scleranthion annui

Fumaria officinalis + +

Capsella bursa-pastoris . + Viola arvensis . +

Euphorbia helioscopia + + Tripleurospermum ino

dorum Centaurea cyanus Polygonum aviculare + +

Raphanus raphanistrum

Д. в. союза Caucalidion lappulae

+ +

+ +

+ + +

l

+ + + +

+ +

+ +

+ + +

+ l

l

+

+

+ +

+ + +

l

+

++

+

+ +

+ + + + + +

+ +

Erodium cicutarium Galeopsis bifida Galium spurium var.

vaillantii Persicaria lapathifolia Silene noctíflora

Д. в. класса Papaveretea rhoeadis Cirsium arvense '

Fallopia convolvulus Avena fatua Chenopodium album Sonchus arvensis Convolvulus arvensis Taraxacum officinale Amaranthus retroflexus Setaria viridis Euphorbia virgata

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae и входящих в него синтаксонов Plantago major | . + . . + + . . . .

Д. в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов Artemisia vulgaris . + . . . + +

Elytrigia repens . . + +

Bunias orientalis

+ + +

+ + +

+ + +

+ + + +

++++

+ + +

+ + + + 2 + + + l + + + + l + + 2

+ + + + + + + + + +

+ + + + 2 + + + + + +

+ + + + + + + + + + + +

+ + + 2 + l + + + +

+ + + + + + 2

+ + + + + + +

+ +

+ + + +

+

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в него синтаксонов

Trifolium repens |..........

Прочие виды

Spergula arvensis + . .++. + . . . Vicia hirsuta .....+ . + . +

+ +

++

. + + + + .

. I I

I

Продолжение таблицы 5

Табличный номер 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10* 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 С

Brassica campestris + + + + + II

Cannabis sativa + + + + + + + . + . . . II

Anchusa arvensis + + . + + + + II

Stachys palustris + + + + . . . . + II

Matricaria discoidea + . + I

Medicago sativa + . + I

Potentilla anserina + . + I

Avena sativa + + I

Chaenorhinum minus + + + + I

Solanum schultesii 1 1 I

Veronica persica 1 1 2 1 . I

Triticum aestivum + + . . . . + I

Sonchus oleraceus + . . . . + I

Malva pusilla + + .+ I

Примечание. Кроме того, встречены: Arctium tomentosum 2 (+), Brassica napus 9 (+), Bromopsis inermis 8 (+), Cichorium intybus 13 (+), Echinochloa crusgalli 12 (+), Equisetum sylvaticum 18 (+), Hibiscus trionum 12 (+), Hordeum vulgare 10 (+), Silene pratensis 13 (+), S. vulgaris 12 (+), Persicaria amphibia 6 (+), Pimpinella saxifraga 2 (+), Sisymbrium loeselii 20 (+), Solanum nigrum 12 (+), Sonchus asper 7 (+), Trifolium pratense 18 (+), Tussilago farfara 2 (+).

Культура: П — пшеница, К — кукуруза, Я — ячмень, О — овес, Г — горох, Ра — рапс.

Локализация описаний. Свердловская обл. Сысертский район р-н: 1-8 — окрестности д. Ключи, 22.07.2019 (1 — 56.67455° с. ш., 61.03073° в. д.; 2 — 56.66194° с. ш., 61.03953° в. д.; 3 — 56.66991° с. ш., 61.04146° в. д.; 4 — 56.6673° с. ш., 61.0324° в. д.; 5 — 56.66485° с. ш., 61.04463° в. д.; 6 — 56.66486° с. ш., 61.03635° в. д.; 7 — 56.66349° с. ш., 61.05129° в. д.; 8 — 56.6678° с. ш., 61.04937° в. д.); 10, 11 — окрестности д. Шайдурово, поворот к пос. Октябрьский, 22.07.2019 (10 — 56.63335° с. ш., 60.8645° в. д.; 11 — 56.65333° с. ш., 60.88145° в. д.); 13 — окрестности д. Малое Седельниково, 56.656083° с .ш., 60.7506° в. д., 22.07.2019. Каменский р-н: 9 — окрестности д. Часовая, 56.464083° с. ш., 61.554933° в. д., 25.07.2019. Талицкий р-н: 12 — около г. Талицы, 57.00826° с. ш., 63.68688° в. д., 23.07.2019. Красноуфимский р-н: 14, 15 — окрестности пос. Криулино, 29.07.2019 (14 — 56.536967° с. ш., 57.886083° в. д.; 15 — 56.53853° с. ш., 57.89757° в. д.). Первоуральский р-н: 16, 20 — окрестности д. Елань, 30.07.2019 (16 — 57.00638° с. ш., 59.86456° в. д.; 20 —57.01438° с. ш., 59.93456° в. д.). Алапаевский р-н: 17-19 — окрестности пос. Новоямово, 26.07.2019 (17 — 57.91285° с. ш., 61.72325° в. д.; 18 — 57.69539° с. ш., 61.75158° в. д.; 19 — 57.74306° с. ш., 61.75295° в. д.).

Авторы описаний — А. С. Третьякова, П. В. Кондратков.

* — номенклатурный тип ассоциации.

и Белоярскому округам подзоны южной тайги, Сысертскому и Пышминскому округам подзоны предлесостепных сосново-березовых лесов, Крас-ноуфимскому округу подзоны северной лесостепи. Формируются на дерново-подзолистых и черноземных почвах.

С высоким постоянством в сообществах встречаются виды диагностической группы ассоциации, а также Fumaria officinalis, Capsella bursa-pastoris, Erodium cicutarium, Galeopsis bifida, Galium spurium var. vaillantii, Cirsium incanum. Ярко выраженных доминантов нет.

Число видов на пробной площади варьирует от 8 до 27 (в среднем — 17). Проективное покрытие сорных видов — 5-40 %.

Сходные сообщества были описаны в Центральной и Восточной Европе в ранге ассоциаций: Veronico-Fumarietum officinalis (Kruseman et Vlieger 1939) Tx. 1950, Veronicetum hederifolio-triphylli Slavnic 1951, Veronico-Lamietum hybridi Kruseman et Vlieger 1939. Все они входят в состав союза Veronico-Euphorbion Sissingh ex Passarge 1964, который объединяет сегетальную растительность пропашных и зерновых культур на глинистых почвах, а также рудеральную растительность в регионах с теплым климатом (Vegetace..., 2009; Багрикова, 2016; Prodromus..., 2019). Сближает описанную нами асс. Lamio amplexicaulis-Stella-rietum mediae с данными ассоциациями присутствие Lamium amplexicaule и Veronica persica, которые чаще встречаются в агрофитоценозах Среднего Урала, и практически отсутствуют на Южном Урале. От ассоциаций союза Veronico-Euphorbion описанные нами сообщества отличаются отсутствием его диагностических видов — Chenopodium poly-spermum, Fumaria vaillantii, Lamium purpureum, Senecio vernalis, S. vulgaris, Amaranthus powellii, Anagalis arvensis, Galinsoga parviflora, Sonchus oleraceus.

На изученной территории сообщества ассоциации по видовому составу близки к сообществам асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis, от которых отличаются присутствием Lamium amplexicaule, Thlaspi arvense, Galeopsis speciosa, Neslia paniculata, Stellaria media, Galeopsis bifida.

Асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis (табл. 2, синтаксон 9; табл. 6).

Диагностические виды: Fumaria offici-nalis, Euphorbia helioscopia.

Широко распространенные на Среднем и Южном Урале сегетальные сообщества в посевах зерновых (пшеница, ячмень, овес) и пропашных культур (рапс, кукуруза, горох). Ранее сообщества были выявлены на территории Республики Башкортостан (Khasanova et al., 2018). Сообщества формируются на дерново-подзолистых, серых лесных и черноземных почвах в подзонах южной тайги (Белоярский округ), предлесостепных сос-ново-березовых лесов (Сысертский, Пышминский округа), северной лесостепи (Красноуфимский, Каменский округа).

Ценофлору сообществ образуют Fumaria officinalis, Euphorbia helioscopia, Viola arvensis, Galium spurium var. vaillantii, Erodium cicutarium, Convolvulus arvensis, Fallopia convolvulus, Avena fatua, Cirsium incanum, Chenopodium album, Sonchus arvensis, Echi-nochloa crusgalli и др. В сообществах, приуроченных к посевам пропашных культур, доминирует Cirsium incanum, реже Sonchus arvensis,

Число видов на пробной площади варьирует от 8 до 23 (в среднем — 16). Проективное покрытие сорных видов — 10-35 %

Сообщества ассоциации близки по видовому составу к сообществам асс. Lamio amplexicau-lis-Stellarietum mediae, от которых отличаются

Ассоциация Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis Association Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis

Таблица 6

Вариант typica (a) Cirsium incanum (b)

Культура П П П П П П Я Я Я, О, Г П К Г К К Ра К К К К К о

Проективное покрытие 20 20 20 25 25 20 10 20 10 25 25 10 30 35 30 24 30 20 20 30 в т с я

сорных видов, % Общее проективное 70 70 70 50 50 60 90 60 70 90 40 90 50 60 70 40 70 60 60 70 к о т о

покрытие, % Число видов 21 17 13 14 15 15 10 20 1S 15 16 S 15 15 21 19 17 23 16 13 В

Номер описания в фитоценотеке табличный 5 ю 1 4 5 2 9 S 3 9 3 4 0 4 5 0 9 6 оо 9 7 6 7 S 4 9 9 4 10 S ю 11 6 0 12 3 2 13 31 14 6 4 15 0 0 2 16 9 17 4 6 1S 5 4 19 20 a 1 b

Д. в. асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis

.+

++

+ + + +

+ + +

+ +

+

rhoeadis

+ + +

+ + +

+ +

1 + + +

+ +

+

+

Fumaria officinalis + . + 1 + + + +

Euphorbia helioscopiaS.a.* + + + + + + . +

Д. в. вар. Cirsium incanum Cirsium incanum | . + + . . + + .

Д. в. союза Scleranthion annui Viola arvensis . .+ + + + + +

Capsella bursa-pastoris . . + . . . . + + +

Polygonum aviculare ......+ +

Centaurea cyanus + +

Tripleurospermum inodorum . .

Д. в. союза Caucalidion lappulae Galium spurium var. + + + + 1 + + + . . + +

vaillantii

Erodium cicutarium .+ + + +. . + + . +

Galeopsis bifida . + + . . + . . . . +

Persicaria lapathifolia ........+ + +

Melilotus officinalis

Д. в. класса Papav Avena fatua Setaria viridis Sonchus arvensis

Convolvulus arvensis 1 + + + 1 1

Chenopodium album + + . . . +

Fallopia convolvulus Amaranthus retroflexus Euphorbia virgata

Д. в. класса Molinio-Arrhenatheretea и входящих в него синтаксонов Taraxacum officinale . . . + . + .++ + Trifolium pratense ........+ .

+ .++.+ + + + + . + + +

+ . 11112 13 1111 I III I V I

+ + + + . . . . + +

. +

+ +

+ + + + + +IVV

++++++ . . . + . +

+ + + ++ + + + + + 1 + III V

+ + + + + .1 1 + + IV III

1 + + .+ 2 2 2 + + + + III IV

1 + + .+ + + + IV III

+ + + +. + + + + + III III

+ + + + + .+ .+ + + + + + III III I . . I

Д. в. класса Artemisietea vulgaris и входящих в него синтаксонов

Linaria vulgaris Elytrigia repens Artemisia vulgaris Lappula squarrosa Melilotus albus Equisetum arvense

+ + +

+ +

Д. в. класса Polygono-Poetea annuae и входящих в него синтаксонов

Plantago major

Прочие виды Echinochloa crus-galli Hordeum vulgare Stellaria media Lamium amplexicaule Medicago sativa Vicia hirsuta Thlaspi arvense Neslia paniculata Veronica persica Brassica campestris B. napus Mentha arvensis Silene noctiflora Stachys palustris Persicaria amphibia Cannabis sativa Anchusa arvensis

+ +

+ +

+ +

+ 2

+ +

+ +

++ .+

++

++

1+ .+

+ +

+ + + 1 + . I I III

++

+

++

+ +

+

1+ .+ +. +.

. +

++ +

+ +

+1 +

Примечание. Кроме того, встречены: Acernegundo 14 (+); Arctium tomentosum 17 (2); Avena sativa 8 (+); Cirsium vulgare 1 (+); Erysimum cheiranthoides 13 (+); Galeopsis speciosa 17 (1); Lapsana communis 18 (+); Lotus corniculatus 8 (+); Malva pusilla 20 (+); Medicago x varia 17 (+); Rumex pseudonatronatus 10 (+); Silene pratensis 15 (+); Solanum tuberosum 1 (+); Sonchus asper 4 (+), 9 (+); S. oleraceus 20 (+); Stellaria graminea 1 (+); Tanacetum vulgare 2 (+); Triticum aestivum 18 (+); Vicia cracca 19 (+).

+

отсутствием ее диагностических видов, и более высокой константностью Echinochloa cшsgaШ.

Axis 2 " > > о V |0#Ь* > 11 nSlW ♦ а пег н ■ * " ■

Axis 1

■0.5 3.5

О 1 ■ 2 43 О 4 Д 5 <0-6 >7 □ 8 ®9

Рис. Распределение ассоциаций и сообществ сегетальной растительности Южного и Среднего Урала в пространстве первых двух осей DCA-ординации.

A — среднегодовое количество осадков (bio12); B — среднегодовая температура (biol), С — увлажнение местообитания, D — богатство-засоление почвы, E — культура. Нагрузка на оси: axis 1 — 31 %, axis 2 — 23 %.

Distribution of associations and communities of weed vegetation of the Southern and Middle Urals in DCA-ordination axes.

A — annual precipitation, B — annual temperature, C — local moisture, D — soil richness-salinity, E — crop. Axis eigenvalue: 1 — 31 %, 2 — 23 %.

Синтаксоны/syntaxa: 1 — асс. / ass. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae Khasanova et al. 2018; 2 — асс. / ass. Consolido regalis-Centaureetum cyanae Khasanova et al. 2018; 3 — асс. / ass. Galeopsetum bifidae Abramova in Mir-kin et al. 1985; 4 — асс. / ass. Euphorbio helioscopiae-Fu-marietum officinalis Khasanova et al. 2018 (Республика Башкортостан); 5 — сообщество Elytrigia repens; 6 — сообщество Cirsium incanum; 7 — асс. / ass. Solano ni-gri-Erodietum cicutarii ass. nov.; 8 — асс. / ass. Lamio amplexicaulis - Stellarietum mediae ass. nov.; 9 — асс. / ass. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis Khasanova et al. 2018 (Свердловская обл.).

В ассоциации выделено 2 варианта.

Вар. typica (табл. 6, оп. 1-10) объединяет сообщества ассоциации в посевах зерновых культур.

Вар. Cirsium incanum (табл. 6, оп. 11-20).

Диагностический вид: Cirsium incanum.

Объединяет сообщества ассоциации преимущественно в посевах пропашных культур. Отмечено некоторое сходство видового состава с асс. Cirsietum setosi (Shelyag-Sosonko, V. Solomakha et T. Solomakha 1986) T. Solomakha, V. Solomakha et Shelyag-Sosonko 1986. При этом подчеркнем, что в сообществах варианта отсутствует Amaranthus blitoides, характерный для более южных районов, к которым относится и степная зона Крыма.

Сравнение синтаксонов союза Scleranthion an-nui показало своеобразие видового состава сеге-тальных сообществ Среднего Урала (табл. 2, син-таксоны 5-9) относительно сообществ Южного Урала (табл. 2, синтаксоны 1-4). Они отличаются от последних группами видов из диагностических комбинаций, а также бедным видовым составом. Из 3 ассоциаций и 2 сообществ, представленных на Среднем Урале, только асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis имеет широкий ареал, охватывающий территорию как Среднего, так и Южного Урала. В ценофлоре сообществ Среднего Урала снижается константность некоторых видов союза Scleranthion annui — Tripleurospermum inodorum, Centaurea cyanus, Polygonum aviculare, Raphanus raphanistrum, но одновременно в них выше присутствие Fumaria officinalis. Диагностические виды (Galeopsis bifida, Persicaria lapathifolia, Silene noctiflora, Galeopsis ladanum, Melilotus officinalis) более ксерофитного союза Caucalidion lappulae, постоянные в сообществах Южного Урала, на Среднем Урале встречаются реже или отсутствуют. Так же снижается константность Avena fatua, Amaranthus retroflexus, Setaria viridis, Euphorbia virgata, что, вероятно, связано с большей ксерофильностью этих видов, а также с изменением спектра возделываемых культур на Среднем Урале, например, появлением подсолнечника, льна, ранее мало распространенных в регионе. Кроме того, в сообществах Среднего Урала менее активны апофиты квазинатуральных сообществ (луговых пастбищ, лесных опушек) — Achillea millefolium, Chamaenerion angustifolium, Medicago lupulina, Pimpinella saxifraga, Trifolium hybridum, T. medium, T. repens.

Флористическую и экологическую дифференциацию выделенных ассоциаций и сообществ иллюстрируют результаты непрямого ординацион-ного анализа ^м. рис.). В левой части диаграммы локализованы сегетальные сообщества Южного Урала, в правой — Среднего Урала. По первой оси

Продолжение примечания к табл. 6

Культура: П — пшеница; К — кукуруза, Я — ячмень, О — овес, Г — горох, Ра — рапс.

Локализация описаний. Свердловская обл. Каменский р-н: 1, 2, 11, 15 — окрестности д. Часовая, 25.07.2019 (1 — 56.46748° с. ш., 61.54811° в. д.; 2 — 56.47256° с. ш., 61.55021° в. д.; 11 — 56.47672° с. ш., 61.55252° в. д.; 15 — 56.46408° с. ш., 61.55493° в. д.); 4, 5 — дорога от пос. Абрамовское к пос. Маминское, 25.07.2019 (4 — 56.4073° с. ш., 61.13778° в. д.; 5 — 56.41301° с. ш., 61.15212° в. д.). Красноуфимский р-н: 3, 6 — окрестности пос. Александровское, 29.07.2019 (3 — 56.66937° с. ш., 57.79387° в. д.; 6 — 56.67404° с. ш., 57.78408° в. д.); 18 — окрестности г. Красно-уфимск, 56,66936° с. ш., 57,79386° в. д., 29.07.2019. Артинский р-н: 7, 16 — окрестности пос. Манчаж, 29.07.2019 (7 — 56.43195° с. ш., 58.16285° в. д.; 16 — 56.44395° с. ш., 58.32285° в. д.); 8 — окрестности д. Конево, 56.43195° с. ш., 58.16285° в. д., 29.07.2019. Талицкийр-н: 9, 12 — окрестности д. Луговое, 23.07.2019 (9 — 57.05191° с. ш., 63.70679° в. д., 12 — 57.00753° с. ш., 63.61985° в. д.); 20 — окрестности г. Талицы, 56.99535° с. ш., 63.67543° в. д., 23.07.2019. Богдановичский р-н: 13 — окрестности г. Богданович, 56.87166° с. ш., 62.0462° в. д., 24.07.2019. Сухоложский р-н: 14 — окрестности г. Сухой Лог, 56.95807° с. ш., 61.89678° в. д., 23.07.2019; 17 — окрестности пос. Глядены, 56.95806° с. ш., 61.89678° в. д., 23.07.2019. Сысертский р-н: 10 — окрестности д. Малое Седельниково, 56.64826° с. ш., 60.7506° в. д., 22.07.2019. Алапаевский р-н: 19 — окрестности пос. Верхняя Синячиха, 57.9532° с. ш., 61.70663° в. д., 26.07.2019.

Авторы описаний — А. С. Третьякова. П. В. Кондратков., Н. Ю. Груданов.

* — диагностический вид союза Scleranthion аннт.

ординации происходит смена от ксерофитных южноуральских сообществ асс. Linario vulgaris-Lactucetum serriolae до наиболее мезофитных среднеуральских сообществ асс. Lamio amplexi-caulis-Stellarietum mediae и асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis. Коэффициенты корреляции значений среднегодового количества осадков и эколого-ценотического статуса сообществ по шкале увлажнения с показателями дисперсии, отражающими распределение сообществ по оси составляют г = 0.48 и г = -0.08, соответственно. Достаточно высокое значение первого коэффициента подтверждает интерпретацию оси как градиента увлажнения, который преимущественно связан с зональным (широтным) положением сообществ. Также выявлена корреляция с данной осью значений среднегодовой температуры (г = -0.35). Вторая ось отразила вариацию флористического состава под действием агрономического фактора — культуры и соответствующей системы земледелия (г = 0.32). На диаграмме проиллюстрировано замещение сообществ озимых злаковых культур (ассоциации Consolido regalis-Centaureetum cya-nae и Galeopsetum bifidae) сообществами яровых злаковых культур, которые в свою очередь замещаются сообществами пропашных культур кукурузы, картофеля, гороха, рапса (ассоциации Linario vulgaris-Lactucetum serriolae и Solano nigri-Ero-dietum cicutarium). Также выявлена корреляция эколого-ценотического статуса сообществ по шкале богатства-засоления почвы с показателями дисперсии, отражающими распределение сообществ по данной оси (г = 0.27).

Заключение

Впервые проведена эколого-флористическая классификация сегетальной растительности Среднего Урала в пределах Свердловской обл. Эта растительность представлена 3 ассоциациями и 2 безранговыми сообществами в составе союза Scleranthion annui (Kmseman et Vliegeг 1939) Sis-singh in Westhoff et al. 1946, из которых 2 ассоциации — новые. Сообщества развиваются преимущественно на серых лесных почвах, в редких случаях на выщелоченных черноземах. Они приурочены к таежно-лесной и лесостепной зонам растительности. Выделенные синтаксоны различаются как пространственно, так и по приуроченности к культурам и сопутствующей системе агротехники. Сообщества развиваются в посевах широкого спектра культур: пшеницы, ячменя, овса, кукурузы, картофеля, гороха, рапса и др.

Наиболее широко распространены сообщества асс. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis, которые встречаются как на Среднем, так и на Южном Урале. На Среднем Урале также широко распространена асс. Lamio amplexicaulis-Stella-rietum mediae, сообщества которой выявлены в 5 округах подзон южной тайги, предлесостепных сосново-березовых лесов и северной лесостепи. Дифференциация ассоциаций по видовому составу подтверждена результатами непрямого ордина-ционного анализа, который наглядно отражает распределение сообществ на градиенте увлажнения (первая ось) и агроценотического фактора (вторая ось).

Благодарности

Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ (№ 19-016-00135), средств государ-

ственного бюджета по госзаданию № АААА-А18-118011990151-7 и программы повышения конкурентоспособности УрФУ (постановление Правительства РФ № 211, контракт № 02. A03.21.0006).

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ [Bagrikova] Багрикова H. А. 2016. Изучение синантроп-ной растительности Крымского полуострова с позиций эколого-флористического подхода: состояние вопроса, классификация сообществ и перспективы исследований // Сб. науч. трудов Никитского бот. сада. Т. 143. С. 25-58. Fick S. E., Hijmans R. J. 2017. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas // International Journal of Climatology. Vol. 37. Iss. l2. P. 4302-4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086. Hennekens S. M., Schaminée J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data // J. Veg. Sci. Vol. 12. Iss. 4. P. 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010.

[Khasanova et al.] Хасанова Г. Р., Ямалов С. M., Лебедева M. В. 2018. Сегетальная растительность Южного Урала: союз Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946 // Растительность России. № 34. С. 120-137. https://doi. org/10.31111/vegrus/2018.34.120. [Khasanova et al.] Хасанова Г. Р., Ямалов С. M., Лебедева M. В., Голованов Я. M. 2019a. О новой ассоциации сегетальной растительности Южного Урала // Самарский науч. вестн. Т. 8. № 4 (29). С. 97-103. [Khasanova et al.] Хасанова Г. Р., Ямалов С. M., Лебедева M. В., Шигапов З. X. 2019b. Ceгeтaльнaя растительность Южного Урала: союзы Caucalidion Tx. ex von Rochow 1951 и Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985 // Растительность России. № 37. С. 118134. https://doi.org/10.31111/vegrus/2019.37.118.

[Kondratkov, Tretyakova] Кондратков П. В., Третьякова А. С. 2018. Таксономическая и биоэкологическая структура сегетальной флоры Свердловской области // Аграрный вестн. Урала. № 3. С. 29-37. [Kondratkov, Tretyakova] Кондратков П. В., Третьякова А. С. 2019а. Конспект сегетальной флоры Свердловской области // Вестн. Пермского ун-та. Сер. Биология. Вып. 1. С. 26-41. https://doi. org/10.17072/1994-9952-2019-1-26-41. [Kondratkov, Tretyakova] Кондратков П. В., Третьякова А. С. 2019b. Сегетальная флора Свердловской области // Вестн. Оренбургского гос. пед. ун-та. Электронный научный журнал. № 3 (31). С. 26-37. http:// doi.org/10.32516/2303-9922.2019.31.3. [Kulikov et al.] Куликов П. В., Золотарева H. В., Подгаев-ская E. H. 2013. Эндемичные растения Урала во флоре Свердловской области. Екатеринбург. 612 с. [Maevskiy] Mаевский П. Ф. 2014. Флора средней полосы

европейской части России. М. 635 с. [Mamyachenkov] Mамяченков В. H. 2016. Растениеводство Среднего Урала в 1913-1991 гг.: зона рискованного земледелия // Научный диалог. № 4. С. 212-228. [Mirkin et al.] Mиpкин Б. M., кумова Л. Г., Соломещ А. И.

2001. Современная наука о растительности. М. 264 с. Mucina L., Bültmann H., Dierßen K., Theurillat J.-P, Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Den-glerJ, Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pi-etro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniëls F. J. A., Bergmeier E., Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schaminée J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C, Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities // Appl. Veg. Sci. Vol. 19. Suppl. 1. P. 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257. [Prodromus ...] Продромус рослинносп Украши. 2019. Ктв. 784 с.

[Ramenskiy et al.] Раменский Л. Г., Цаценкин И. А, Чижи-кова О. H., Антипин H. А. 1956. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. М. 471 с.

Ter Braak C. J. F, Smilauer P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification // J. Veg. Sci. Vol. 13. Iss. 3. P. 451-453. https://doi. org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

[Tretyakova] Третьякова A. С. 2006. Биоэкологическая характеристика сегетальной флоры Среднего Урала // Экология. № 2. С. 110-115. http://doi.org/10.1134/ S1067413606020056.

[Tretyakova, Kondratkov] Третьякова А. С., Кондрат-ков П. В. 2018. Изменения видового состава сорных растений Свердловской области // Бот. журн. Т. 103. № 12. С. 1607-1622. https://doi.org/10.1134/ S0006813618120086.

Vegetace Ceske republiky. Ruderalni, plevelova, skalni a sutova vegetace. 2009. Praha. 520 p.

Weber H. E., Moravec J., Theourillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. // J. Veg. Sci. Vol. 11. Iss. 5. P. 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blanquet approach // Classification of plant communities / Ed. R. H. Whittaker. The Hague. P. 287-399. https://doi. org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A, Jirnova T., Solo-mesch A. 2012. Database meadows andsteppes of South Ural // Biodiversity and Ecology. Vol. 4. P. 291. https:// doi.org/10.7809/b-e.00089.

Получено 15 июня 2020 г.

Подписано к печати 28 июня 2021 г.

Summary

The decrease in the crop area and changes in their ratio have led to changes in weed vegetation in the Middle Urals, where its cenoflora was studied relatively well (Tretyakova, 2006; Tretyakova, Kondratkov, 2018; Kondratkov, Tretyakova, 2018; 2019 a, b), while community diversity so far has not yet been assessed. The first results of the ecological and floris-tic classification of basic crop communities (wheat, barley, oats, corn, potatoes, peas, rapeseed etc.) in six botanical and geographical regions of the taiga and forest-steppe zones (Kulikov et al., 2013) within the Sverdlovsk region, based on the analysis of 160 relevés performed by A. S. Tretyakova, P. V. Kondratkov and N. Yu. Grudanov in 2019, are presented.

Communities are classified within the order Apere-talia spicae-venti J. Tx. et Tx. in Malato-Beliz et al. 1960 of the class Papaveretea rhoeadis S. Brullo et al. 2001 nom. conserv. propos. and assigned to the alliance Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939 nom. conserv. propos.) Sissingh in Westhoff et al. 1946), which represents the most mesophytic types of weed vegetation in the Urals. Three associations allocated in alliance (two for the first time): Solano nigri-Ero-dietum cicutarii ass. nov. hoc loco (Table 2, syntaxon 7; Table 4); nomenclature type (holotypus hoc loco) — Table 4, rel. 11 (number in database — 25): Sverdlovsk Region, Sysertskiy district, Kunarskoe village environs, 23.07.2019, authors — A. S. Tretyakova, P. V. Kondratkov); Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae ass. nov. hoc loco (Table 2, syntaxon 8; table 5; nomenclature type (holotypus hoc loco) — Table 5, rel. 10 (number in database — 27): Sverdlovsk Region, Sysertskiy district, Shaidurovo village environs, 22.07.2019, authors — A. S. Tretyakova, P. V. Kondratkov); ass. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis Khasanova et al. 2018. The last one includes two variants. Two unranked communities are also described.

Distribution areas of syntaxa cover the southern taiga and pre-forest-steppe pine-birch forests subzones of the taiga zone and the northern forest-steppe subzone of the forest-steppe zone. Habitats are confined mainly to gray forest soils, in rare cases — leached chernozems. The mostly wide distributed is the ass. Euphorbio helioscopiae-Fumarietum officinalis, also common to the south of the study area, in the Republic of Bashkortostan. Ass. Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae is identified in five botanical and geographical districts within the Sverdlovsk region. The confluence with crops and the accompanying system of agriculture is different.

The species composition of the established syntaxa was compared with the associations of the alliance Scleranthion annui described earlier in the Republic of Bashkortostan. The species richness of the latter is generally higher. Differences in species composition of diagnostic groups were revealed. There is decreasing of constancy of Tripleurospermum inodorum, Centaurea cyanus, Polygonum aviculare, Raphanus raphanistrum in the cenoflora of the first one, and both diagnostic species of the more xerophytic alliance Caucalidion lappulae von Rochow 1951 (Galeopsis bifida, Persicaria lapathifolia, Silene noctiflora, Galeopsis ladanum, Melilotus officinalis), apophytes of meadow pasture and forest edges (Medicago lupulina, Trifolium hybri-dum, Trifolium medium, Achillea millefolium, etc.), xe-romesiphytic species (Avena fatua, Amaranthus retro-flexus, Setaria viridis, Euphorbia virgata). The latter is probably associated with significant reduction in the field area of some crops (sunflower, flax, etc.),

The differences in species composition and ecology of the compared syntaxa are illustrated by the results of ordination analysis. Weed communities of the Southern Urals are localized on the left side of the DCA-ordination diagram, these of the Middle Urals — on the right one. There are changes from the most xerophytic communities of the ass. Linario vul-gari-Lactucetum serriolae to the most mesophytic ones of associations Lamio amplexicaulis-Stellarietum mediae and Euphorbio helioscopiae-Fuma-rietum officialalinae along the first axis. The second axis reveals the change in species composition under the influence of the agronomic factor — culture and the corresponding agricultural system and communities of winter cereals (associations Consolido regali-Centaureetum cyanae and Galeopsetum bifidae) are replaced by communities of spring cereals and row crops (corn, potatoes, peas, rapeseed), which are assigned to the associations Linario vulgari-Lactuce-tum serriolae and Solano nigri-Erodietum cicutarii.

References

Bagrikova N. A. 2016. Study of a synantropic vegetation of Crimean Peninsula according to ecological-floristic approach: state of matter, communities classification, and perspective of researches. Sbornik nauchnyh trudov Nikitskogo botanicheskogo sada. 143: 25-58. (In Russian). Fick S. E., Hijmans R. J. 2017. WorldClim 2: new 1-km spatial resolution climate surfaces for global land areas. InternationalJournal of Climatology. 37 (12): 4302-4315. https://doi.org/10.1002/joc.5086. Hennekens S. M., Schaminee J. H. J. 2001. TURBOVEG, a comprehensive data base management system for vegetation data. Journal of Vegetation Science. 12(4): 589-591. https://doi.org/10.2307/3237010. Khasanova G. R., Yamalov S. M., Lebedeva M.V. 2018. Segetal vegetation of the Southern Ural: alliance Scleranthion annui (Kruseman et Vlieger 1939) Sissingh in Westhoff et al. 1946. Rastitel'nost' Rossii. 34: 120-137. https:// doi.org/10.31111/vegrus/2018.34.120. (In Russian). Khasanova G. R., Yamalov S. M., Lebedeva M.V., Golova-nov Ya. M. 2019a. O novoj assotsiatsii segetalnoy

rastitelnosti Yuzhnogo Urala [About the new association of segetal vegetation of the Southern Urals]. Samarskij nauchnyj vestnik. 8 (4): 97-103. (In Russian).

Khasanova G. R., Yamalov S. M., Lebedeva M. V., Shiga-pov Z. Kh. 2019b. Segetal vegetation of the Southern Ural: alliances Caucalidion lappulae von Rochow 1951 h Lactucion tataricae Rudakov in Mirkin et al. 1985. Rastitel'nost' Rossii. 37: 118-134. https://doi. org/10.31111/vegrus/2019.37.118 (In Russian).

Kondratkov P. V., Tretyakova A. S. 2018. Taksonomiches-kaya i bioekologicheskaya struktura segetalnoy flory Sverdlovskoy oblasti [Taxonomic and bioecological structure of the segetal flora of the Sverdlovsk region] Agrarnyj vestnik Urala. 3: 29-37. (In Russian)

Kondratkov P. V., Tretyakova A. S. 2019a. Konspekt segetalnoy flory Sverdlovskoy oblasti [Conspectus of segetal flora of the Sverdlovsk region]. Vestnik Permsko-go universiteta. Ser. Biologiya. 1:26-41. https://doi. org/10.17072/1994-9952-2019-1-26-41 (In Russian).

Kondratkov P. V., Tretyakova A. S. 2019b. Segetalnaya flora Sverdlovskoy oblasti [Segetal flora of Sverdlovsk region] Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo pedagogicheskogo universiteta. Elektronnyj nauchnyj zhurnal. 3(31): 26-37. http://doi.org/10.32516/2303-9922.2019.31.3 (In Russian).

Kulikov P.V., Zolotareva N.V., Podgaevskaya E. N. 2013. En-demichnye rasteniya Urala vo flore Sverdlovskoy oblasti Endemic plants of the Urals in the flora of the Sverd-ovsk region]. Ekaterinburg. 612 p. (In Russian).

Maevskiy P. F. 2014. Flora srednejpolosy Evropeyskoy chasti Rossii [Flora of the midland of the European part of Russia]. Moscow. 635 p. (In Russian).

Mamyachenkov V. N. 2016. Rastenievodstvo Srednego Urala v 1913-1991: zona riskovannogo zemledeliya [Crop production of the Middle Urals in 1913-1991: a zone of risky agriculture]. Nauchnyj dialog. 4 : 212-228. (In Russian).

Mirkin B. M., Naumova L. G., Solomeshch A. I. 2001. Sovre-mennaya nauka o rastitelnosti [Contemporary vegetation science]. Moscow. 264 p. (In Russian)

Mucina L., Bültmann H., DierEen K., Theurillat J.-P., Raus T., Carni A., Sumberová K., Willner W., Dengler J., Gavilán García R., Chytry M., Hájek M., Di Pietro R., Iakushenko D., Pallas J., Daniels F. J. A., Bergmeier E.,

Santos Guerra A., Ermakov N., Valachovic M., Schami-nee J. H. J., Lysenko T., Didukh Ya. P., Pignatti S., Rodwell J. S., Capelo J., Weber H. E., Solomeshch A., Di-mopoulos P., Aguiar C., Hennekens S. M., Tichy L. 2016. Vegetation of Europe: hierarchical floristic classification system of vascular plant, bryophyte, lichen, and algal communities. Applied Vegetation Science. 19 (Suppl. 1): 3-264. https://doi.org/10.1111/avsc.12257.

Ramenskiy L. G., Tsatsenkin I. A., Chizhikova O. N., Anti-pin N. A. 1956. Ekologicheskaya otsenka kormovykh ugodiypo rastitelnomupokrovu [Ecological assessment of fodder lands by vegetation cover]. Moscow. 471 p. (In Russian).

Prodromus roslinnosti Ukraini [Prodromus of vegetation of Ukraine]. 2019. Kiev. 784 p. (In Ukrainian)

Ter Braak C. J. F., Smilauer P. 2002. CANOCO reference manual and CanoDraw for Windows user's guide: software for canonical community ordination (version 4.5). Ithaca. 500 p.

Tichy L. 2002. JUICE, software for vegetation classification. Journal of Vegetation Science. 13(3): 451-453. https:// doi.org/10.1111/j.1654-1103.2002.tb02069.x.

Tretyakova A. S. 2006. Bioecological characteristics of segetal flora in the Middle Urals. Russian Journal of Ecology. 2: 110-115. https://doi.org/10.1134/ S1067413606020056 (In Russian).

Tretyakova A. S., Kondratkov P. V. 2018. Changes in the species composition of weeds in the Sverdlovsk region. Botanicheskiy Zhurnal. 103(12):1607-1622. http://doi. org/10v1134/S0006813618120086 (In Russian).

Vegetace Ceske republiky. Ruderalni, plevelova, skalni a sutova vegetace. 2009. Praha. 520 p.

Weber H. E., Moravec J., Theurillat J.-P. 2000. International Code of phytosociological nomenclature. 3rd ed. Journal of Vegetation Science. 11 (5): 739-768. https://doi. org/10.2307/3236580.

Westhoff V., Maarel E. van der. 1978. The Braun-Blan-quet approach. Classification of plant communities. The Hague. P. 287-399. https://doi.org/10.1007/978-94-009-9183-5_9.

Yamalov S., Muldashev A., Bayanov A., Jirnova T., Solo-meshch A. 2012. Database meadows and steppes of South Ural. Biodiversity and Ecology. 12(4): 291. https://doi. org/10.7809/b-e.00089.