К разработке морфологической габитуальной классификации жужелицеобразных жесткокрылых (Carabiformia, Coleoptera) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 595.768.1

К РАЗРАБОТКЕ МОРФОЛОГИЧЕСКОЙ ГАБИТУАЛЬНОЙ КЛАССИФИКАЦИИ ЖУЖЕЛИЦЕОБРАЗНЫХ ЖЕСТКОКРЫЛЫХ (CARABIFORMIA, COLEOPTERA)

С.О. Негробов

Воронежский государственный университет

Россия, г. Воронеж, 394006, Университетская пл. 1

E-mail: soneg@rambler.ru

В работе приводится разделение жесткокрылых на ряд форм по основным морфологическим показателям на примере жужелицеоб-разных. Предлагается выделять у жуков 24 группы габитуальных форм, из которых у карабоидных жуков представлено девять.

Ключевые слова: жесткокрылые, жужелицеобразные, габиту-альные формы, морфология.

Жесткокрылые по количеству видов самая большая группа в мировой фауне, они занимают различные экологические ниши, в связи с чем имеют значительное разнообразие во внешнем облике. Наиболее достоверно характеристику особи или группы особей можно проследить по морфологическим критериям.

В последние десятилетия активно связывают морфологические особенности живых организмов с различными экологическими факторами (биотоп, ярус, субстрат, трофика). Полученные сходные морфо-адаптивные группы обозначаются как «жизненные формы». Был опубликован ряд работ по жизненным формам серии СагаЬі-/отшіа: [1-6].

До выделения «жизненной формы» необходимо приводить описание морфологической характеристики, а затем связывать с экологическими особенности обитания. Предлагается термин «габитуальная форма», под которой понимается совокупность сходных морфологических признаков группы особей (видов, родов, ...) одной или разной таксономической категории.

Исследования и сбор материала проводились на территории бассейна Среднего Дона (Воронежская, Липецкая, север Волгоградской, запад Саратовской областей в течение 17 лет.

Форма те-

Контур тела

прерывистый

сильно

8 в = *

я я

§■ 8

s я

I *

а о

слабо

8 * = *

я я

5 §

к °

I -

О в?

а ас

о л & Ч = 63

a s

І g ® es — d О Qfl

S ©

обтекаемый

¡ =

S3 Й я я

§■ 8 К °

а

§

а

а

л

е

н

и

р

е

П

елабо выпуклый

выпуклый

VI

VI

II

III

IX

IV

X

V

XI

XII

XIII

XIV

XV

XVI

XIX

XX

XXI

I

Рис. 1. Разделение жесткокрылых на группы габитуальных форм

Всего предлагается к выделению 24 группы габитуальных форм жесткокрылых (рис. 1), в 9-ти из которых представлены виды серии жужелицеобразных (Carabiformia).

I группа. Верх тела плоский, контур тела сильно прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Одокантоидная - Переднеспинка цилиндрическая, заметно уже головы и туловища. Надкрылья продолговато-цилиндрические (рис. 2). Форма включает 3 вида. Представители: Demetrias imperialis (Germ.), D. monostigma Sam., Odocantha melanura (L.).

Брахинусоидная - Переднеспинка сужено-сердцевидная, не шире головы и намного уже туловища. Надкрылья широкоовальные (рис. 2). Форма включает 17 видов. Представители: Brachium crepitans (L.), B. elegans Chd., B. explodens Duft., Cymin-dis humeralis (Fourcr.), C. lineata (Quens.), C. lateralis F.-W., C. variolosa (F.), Dromius quadrimaculatus (L.), Microlestes maurus (Strm.), M.s minutulus (Gz.), M. negrita (Woll.), Paradromius linearis (Ol.), Philorhizus notatus (Steph.), Ph. sigma (Rossi), Polystichus connexus Fourcr., Syntomus obscuroguttatus (Duft.), S. truncatellus (L.)

III группа. Верх тела плоский, контур тела слабо прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Трехусоидная - Переднеспинка сердцевидная, шире головы и немного уже туловища. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 2). Форма включает 6 видов. Представители: Blemus discus (F.), Epaphius secalis (Pk.), Tachys micros (Fisch.), Tachy-ta nana (Gyll.), Trechus quadristriatus (Schrnk.), T. subnotatus Dej.

* i 4

Одокантоидная Брахинусоидная Трехусоидная Цицинделоидная

Рис. 2. Габитуальные формы жесткокрылых

VI группа. Верх тела слабовыпуклый, контур тела сильно прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Цицинделоидная - Переднеспинка сердцевидно-поперечная, уже головы и туловища. Надкрылья продолговато-овальные. Усики крепятся на лбу (рис. 2). Форма включает 6 видов. Представители: Cicindela campestris L., C. hybrida L., C. germanica L., C. littoralis conjunctaepustulata Dokhtouroff, C. maritima Latr., C. soluta Dej.

Елафрусоидная - Переднеспинка продолговатая, уже головы и туловища. Глаза крупные. Надкрылья короткоовальные. Бегающее передвижение (рис. 3). Форма включает 3 вида. Представители: Elaphrus cupreus Duft., E. riparius (L.), E. uliginosus F.

Нотиофилюсоидная - Переднеспинка поперечная, сильно суженная к туловищу. Глаза крупные. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 3). Форма включает 3 вида. Представители: Notiophilus aquaticus (L.), N. germinyi Fauvel, N. palustris (Duft.)

Лейстусоидная - Переднеспинка широкосердцевидная, намного шире головы и немного уже туловища. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 3). Форма включает 1 вид. Представитель: Leistus ferrugineus (L.)

Лорицероидная - Переднеспинка широкая, сердцевидная, шире головы, в основании намного уже туловища. Надкрылья широко продолговато-овальные (рис. 3). Форма включает 1 вид. Представитель: Loricera pilicornis (F.)

Рис. 3. Габитуальные формы жесткокрылых

Броскусоидная - Голова, переднеспинка и туловище примерно одной ширины. Между переднеспинкой и надкрыльями короткая перетяжка, на которой расположен щиток. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 4). Форма включает 3 вида. Представители: Broscus cephalotes (L.), Clivina fossor (L.), C. ypsilon Dej.

Антракусоидная - Переднеспинка сердцевидная, сильно сужена к основанию, здесь примерно в 2 раза уже надкрылий, с выемками и зубчиками у задних углов, немного шире головы или той же ширины, заметно уже туловища. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 4). Форма включает 18 видов. Представители: Anthracus con-sputus (Duft.), Asaphidion flavipes (L.), Bembidion articulatum (Pz.), B. assimile Gyll., B. biguttatum (F.), B. cruciatum Dej. ssp. polonicum Mull., B. doris (Pz.), B. glabrum (Motsch.), B. guttula (F.), B. inustum Duv., B. minimum (F.), B. obliguum Sturm., B. octo-maculatum (Gz.), B. properans (Steph.), B. quarimaculatum (L.), B. ruficolle (Pz.), B. tenel-lum Er., B. tetracolum Say.

Погонусоидная - Переднеспинка слабо сужена к основанию, немногим уже надкрыльев, с выемками и зубчиками у задних углов, немного шире головы или той же ширины, заметно уже туловища. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 4). Форма включает 14 видов. Представители: Bembidion argenteolum Ahr. ab. azureum Gebl., B. dentellum (Thunb.), B. lampros (Hbst.), B. litorale (Ol.), B. mannerheimi C.Sahlb., B. pygmaeum (F.), B. splendidum (Strm.), B. striatum (F.), B. varium (Ol.), B. velox (L.), Laemostenus terricola (Hbst.), Pogonus iridipennis Nic., P. luridipennis (Germ.), Stomis pumicatus (Pz.).

jj |ч i

Броскусоидная Антракусоидная Погонусоидная Карабусоидная

Рис. 4. Габитуальные формы жесткокрылых

Карабусоидная - Переднеспинка широкоовальная, такой же ширины как туловище. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 4). Форма включает 14 видов. Представители: Archicarabus nemoralis (Mull.), Carabus granulatus L., Eucarabus stscheglovi (Mnnh.), Limnocarabus clathratus (L.), Megodontus aurolimbatus (Dej.), M. violaceus (L.), Morphocarabus excellens (F.), Pachystus hungaricus scythus (Motsch.), Tachypus cancel-

latus (Ill.), Tomocarabus convexus (F.), T. marginalis (F.), Trachycarabus campestris (F.-W.), T. estreicheri (F.-W.), T. haeres (Fisch.).

Каллистусоидная - Голова и переднеспинка значительно уже надкрылий. Переднеспинка сердцевидная, с закругленными задними углами. Надкрылья широко продолговато-овальные (рис. 5). Форма включает 1 вид. Представитель: Callistus luna-tus (F.).

Лицинусоидная - Переднеспинка поперечно-сердцевидная, немного уже туловища. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 5). Форма включает 2 вида. Представители: Licinus cassideus (F.), L. depressus (Pk.).

Панагеусоидная - Голова намного уже остального тела. Переднеспинка округлая. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 5). Форма включает 2 вида. Представители: Panagaeus bipustulatus (F.), P. cruxmajor (L.).

Рис. 5. Габитуальные формы жесткокрылых

VII группа. Верх тела слабовыпуклый, контур тела сильно прерывистый, форма коротко-овальная.

Каласомоидная - Переднеспинка поперечно-сердцевидная, заметно шире головы и немного уже основания надкрылий. Надкрылья широко продолговатоовальные (рис. 5). Форма включает 7 видов. Представители: Calosoma auropunctatum (Hbst.), C. denticolle Gebl., C. inquisitor (L.), C. investigator (Ill.), C. sycophantha (L.), Le-bia cruxminor (L.), L. cyanocephala (L.).

IX группа. Верх тела слабовыпуклый, контур тела слабо прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Птеростихусоидная - Переднеспинка сердцевидная, с вдавлениями, выемками и зубчиками у задних углов, шире головы, сужена сзади, уже основания надкрылий. Надкрылья продолговато-овальные, голые (рис. 6). Форма включает 25 видов. Представители: Abax parallelepipedus (Pill. & Mitt.), Bradycellus caucasicus (Chaud.), Molops piceus (Pz.), Poecilus crenuliger Chd., P. lissoderus Chd., P. lepidus (Leske), P. puncticollis (Dej.), P.s sericeus (F.-W.), P. subcoeruleus (Quens.), Pterostichus anthraci-nus (Ill.), P. aterrimus (Hbst.), P. aethiops (Pz.), P. crenatus (Duft.), P. diligens (Sturm.), P. gracilis (Dej.), P. macer (Mrsch.), P. magus Mnnh., P. melanarius (Ill.), P. minor (Gyll.), P. niger (Schall.), P. nigrita (Pk.), P. oblongopunctatus (F.), P. ovoideus Strm., P. quadrifo-veolatus Letz., P. strenuus (Pz.).

Харпалюсоидная - Переднеспинка слабо сердцевидная, без сильных вдавлений и выемок у задних углов, примерно одной ширины с туловищем, немного шире головы. Надкрылья продолговато-овальные, без частой пунктировки, голые (рис. 6). Форма включает 24 вида. Представители: Amara apricaria (Pk.), A. bifrons (Gyll.), A. crenata Dej., A. municipalis (Duft.), A. sabulosa (Aud.-Serv.), Anisodactilus binotatus (F.), A. poeciloides pseudoaeneus Dej., A. signatus (Pz.), Curtonotus aulicus (Pz.), Diachro-mus germanus (L.), Harpalus atratus Latr., H. distinguendus (Duft.), H. laevipes Zett., H. latus (L.), H. luteicornis (Duft.), H. progrediens Schb., H. psittaceus Geoffr., H. pumilus

(Sturm.), H. rubripes (Duft.), H. smaragdinus (Duft.), H. xanthopus winkleri Schaub., Poe-cilus cupreus (L.), P. punctulatus (Schall.), P. versicolor (Sturm.).

Рис. 6. Габитуальные формы жесткокрылых

Офонусоидная - Переднеспинка слабо сердцевидная, без сильных вдавлений и выемок у задних углов, примерно одной ширины с туловищем, немного шире головы. Надкрылья продолговато-овальные, с частой пунктировкой и опушением хотя бы по бокам (рис. 6). Форма включает 22 вида. Представители: Chlaenius alutaceus Gebl, Ch. dejeani Dej., Ch. nigricornis (F.), Ch. nitidulus (Schrnk.), Ch. spoliatus (Rossi), Ch. sulcicollis (Pk.), Ch. tristis (Schall.), Ch. vestitus (Pk.), Harpalus affinis (Schrnk.),

H. calceatus (Duft.), H. griseus (Pz.), H. rufipes (Deg.), H. signaticornis (Duft.), H. steveni Dej., Ophonus azureus (F.), O. cordatus (Duft.), O. diffinis (Dej.), O. puncticeps Steph.,

O. puncticollis (Pk.), O. rufibarbis (F.), O. rupicola (Sturm.), O. subquadratus (Dej.).

Платинусоидная - Переднеспинка продолговато-сердцевидная, с выемчатыми задними углами и уплощенными боками, ее основание намного уже основания надкрылий, примерно одной ширины с головой (рис. 6). Надкрылья продолговатоовальные. Форма включает 5 видов. Представители: Anchomenus dorsalis (Pont.), Oxypselaphus obscurum (Hbst.), Platynus assimilis (Pk.), P. krynickii (Sperk.), P. longiventris Mnnh.

§ % I i

Агонумоидная Калатусоидная Амароидная Оодеоидная

Рис. 7. Габитуальные формы жесткокрылых

Агонумоидная - Переднеспинка овально-сердцевидная, с закругленными углами и уплощенными боками, ее нижняя треть заметно уже основание надкрылий. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 7). Форма включает 36 видов. Представители: Acupalpus exiguus Dej., A. flavicollis (Sturm.), A. meridianas (L.), A. parvulus (Sturm.), Agonum atratum (Duft.), A. dolens (Sahlb.), A. duftschmidi Schmidt., A. fuliginosum (Pz.),

A. gracile Sturm., A. gracilipes (Duft.), A. holdhausi Apf., A. inpressum (Pz.), A. lugens

(Duft.), A. marginatum (L.), A. micans Nic., A. muelleri (Hbst.), A. nigrum Dej., A. sexpunc-tatum (L.), A. thoreyi Dej., A. versutum Strm., A. viduum (Pz.), Badister bullatus (Schrnk.),

B. dilatatus Chaud., B. peltatus (Pz.), B. sodalis (Duft.), B. unipustulatus Bon., Dicheirotri-chus desertus (Motsch.), D. gustavii Crotch., D. placidus (Gyll.), D. rufithorax (Sahlb.), Pa-trobus atrorufus (Strom.), Stenolophus discophorus (F.-W.), S. mixtus (Hbst.), S. proximus (Dej.), S. teutonus (Schrnk.), Synuchus vivalis (Ill.).

XII группа. Верх тела слабовыпуклый, контур тела обтекаемый, форма удлиненно-овальная.

Калатусоидная - Переднеспинка прямоугольная, с сильно уплощенными боками, ее основание такой же ширины как основание надкрылий. Надкрылья продолговато-овальные (рис. 7). Форма включает 6 видов. Представители: Calathus ambiguus (Pk.), C. erratus (Sahlb.), C. fuscipes (Gz.), C. melanocephalus (L.), C. micropterus (Duft.), Dolichus halensis (Schall.).

Амароидная - Переднеспинка прямоугольная, с округленными выпуклыми боками, ее основание такой же ширины как основание надкрылий. Надкрылья короткоовальные (рис. 7). Форма включает 36 видов. Представители: Amara aenea (Deg.), A. brunnea (Gyll.), A. chaudoiri Putz., A. communis (Pz.), A. convexior Steph., A. cosularis (Duft.), A. equestris (Duft.), A. eurynota (Pz.), A. famelica Zimm., A. familaris (Duft.), A. fulva (Mull.), A. infima (Duft.), A. ingenua (Duft.), A. littorea Thoms., A. lucida (Duft.), A. montivaga Sturm., A. ovata (F.), A. pastica Dej, A. plebeja (Gyll.), A. similata (Gyll.), A. spreta Dej., A. tibialis (Pk.), Harpalus anxius (Duft.), H. autumnalis (Duft.), H. calathoides Motsch., H. froelichii Sturm., H. fuscipalpis (Sturm.), H. hirtipes (Pz.), H. modestus Dej., H. oblitus Dej., H. picipennis (Duft.), H. politus (Dej.), H. serripes (Quens.), H. tardus (Pz.), H. zabroides Dej, Zabrus tenebrioides (Gz.).

Оодеоидная - Переднеспинка прямоугольная, с округленными выпуклыми боками, ее основание такой же ширины как основание надкрылий. Задние углы пе-реднеспинки удлинены так, что образуется цельный контур. Надкрылья короткоовальные (рис. 7). Форма включает 2 вида. Представители: Oodes helopioides (F.), O. gracilis Villa.

XV группа. Верх тела выпуклый, контур тела сильно прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Дишириусоидная - Переднеспинка шаровидная, шире головы и немного уже туловища. Между переднеспинкой и надкрыльями длинная перетяжка на которой расположен щиток. Надкрылья выпуклые, продолговато-овальные (рис. 8). Форма включает 11 видов. Представители: Dyschiriodes aeneus (Dej.), D. intermedius (Putz.), D. nigricornis (Motsch.), D. nitidus (Dej.), D. politus (Dej.), D. pusillus (Dej.), D. rufipes (Dej.), D. tristis (Steph.), Dyschirius arenosus Steph., D. extensus Putz., D. ruficorne Putz.

Рис. 8. Габитуальные формы жесткокрылых

Ореокарабусоидная - Переднеспинка широкоовальная, такой же ширины как туловище. Надкрылья продолговато-овальные, сильновыпуклые (рис. 8). Форма включает 1 вид. Представитель: Oreocarabus glabratus ^к).

XVIII группа. Верх тела выпуклый, контур тела слабо прерывистый, форма удлиненно-овальная.

Забрусоидная - Переднеспинка поперечная, широкая, такой же ширины как основание надкрылий. Надкрылья продолговато-овальные, выпуклые (рис. 8). Форма включает 1 вид. Представитель: Zabrus spinipes (F.).

XXIII группа. Верх тела выпуклый, контур тела обтекаемый, форма короткоовальная.

Омофронидная - Переднеспинка поперечная, ее основание такой же ширины как основание надкрылий. Надкрылья округло-яйцевидные (рис. 8). Форма включает 1 вид. Представитель: Omophron limbatum (F.)

На территории бассейна Среднего Дона в трех семействах Жужелицеобразных жесткокрылых - Cicindelidae, Carabidae, Omophronidae, включающих 271 вид, отнесенных к 9 группам, выделено 28 габитуальных форм. По фаунистическому разнообразию преобладают Амароидная (36 видов), Агонумоидная (36 видов), Птеростихусо-идная (25 видов), Харпалюсоидная (24 вида) и Офонусоидная (22 вида) габитуальные формы.

Литература

1. Шарова И.Х. Жизненные формы имаго жужелиц // Зоологический журнал. - 1974. -Т. 53. - Вып. 5. - С. 692-709.

2. Шарова И.Х. Метод жизненных форм для решения проблем морфо-экологической эволюции животных // Доклады МОИП. - М., 1978. - С. 5-6.

3. Шарова И.Х. Жизненные формы жужелиц. - М.: Наука, 1981. - 283 с.

4.Приставко В.П. Жизненные формы насекомых как критерий при отборе видов индикаторов для экологического мониторинга (на примере жужелиц, Coleoptera, Carabidae) // Эн-томол. обозрение. - 1984. - Т. 63. - Вып. 1. - С. 52-56.

5. Brandmayr P., Zetto Brandmayr T. «Life forms» in imaginai Carabidae (Coleoptera) a mor-phofunctional and behavioural synthesis // Monitore zoologico Italiano (Nuova Serie). - 1980. -Vol. 14. - P. 97-99.

6. Evans M. Habits or habitats: do carabid locomotor adaptations reflect habitats or lifestyles? // The role of ground beetles in ecological and environmental studies. - Great Britain. Intercept Hampshire, 1990. - P. 295-305.

TO WORKING OUT OF MORPHOLOGICAL HABITUS CLASSIFICATIONS OF GROUND BEETLES (CARABIFORMIA, COLEOPTERA)

S.O. Negrobov

Voronezh State University, Universi-tetskaja Sq. 1, Voronezh, 394006, Russia

E-mail: soneg@rambler.ru

In the work the division of beetles into a number of forms according to the main morphological parameters from the example of ground beetles is given. It is suggested to distinguish among 24 groups of beetles habitus forms of which nine are presented in carabidians.

Key words: Coleoptera, Carabiformia, habitus form, morphology.