CC BY
18
УДК 595. 773.4
К РАСПРОСТРАНЕНИЮ И СИСТЕМАТИЧЕСКОМУ ПОЛОЖЕНИЮ РОДА HOMALOCEPHALA ZETTERSTEDT, 1838 (DIPTERA: ULIDIIDAE) РОССИИ
Т.В. Галинская
Приведен аннотированный список мух рода Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Díptera: Ulidiidae), включающий 8 видов. Homalocephala biseta (Frey, 1908) указывается впервые для фауны России. Обсуждается распространение и систематическое положение рода
Homalocephala.
Ключевые слова: Díptera, Ulidiidae, Homalocephala, фаунистика, систематика.
Семейство иМ^ае относится к тефритоидно-му комплексу акалиптратных круглошовных двукрылых. Семейство распространено всесветно и включает 60 родов и около 430 видов. Половина видов и 75% родов обитают в Неотропике. В Старом Свете встречаются 116 видов. По нашим оценкам, в пределах Палеарктики семейство представлено пятью родами и 98 видами. Это мелкие и среднего размера (3-10 мм) мухи, различно окрашенные, от желтого до серого и ярко-зеленого цвета, иногда с пятнами на крыльях. Внутри надсемейства Tephritoidea семейство ИИёИёае занимает положение ближе к основанию ствола филогенетического дерева и поэтому является ключевым для понимания общей эволюции тефритоидных мух.
Род Homalocephala Zetterstedt, 1838 включает 9 видов в мировой фауне, 8 видов в России. Черные, средних размеров мухи, напоминающие муравьев. Глаза горизонтально-овальные. Лицо в профиль вогнутое, с неясным килем в верхней трети; жилка Я1 покрыта волосками; ячейка Ьси замкнута дуговидной жилкой без излома.
Пупарии видов рода Homalocephala находили под гниющей корой деревьев и опавшими листьями. Личинки - сапрофлеофаги - развиваются в гниющем лубе хвойных и лиственных деревьев (Лукашева, 1987; Andersson, 1991; Krivosheina, Krivosheina, 1995, 1997; Каменева, 2001). Все виды рода приурочены к лесной зоне.
История изучения
Родовое название было предложено И.В. Зеттерстедтом в 1838 г. для Homalocephala albitarsis Zetterstedt, 1838 по монотипии (Zetterstedt, 1838). П.Ф. Вальберг (Wahlberg, 1839) описал род Psairoptera с видами Psairoptera biumbrata (типовой вид), Ps. angustata, Ps. apicalis, Ps. bimaculata. В.Ф. Зайцев (Zaitzev, 1984) в каталоге палеарктиче-
ских двукрылых свел род Psairoptera в синонимы к Homalocephala.
Т. Беккер в каталоге палеарктических двукрылых (Becker, 1905) отметил 6 видов в роде Psairoptera (сейчас Homalocephala).
В. Хенниг (Hennig, 1940) в линднеровской серии «Die Fliegen der palaearktichen Region» привел таблицы для определения всех шести известных на тот момент видов Homalocephala. Им даны краткие описания всех видов, большое число рисунков с деталями строения головы и крыльев, а также гениталий самцов. Им была проведена большая работа по синонимии. Хенниг отнес род Homalocephala к семейству Ulidiidae. Прежде этот род включали либо, в Otitidae, либо в Pterocallidae. Ранее таксономическая история рода была освещена более подробно (Galinskaya et al., 2014).
Х. Андерссон (Andersson, 1991) провел ревизию представителей рода Homalocephala Швеции. В статье также дана определительная таблица для шести видов и данные по их распространению на территории Швеции.
Большой вклад в изучение рода внесли Н.П. и М.Г. Кривошеины, опубликовавшие ревизию рода Homalocephala России. В фауне России род включал шесть видов, в том числе описанный ими вид H. mamaevi из Тувы. Дана ревизованная определительная таблица. Особую ценность представляют данные по биологии личинок и имаго (Krivosheina, Krivosheina, 1995). Позже к этому списку авторы добавили еще один новый вид Homalocephala ozerovi, также снабдив статью определительной таблицей (Krivosheina, Krivosheina, 1997).
Е.П. Каменева и В.А. Корнеев (Kameneva, Korneyev, 1994) показали, что роды Seioptera и Pseudoseioptera (Otitidae) филогенетически близки к Homalocephala (Ulidiidae) и объединили их в трибу Seiopterini.
Данная работа основана на коллекционном материале Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург), Зоологического музея МГУ (Москва) (ЗММУ); Института экологии растений и животных УрО РАН и Музея природы (Екатеринбург), а также коллекций частных лиц.
Аннотированный список видов рода Homalocephala России
Род Homalocephala Zetterstedt, 1838 Homalocephala albitarsis Zetterstedt, 1838
Биология. Личинки под корой усыхающих хвойных деревьев (Pinus, Picea, Pseudotsuga).
Распространение. Север и Центр европейской части России, Западная Сибирь (Лабытнанги), Восточная Сибирь (Бурятия), Дальний Восток (Амурская обл., Приморье), Северная и Центральная Европа (Норвегия, Швеция, Финляндия, Великобритания, Германия, Португалия), Северная Америка. Вид описан из Норвегии.
Материал. 11 ?, 1$, Юкки, Ленинградская обл., Штакельберг, 1.VIII 1924-20. VII 1929; 4?, 4$, Ленинградская обл., Гатчина, Штакельберг, 12-26.VI 1940; 3?, Карташевка, Ленинградская обл., Штакельберг, 9.VIII 1926-24.VII 1960; 21?, 8$, Луга, Ленинградская обл., Штакельберг, 10.VIII 1931-19.VII 1952; 44?, 6$, Ящера, Ленинградская обл., Штакельберг, 15.VIII 1958-26.VI 1968; 2?, 2$, Низовья Оби, Лабытнанги, В. Сы-чевская, на солнце, 2.VII 1974 (ЗИН). 4?, 1$, N 481-509 [здесь и далее приведены номера выводных особей - Т.Г.], Бурятская АССР, Бабушкин, под корой кедра 5-10.VI 1976, А. Зайцев; 7?, 10$, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой кедра, 9.VI 1976, (N 139-143), 22.VI-14.VII 1976, Н. Кри-вошеина; 1$, Хабаровск, Бычиха, под корой дуба 23.V 1976 (53) 22.VI, Н. Кривошеина (ЗММУ).
Homalocephala angustata (Wahlberg, 1839) (syn.: Psairoptera angustata Wahlberg, 1839)
Биология. Личинки под корой усыхающих осин (Populus) и берез (Betula).
Распространение. Север и Центр европейской части России, Северный Кавказ, Восточная Сибирь (Бурятия), Дальний Восток (Амурская обл.), север Западной Европы (Швеция, Финляндия). Вид описан из Швеции.
Материал. 6$, 2?, Ленинградская обл., Карташевка, Штакельберг, 26.VII. 1926-16.'VIII. 1926; 19?, 13$, Луга, Ленинградская обл., Штакель-берг, 1.VIII. 1935-25.VII. 1967 (ЗИН). 1$, Fennia N., Helsinge, Stockmann; 1?, Хабаровск, Бычиха, под корой осины 2.V.1976 (228) 29.V, А. Зайцев;
3$, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой осины, 10.VI.1976 (157), 20-21.VI.1976, Н. Кривошеина; 1$, Убинская, под корой осины, 10.7.1970 (73); 2$, 1$, Московская обл., окрестности с. Андреевское (55,975641°N, 35.586045°E), с упавшей два года назад осины, А.Л. Озеров, 23.VI 2007; 1$, Московская обл., пос. Вельяминово, на 30 км юго-восточнее Домодедово, А. Антропов, 2.VII 1987; 1 $, RUS, Krasnoyarsk, «Stolby» Res. env., E bank of Enisey, near water, coll. K. Tomkovich, 25.VII 2009 (ЗММУ).
Homalocephala apicalis (Wahlberg, 1839) (syn.: Psairoptera apicalis Wahlberg, 1839)
Биология. Личинки под корой (в лубе) усыхающих осин (Populus). Имаго на поваленных стволах.
Распространение. Северо-запад европейской части России, Восточная Сибирь (Бурятия), Камчатка, Хабаровский край, Дальний Восток (Амурская обл., Приморье), север Западной Европы (Норвегия, Швеция, Финляндия), Северная Америка. Вид описан из Швеции.
Материал. 1$, Ленинградская обл., Куокко-ла, Штакельберг, 18.VI 1941; 1$, Саблино. Ленинградская обл., Штакельберг, 12.VII 1923; 6$, 11$, Ящера, Ленинградская обл., Штакельберг, 8.VIII 1964-21.VIII 1967 (ЗИН). 39$, 4$, Амурская обл., г. Зея, А. Шаталкин 20.VI 1978-19.VII 1982; 7$, 2$, Амурская обл., г. Зея, А. Озеров, 3-8.VIII 1982; 2$, 1$, Амурская обл., г. Зея, В. Белов, 17.VI 1978; 1$,2$, Хабаровск, Бычиха, под корой осины 25.V 1976 (103) 16.V, А. Зайцев; 9$, 14$, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой осины 5-27.VI 1976 (93-171), 12.VI-8.VII 1976, Н. Кривошеина; 1$, (N 667) Хабаровский край, Гур, под корой осины 16.IX 1975, Данилевский; 1$, Акмолинская обл., Шортанды, Б. Кузин, 15.IX 1938; 1$, Mongolia, Tov prov., Tuul riv., at Gorkhi Vall., h 1402m asl, Ypans (47,82066°N; 107,35130°E), 30.VI 2010, A. Reshchikov (ЗММУ).
Homalocephala bimaculata (Wahlberg, 1839)
(syn.: Psairoptera bimaculata Wahlberg, 1839)
Биология. Личинки под корой усыхающих осин (Populus).
Распространение. Север и Центр европей-"ской части России, Северный Кавказ, Восточная Сибирь (Бурятия), Дальний Восток (Амурская обл.), север Западной Европы (Швеция, Финляндия), Северная Америка. Вид описан из Швеции.
Материал. 8$, 1$, Саблино, Ленинградская обл., Штакельберг, 1-17.VIII 1924; 1$, Н. Брон-
ная, Ленинградская обл., Штакельберг, 18.VIII 1918; 4$, Ящера, Ленинградская обл., Штакельберг, 21-23.VIII 1962-1968 (ЗИН). 3$, Московская обл., Наро-Фоминский р-н, ст. Ожигово, Д. Гаврюшин, 12.VIII 2007; Московская обл., 20 км на запад-северо-запад от Волоколамска, 55°59'N, 35°37'E, 6.VII.1999, A.L. Ozerov (ЗММУ).
Homalocephala biseta (Frey, 1908) (syn.: Psairoptera biseta Frey, 1908)
Распространение. Финляндия. Вид описан из Финляндии.
Материал. 1$, Russia, Komi, Vorkuta, Sei da (67,05 N; 63,09E), 23.VII 2010, N. Vikhrev (ЗММУ).
Вид указывается впервые для России.
Homalocephala biumbrata (Wahlberg, 1839) (syn.: Psairoptera biumbrata Wahlberg, 1839)
Биология. Личинки под корой усыхающих осин (Populus).
Распространение. Север и Центр европейской части России, Северный Кавказ, Восточная Сибирь (Бурятия), Магадан, Дальний Восток (Амурская обл., Приморье), север и центр Западной Европы (Швеция, Финляндия, Великобритания, Латвия, Польша), Северная Америка. Вид описан из Швеции.
Материал. 10$, Амурская обл., г. Зея, А.Шаталкин, 20.VII-18.VIII 1982; 3$, Амурская обл., г. Зея, А. Озеров, 3.VIII 1982; 1$, М.О., пос. Вельяминово, 30 км юг-юго-восток от Домодедово, А. Антропов, 28.VI 1988; 6$, Московская обл., Голицыно, А. Шаталкин, 23.VI 1975-20.VI 1981; 2$, Москва, Измайлово 23.VI 1984, А. Озеров; 3$, Московская обл., окрестности с. Андреевское (55,975641°N; 35,586045°E), с упавшей два года назад осины, А.Л. Озеров, 23.VI 2007; 1 $, Parkano, Y. Kangas, 30.5 1935; 3$, 4$, Бурятская АССР, Бабушкин, под корой осины 6-10.VI 1976 (108-157) 13.VI-28.VI, Н. Кривошеина; 1 $, Бурятская АССР, Таежная, осина 24.VI 1976 (226) 26.VI, Н. Кривошеина; 2$, 1 $ (N 368), Хабаровский край, Бычи-ха, под корой осины 14.V 1976, А.Зайцев; 1$, 1$, Московская обл., 20 км на запад-северо-запад от Волоколамска (55°59'N; 35°37'E), 19.VI 1999, A.L. Ozerov; 1$, пос. Зеленоградский, Московская обл., 20.II 1953, Е С. Смирнов (ЗММУ).
Homalocephala mamaevi Krivosheina et Krivosheina, 1995
Биология. Личинки под корой усыхающих лиственниц (Larix).
Распространение. Восточная Сибирь (Тува); Северная Америка (Канада). Вид описан из Тувы.
Материал. Holotype, Tuva, Ishtii-Hem, 25 km SW Shagonar, 7. VII 1974, reared from larvae collection from the wood of larch; 2$, Paratypes, the same place, 22.VI 1979, reared from larvae collected under the bark of larch, B.M. Mamaev (ЗММУ).
Homalocephala ozerovi Krivosheina et Krivosheina, 1997
Распространение. Дальний Восток (Амурская обл., Приморье). Вид описан из Приморья.
Материал. 1$, Holotypus, 40 km SE Ussuriysk, Primorie (Maritime) Province, 14.VIII 1983 A.L. Ozerov; 1 $, Paratypus, nera Zeya, Amur Area, 2.VII 1981 (A.I.Shatalkin) (ЗММУ).
Распространение рода Homalocephala
Распространение рода Homalocephala (9 видов в мировой фауне) является циркумбореаль-ным борео-монтанным (Городков, 1984). Такие ареалы обусловливаются климатическим сходством и историческими связями между равнинной таежной зоной и хвойными лесами среднегорья. Их образованию способствовали также действия оледенений и трансгрессий в плейстоцене, а также нивелирующее действие Берингийского моста. Берингийские связи в основном маскируют другие, более ранние или слабые, например, трансатлантические. Для большинства ареалов, образовавшихся в результате поздних миграций через Берингию характерно проникновение видов к северу хотя бы до лесотундры, что обьясняется суровым климатом и безлесием моста в последний период его существования. Таким образом, можно говорить о Берингийском фильтре. Южная граница распространения при селекции Берингийским фильтром не имела значения, отбор шел на микро-термность и на способность обитать в открытых биотопах.
Все виды рода Homalocephala приурочены к лесной зоне (Городков, 1984; Галинская, 2011; Krivosheina, Krivosheina 1997; Rohacek, Bilek, 2011). Виды H. albitarsis и H. apicalis -циркумбореальные. Разрыв ареала H. apicalis в области Сибири можно рассматривать как результат оледенений и трансгрессий в плейстоцене или же как недостаток данных по сибирскому региону.
Вид Homalocephala biumbrata Wahlberg 1839, как и H. angustata, и H. bimaculata имеет цир-кумбореальные борео-монтанные ареалы. H. mamaevi Krivosheina, Krivosheina 1995 имеет сибиро-американский бореальный ареал. H. biseta Frey 1908 ранее считался эндемиком Финляндии, но в данной статье отмечен как новый
Otitidae Ulidiidae Tephritidae
Кладограмма возможных связей трех семейств - ОйШае, иШШае и ТерИ-йШае. Группа Otitidae + Ulidiidae, возможно, является парафилетической; группа иМШае + ТерЬпШае - монофилетической. Род Homalocephala может занимать базальное положение относительно данных семейств. Черными кружками отмечены возможные апоморфии
для России. H. ozerovi Krivosheina, Krivosheina 1997 - дальневосточный вид. Кроме этих видов в роде Homalocephala известен один неарктический вид - H. similis (Cresson, 1924).
Таксономическое положение рода Homalocephala
Род Homalocephala сходен с родами Seioptera и Pseudoseioptera (Otitidae). Отметим наличие двух катэпистернальных щетинок и четырех сферических сперматек. Жилка R1, по всей длине покрытая щетинками. Своеобразные (фигурной формы) пренсисеты на сурстилях сближают Homalocephala с Pseudoseioptera. Стоит отметить, что представители Homalocephala (9 видов) и Pseudoseioptera (3 вида) обитают в лесах умеренной зоны Голарктики, а их личинки развиваются под корой поваленных деревьев. Seioptera включает один голарктический и один неарктический виды, его личинки - схизо-фитофаги, взрослые мухи - синантропы. Можно согласиться с Е.П. Каменевой и В.А. Корнеевым (Kameneva, Korneyev, 1994, 1995) объединивших эти три рода в таксон.
Проведенный анализ показал, что род Homalo-cephala проявляет большое своеобразие в признаках, а семейство Ulidiidae в принятом объеме (Ulidia, Timia, Physiphora, Euxesta, Homalocephala) образует сборную группу. Представители рода не имеют гланса (расширенного образования на кон -це дистифаллуса) и в этом отношении сближаются с Seioptera, Pseudoseioptera и другими Otitidae. Однако эдеагус у видов этого рода лишен щетинок (наличие щетинок - апоморфия Otitidae). Поскольку род Homalocephala связан с Ulidiidae также по плезиоморфным признакам (отсутствию стерналь-ных аподем), то нет и бесспорных доказательств его филогенетической связи с Ulidiidae. Строение эдеагуса и аподемы эдеагуса также показывает ряд плезиоморфных черт. Поэтому мы предполагаем, что род Homalocephala дивергировал до появления предковых видов как Otitidae, так и Ulidiidae. Поскольку это примитивный род, то его следует помещать где-то в основании эволюционного ствола высших Tephritoidea (рисунок). Однако таксономическое положение этого таксона требует дальнейшего изучения.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского научного фонда (РНФ), Грант № 14-50-00029, «Научные основы создания национального банка-депозитария живых
систем».
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Галинская Т.В. Типы ареалов мух семейства иМь idae Палеарктической области // Тез. Докл. XVIII междунар. конф. студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2011». Москва. 11-15 апр. 2011 г. М., 2011. С. 115.
Городков К.Б. Типы ареалов насекомых тундры и лесных зон европейской части СССР // Ареалы насекомых Европейской части СССР, карты 179-221. Ленинград, 1984. С. 3-20.
Каменева Е.П. Сем. Ulidiidae (Otitidae, Pterocallidae, Ortalidae) - Лентокрылки // Определитель насекомых Дальнего Востока России.Т. 6. Ч. 2. Двукрылые и блохи / Под ред. П. А. Лера. Владивосток, 2001. 641с.
Лукашева Н.В. Ксилофильные двукрылые СевероЗападного Кавказа. Ленинград, 1987. 143 с.
Andersson H. Revision of Swedish Homalocephala Zetter-stedt (Diptera, Otitidae) // Entomologisk Tidsskrift. 1991. Vol. 112. P. 27-32.
Becker Th. Ortalidae / Becker Th., Bezzi M., Kertesz K., Stein P. (Eds.), Katalog der paläarktischen Dipteren. Budapest, 1905. Vol. 4. P. 92-107. Galinskaya T.V., Suvorov A., Okun M.V., Shatalkin A.I. DNA barcoding of Palaearctic Ulidiidae (Diptera: Tephritoidea): morphology, DNA evolution, and Markov codon models // Zoological Studies. 2014. Vol. 53. T. 51. P. 1-17
Hennig W. 45.Ulidiidae. In: Lindner (Ed.), Die Fliegen der palaearktischen Region, 5 [Lfg. 133]. Stuttgart, 1940. 34 p.
Kameneva E.P., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudosei-optera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (syn.: Otitidae)). Part I. Phylogenetic relationships and taxonomic position // Journal of the Ukrainian Entomological Society. 1994 (1993). Vol. 1. Fasc. 2. P. 65-72. Kameneva E.P., Korneyev V.A. Holarctic genus Pseudosei-optera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (syn.: Otitidae)). Part II. Redescription of the genus and review of species // Journal of the Ukrainian Entomological Society. 1995 (1993). Vol. 1, Fasc. 3-4. P. 69-78. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A revision of the genus
Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Ulidiidae) of Russia // Russian Entomological Journal. 1995. Vol. 4. Fasc. 1-4. P. 109-113. Krivosheina M.G., Krivosheina N.P. A new species of the genus Homalocephala Zetterstedt, 1838 (Diptera, Uli-diidae) from Russia // Russian Entomological Journal. 1997. Vol. 6, Fasc. 1-2. P. 83-84. Rohacek J., Bi lek P. First record of Homalocephala bium-brata (Wahlberg, 1839) from Bohemia (Czech Republic), With notes on adult behaviour (Diptera: Ulidiidae) // Casopis slezskeho zemskeho muzea (A). 2011. Vol. 60. P. 193-198.
Wahlberg P.F. Bidrag till svenska dipternas kannedom // K.
svenska Vetensk Akad. Stockholm. 1839 (1838). 23 p. Zaitzev V.F. Family Ulidiidae. In: A. Soos, L. Papp (Eds), Catalogue of Palaearctic Diptera. Akademiai Kiado and Elsevier Science Publishers, Budapest and Amsterdam. 1984. Vol. 9. Micropezidae-Agromyzidae. P. 59-66. Zetterstedt J.W. Familiarum, generum et specierum diptero-rum, in Fauna insectorum Lapponica descriptorum // In-secta Lapponica III. Lipsiae [syn.:Leipzig]. 1838. Sect. 3. Diptera P. 485-868
Поступила в редакцию 21.04.15
FAUNISTICS AND SYSTEMATICS OF GENUS HOMALOCEPHALA LOEW, 1868 (DIPTERA, ULIDIIDAE)
OF RUSSIA
T. V. Galinskaya
A checklist of Homalocephala Zetterstedt, 1838 of Russia including 8 species is provided. Homalocephala biseta (Frey, 1908) is recorded for the first time from the Russia. Faunistics and systematics of Homalocephala is discussed.
Key words: Diptera, Ulidiidae, Homalocephala, faunistics, systematics.
Сведения об авторе: Галинская Татьяна Владимировна - науч. сотр. кафедры энтомологии биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова, канд. биол. наук (nuha_1313@list.ru).
