CC BY
48
УДК 597.2/5(282.247.414.51)
Ручин А.Б. ©
Доктор биологических наук, доцент, ФГБУ «Мордовский государственный природный заповедник имени П.Г. Смидовича»
К РАСПРОСТРАНЕНИЮ ДВУХ ВИДОВ КАРАСЕЙ (CARASSIUS AURATUS S. LATO, C.
CARASSIUS (LINNAEUS, 1758)) В БАССЕЙНЕ РЕКИ СУРЫ
Аннотация
Описывается распространение двух видов карасей (Carassius auratus s. lato, Carassius carassius) в пределах бассейне реки Суры - правого притока реки Волги. Показано, что серебряный карась впервые появился в регионе в первой половине XX века и в настоящее время распространился, став массовым видом. Золотой карась - нативный вид, ранее обычный, в последние годы постепенно исчезает из озер бассейна.
Ключевые слова: карась серебряный, карась золотой, Carassius, распространение, ихтиофауна, Сура.
Keywords: Carassius auratus s. lato, Carassius carassius, distribution, ichthyofauna, Sura River.
Род карасей Carassius, относящийся к семейству карповых рыб Cyprinidae, в фауне России представлен двумя видами - серебряным Carassius auratus s. lato и золотым, или обыкновенным, Carassius carassius (Linnaeus, 1758). Ареал первого вида охватывает значительную территорию в Евразии и Америке [9]. Естественным ареалом китайского карася является Китай, Япония, острова Тайвань и Хайвань. Благодаря искусственному разведению распространился по всему миру. Существует две точки зрения на широкое распространение серебряного карася в Европе. По одной - это результат очень давнего завоза рыб из Китая или Японии [10; 31]; согласно другой - карась является автохтонным видом [62; 64; 67].
В России китайский карась и его породы (золотые рыбки) впервые появились в XVII в. и содержались в царских прудах. Есть основания полагать, что естественный ареал серебряного карася находился на восток от Волги, что косвенно подтверждается распространением специфичного для этого вида рыб паразита дактилогируса Dactylogirus dulkeiti [49]. В Европе преобладающей формой серебряного карася была золотая рыбка. После того как в 1728 г. её научились разводить, она расселилась по многим водоёмам Европы [67].
Во второй половине XX века во многих водоемах происходит резкое повышение численности серебряного карася [20; 21; 49]. Сначала это произошло в нижнем течении Дуная, потом в Днепре, на Дону и Волге [29; 40; 46; 50; 51; 58; 65; 68]. Заселив все пригодные места обитания в низовьях, карась стал расселяться дальше. Во многих регионах России серебряный карась стал промысловым видом [49]. Например, за последние 20 лет в Куйбышевском водохранилище отмечается резкое увеличение численности этого вида. Параллельно с общим увеличением его биомассы наблюдается освоение карасем новых биотопов в водохранилище: русловых и прирусловых участков [45]. В знаменитом Чухломском озере (Костромская область) ранее встречался только золотой карась [10; 36], однако по данным Н.Г. Ковальского [37] на нерестилищах в 2002-2004 гг. появились самки серебряного карася, которых ранее здесь никогда не отлавливали. В реках Калужской области до 1980-х гг. серебряный карась встречался единично, попадая сюда из придаточных водоемов, однако в последние 15-20 лет в водотоках он уже образовал самовоспроизводящиеся популяции [38].
© Ручин А.Б., 2014 г.
Вспышку численности попытался объяснить С.Б. Подушка [49], связав это явление с проведение акклиматизационных работ по вселению амурского карася. Эти мероприятия привели к тому, что уже к середине 1960-х годов эта форма существенно нарастила свою численность в прудах и широко распространилась по рыбоводным хозяйствам и заселяемым озерам, после чего началось его стихийное массовое проникновение в естественные водоемы. Внешне амурский карась мало отличается от нашего серебряного карася, однако, это другая экологическая форма, представляющая из себя практически речную рыбу, размножающуюся в придаточных водоемах. В пределах естественного ареала этой формы ее численность очень высока [60].
Серебряный карась отличается чрезвычайной пластичностью и вариабельностью. Для него характерно наличие как бессамцовых популяций карася, так и популяций, где доля самцов крайне низка. В обоих случаях самки имеют триплоидный набор хромосом [18] и размножаются при участии самцов других видов рыб, обитающих в тех же экологических условиях (золотого карася, линя, карпа). В последние годы во многих регионах наблюдается увеличение доли самцов в популяциях серебряного карася, т.е. появляются фактически диплоидные популяции [39; 43; 45; 61]. По некоторым предположениям это может свидетельствовать об ухудшении состояния водных экосистем. Другой причиной трансформации половой структуры популяций называют отсутствие достаточного количества половых партнеров - самцов других видов [1; 19]. Еще одним объяснением появления диплоидных популяций может являться гормональные нарушения развития особей, проявляющиеся на фоне нормальных (благоприятных) экологических факторов, отсутствия половых партнеров и невозможности выметать икру. В конечном итоге они приводят к переопределению пола у самок, что довольно часто фиксируется у серебряного карася, и появлению самцов с постепенным увеличением их доли в популяции [20]. Кроме того, в ряде рек (бассейн Азовского моря) появляются даже триплоидные самцы, составляющие до 2,5% популяции [1; 20].
Сура - второй после Оки крупный правый приток Волги. Длина этой реки составляет 841 км, годовой сток - 8,16 км3. Она начинается на юго-западе Ульяновской области (в 2 км к северу от с. Сурские Вершины) и течет с юга на север, впадая в Волгу у г. Васильсурска. Река протекает через Ульяновскую, Пензенскую области, Республику Мордовия, Чувашскую республику и Нижегородскую область. Частично бассейн Суры включает небольшие территории Саратовской области и Республики Татарстан [12; 32; 54]. В первых сводках, посвященных рыбам Сурского бассейна [13; 15; 16; 33; 41; 42] упоминается обыкновенный (золотой) карась (обычно как «Carassius vulgaris»). Если судить по рисункам рыб (по их пропорциям, плавникам) из некоторых упомянутых публикаций, то это, скорее, золотой карась, нежели серебряный. Скорее всего, в то время серебряный карась еще не обитал в бассейне Суры или был крайне редок и не встречался исследователям в уловах. Это подтверждается работой Д. А. Вехова [20], который обработал коллекционные экземпляры до середины XX в. и нашел в коллекции Зоологического музея МГУ серебряного карася только из Оки (близ Коломны) и Волги (из Астрахани и устья).
Видимо, первая достоверная находка серебряного карася в Сурском бассейне принадлежит Г.В. Аристовской и А.В. Лукину [4], которые в ходе своих исследований поймали в пойменном озере всего лишь 1 экз. (самку) в возрасте 2+. Молодой возраст и отсутствие других экземпляров серебряного карася в отловах (всего было поймано 74 особи рыб) позволяет предполагать недавнее заселение озера этим видом. С середины 1960-х гг. серебряный карась в озерах Мордовского Присурья стал более или менее обычен [25; 32]. В 1982-1986 гг. численность вида в уловах мальковой волокушей в устьевом расширении Суры достигала 2 экз./притонение [11]. В заповеднике «Присурский» этот вид обитает практически во всех изученных озерах [3]. В НП «Смольный» вид распространен локально по некоторым озерам поймы [2; 7]. По многолетним данным динамика численности этого вида в озерах поймы Суры носит неравномерный характер [25].
В настоящее время серебряный карась широко распространен в бассейне Суры. Он неоднократно отлавливается в русле Суры (обычно в небольших затонах, заливах), в ее притоках 1-го порядка (Алатырь, Барыш, Урга), а также в более мелких притоках, куда попадает из рядом расположенных прудов [6; 8; 26; 25; 35; 55; 56; 57]. Нередок он и в устьевом расширении и Пензенском водохранилище [48].
Золотой карась также имеет широкое распространение [9]. Однако в ряде озер наблюдается вытеснение родственным видом - серебряным карасем [27; 39]. В контрольных уловах в низовьях Свияжского залива серебряный карась в 1998-2001 гг. по массе составлял от 3,1 до 31,7% выловленной рыбы, а золотой карась в уловах вообще не был отмечен [40]. На Дону серебряный карась полностью вытеснил золотого и в настоящее время занимает первое место по численности [27]. По наблюдениям [49], в Азовском бассейне вытеснение золотого карася происходит путем его скрещивания с двуполой формой серебряного карася, в результате чего появляются гибриды с промежуточными признаками. В связи с тем, что численность серебряного карася в водоемах в сотни раз превосходит численность золотого, гибриды скрещиваются преимущественно с серебряными карасями. Постепенно генофонд золотого карася как бы «растворяется» в генофонде вселенца.
В конце XIX века золотой карась - обычный вид стариц Суры и ее притоков [14; 17; 33; 42]. Согласно данным рыболовецкой статистики 1946-1947 гг. золотой карась наряду с язем имел наибольшее значение среди рыб. В учтенных уловах он составлял 10,2-26,0% по массе от всех рыб [4]. По данным А.И. Душина [32] и С.С. Гайниева (1953) золотой карась был одной из самых обычных и многочисленных рыб пойменных озер Присурья. До середины 1970-х гг. в непроточных озерах этот вид более многочислен, что объяснялось отсутствием конкуренции со стороны других видов, меньшим количеством врагов, которые погибали в период зимних заморов [32]. По сообщению А.И. Душина [32] в озере Старая Сура в 1973 г. было произведено три облова и поймано 275 экз. золотого карася общим весом 6790 г (средний вес 24,9 г). Подавляющее большинство рыб имели длину 6 см и возраст 2+, несколько рыб имели возраст 5+ и длину 22 см.
В 1982-1986 гг. численность вида в уловах мальковой волокушей в устьевом расширении Суры достигала 20 экз./притонение [11]. В 1979-1981 гг. численность золотого карася в сетных уловах в некоторых озерах составляла от 86 до 100% [22]. С другой стороны, в проточных близлежащих водоемах его численность была ниже, а иногда он в уловах вовсе не встречался. В 1970-1980-х гг. в оз. Тростное численность золотого карася составляла от 4,5 до 13,4 экз. на 10 рыболовных усилий [22; 25]. Однако в середине - конце 1970-х гг. во многие озера поймы попал новый вселенец - ротан-головешка, который очень устойчив к недостатку кислорода [5] и потребляет значительное число различных групп кормовых объектов, в том числе и молодь рыб [59]. Не исключено, что этот конкурент и в определенной степени факультативный хищник повлиял на популяции золотого карася, численность которого в заморных водоемах (обычных местах обитания карася) в последние годы снижается [24; 25]. Помимо того определенное влияние на него может оказывать и близкий вид - серебряный карась, который является пищевым конкурентом и может гибридизировать с золотым карасем, постепенно вытесняя его [27; 39; 44; 63; 66].
В настоящее время карась пока еще нередок в пойменных озерах Суры, иногда встречается в мелких реках [23; 34; 52; 53; 56]. В НП «Смольный этот вид встречается в пожарных и иных прудах, расположенных в различных поселках [7]. В заповеднике «Приволжская лесостепь» он обитает только на участке «Борок» в старицах [30; 47]. С акватории Сурского водохранилища за время его существования золотой карась постепенно исчез [35]. В заповеднике «Присурский» также встречается в озерах поймы р. Суры, причем нередко в очень мелких. Для сравнения укажем, что золотой карась был обнаружен только в 14 озерах, тогда как серебряный - в 43 [3].
Таким образом, в бассейне реки Суры серебряный карась в последние годы стал вполне обычным, а в некоторых озерах и прудах массовым видом. Если ранее численность нативного золотого карася в пойменных озерах была достаточно высокой, то сейчас наблюдается тенденция к ее снижению и, наоборот, возрастает численность серебряного карася.
Литература
1. Абраменко М.И. Эколого-генетические закономерности вспышки численности серебряного карася Carassius auratus gibelio в Азовском море и других бассейнах Понто-Каспийского региона // Новейшие экологические феномены в Азовском море (вторая половина XX в.). Апатиты: КНЦ РАН, 2003. С. 276-280.
2. Альба Л.Д., Гришуткин Г.Ф., Кузнецов В.А. Животный мир (позвоночные животные) // Мордовский Национальный парк «Смольный». Саранск: Мордов. кн. изд-во, 2000. С. 21-29.
3. Алюшин И.В. Видовое разнообразие ихтиофауны водоемов Алатырского участка ГПЗ «Присурский» и его охранной зоны // Научн. тр. заповедника «Присурский». 2006. Т. 16. С. 7-13.
4. Аристовская Г.В., Лукин А.В. Рыбное хозяйство реки Суры в пределах Чувашской АССР // Тр. Татарского отделения ВНИОРХ. 1948. Вып. 4. С. 31-97.
5. Артаев О.Н., Ручин А.Б. Некоторые сведения о распространении и биологии ротана Perccottus glenii в Саранске // Вестник Мордовского университета. 2009. № 1. С. 105-106.
6. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Вечканов В.С. Ихтиофауна реки Чермилей (притока 1-го порядка реки Суры) // Биоразнообразие: проблемы и перспективы сохранения. Пенза, 2008. С. 118-120.
7. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Гришуткин Г.Ф. Некоторые сведения о рыбном населении национального парка «Смольный» и влиянии загрязненных вод р. Инсар на его ихтиофауну // Биодиверситиология: современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия: Чебоксары: типография «Новое время», 2012. С. 8-12.
8. Артаев О.Н., Ручин А.Б., Клевакин А.А. Современное состояние ихтиофауны среднего и нижнего течения р. Сура // Вестник Астраханского государственного технического университета. Серия: рыбное хозяйство. 2013. № 1. С. 13-19.
9. Атлас пресноводных рыб России. В 2 т. Т. 1. / Под ред. Ю.С. Решетникова. М.: Наука, 2003. 379 с.
10. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1949. С. 469-925.
11. Вандышева В.В. Видовой состав, урожайность и распределение молоди рыб в Чебоксарском водохранилище в первые годы его существования // Биологические ресурсы Чебоксарского водохранилища. Л.: ГосНИОРХ, 1987. С. 81-92.
12. Варгот Е.В., Ручин А.Б., Артаев О.Н. К вопросу о местонахождении истока реки Суры // Любищевские чтения: современные проблемы эволюции. Т. 2. Секция экологии и биологии. Ульяновск: Ульяновский гос. пед. ун-т, 2008. С. 126-130.
13. Варпаховский Н.А. Ихтиологическая фауна реки Суры // Прилож. к протоколам заседания Об-ва Естествоиспыт. при Казанском ун-те. № 73. 1884. 14 с.
14. Варпаховский Н.А. Очерк ихтиологической фауны Казанской губернии // Прилож. к т. 52 Записок Имп. акад. наук. № 3. 1886. 70 с.
15. Варпаховский Н.А. Определитель рыб бассейна реки Волги (описание рыб Нижегородской губернии). СПб.: Типография В. Демакова, 1889. 113 с.
16. Варпаховский Н.А. Материалы для изучения рыб Нижегородской губернии // Прилож. к LXV тому Записок Имп. акад. наук. № 3. СПб.: Типография Императорской Академии наук, 1891. 97 с.
17. Варпаховский Н.А. Определитель пресноводных рыб европейской России. СПб.: Издание А.С. Суворина, 1898. 240 с.
18. Васильев В.П. Эволюционная кариология рыб. М.: Наука, 1985. 300 с.
19. Васильева Е.Д., Васильев В.П. К проблеме происхождения и таксономического статуса триплоидной формы серебряного карася Carassius auratus (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40. № 5. С. 581-592.
20. Вехов Д.А. Вероятные пути появления первых популяций серебряного карася в бассейнах Волги и Дона // Биология внутренних вод: Мат. конф. Рыбинск, 2007. С. 40-50.
21. Вехов Д.А. Некоторые проблемные вопросы биологии серебряного карася Carassius auratus s.lato // Научно-технический бюл. лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. 2013. Вып. 19. С. 5-38.
22. Вечканов В.С. Естественная структура ихтиокомплексов в пойменных озерах Среднего Присурья // Экологические исследования структуры природных сообществ. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1987. 65-71.
23. Вечканов В.С. Рыбы Мордовии. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2000. 80 с.
24. Вечканов В.С., Иванов А.Ю. К биологии тугорослой формы карася золотого в озерах Присурья // Мат. XXXII Огаревских чтений. Ч. 2. Естественные и технические науки. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. С. 7-8.
25. Вечканов В.С., Ручин А.Б. Многолетняя динамика рыбного населения двух пойменных озер
Присурья (бассейн Волги) и определяющие ее факторы // Любищевские чтения: современные проблемы эволюции. Ульяновск, 2007. С. 401-407.
26. Вечканов В.С., Альба Л.Д., Ручин А.Б., Кузнецов В.А. Животный мир Мордовии. Позвоночные. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2006. 292 с.
27. Витковский А.З., Богачев А.Н. Распространение инвазионных видов рыб в Азово-Донском бассейне // Чужеродные виды в Голарктике (Борок - 2). Рыбинск - Борок, 2005. С. 139-140.
28. Гайниев С.С. Биология основных промысловых рыб Ульяновской области и ее возможные изменения при сооружении Куйбышевского водохранилища // Краеведческие записки. Вып. 1. Ульяновск, 1953. С. 147-172.
29. Григорьев В.Н., Валиуллина Г.Ф. Значение серебряного карася в верхней части Куйбышевского водохранилища // Актуальные экологические проблемы Республики Татарстан. Казань, 2000. С. 3940.
30. Добролюбов А.Н., Осипов В.В., Дергунов В.А. Предварительные итоги инвентаризации ихтиофауны заповедника «Приволжская лесостепь» // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005. С. 299-302.
31. Дрягин П. А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Известия ВНИОРХ. 1953. Т. 32. С.10-98.
32. Душин А.И. Рыбы реки Суры. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1978. 94 с.
33. Житков Б. Очерки природы среднего Поволжья. Пойма реки Алатырь // Естествознание и география. 1900. С. 1-21.
34. Зусмановский Г. С. К вопросу о рыбном населении реки Суры и ее поймы в пределах Ульяновской области // Проблемы экологии и охраны природы. Пути их решения. Ульяновск: УлГУ, 2004. С. 8386.
35. Ильин В.Ю., Янкин А.В. Русловые переливные плотины верхнего течения реки Суры и их влияние на размещение ихтиофауны // Проблемы охраны и экологического мониторинга природных ландшафтов и биоразнообразия. Пенза, 2006. С. 42-45.
36. Кесслер К.Ф. Об ихтиологической фауне реки Волги // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей. 1870а. Т. 1. С. 236-310.
37. Ковальский Н.Г. Современное состояние популяции золотого карася Carassius carassius (L.) Чухломского озера Костромской области: Автореф. дис. .. .канд. биол. наук. Ярославль, 2005. 24 с.
38. Королев В.В. Ихтиофауна реки Угры в пределах национального парка // Природа и история Поугорья. Вып. 4. Калуга: ИЦ «Постскриптум», 2006. С. 125-138.
39. Кузнецов В.А. Рыбы Волжско-Камского края. Казань: Изд-во «Kazan-Казань», 2005. 208 с.
40. Кузнецов В.А., Хусаинова Ю.Т. Изменение структуры популяции серебряного карася, эффективность его размножения и рост в верхней части Куйбышевского водохранилища // Актуальные проблемы водохранилищ. Борок, 2002. С. 161-163.
41. Лентовский М.В. Промысловые животные, птицы и рыбы Инзенского района // Сборник об-ва изучения Ульяновского края. Вып. 1. Ульяновск, 1926. С. 13-19.
42. Магницкий А.Н. Краткий очерк распространения рыб в Пензенской губернии // Труды Пензенского об-ва любителей естествознания и краеведения. Вып. XII. Пенза, 1928. 26 с.
43. Марголин В.А., Дудковский Н.И. Характеристика ихтиофауны пойменных озер р. Жиздры // Вопросы археологии, истории, культуры и природы Верхнего Поочья. Ч. II. Калуга: «Полиграф-Информ», 2001. С. 299-306.
44. Межжерин С.В., Лисецкий И.Л. Естественная гибридизация серебряного (Carassius auratus) и золотого (C. carassius) карасей: эволюционный феномен или поглощение одного вида другим? // Доп. Нац. АН Украины. 2004. № 9. С. 162-167.
45. Михеев В.А. Экология серебряного карася Carassius auratus gibelio Bloch центральной части Куйбышевского водохранилища: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Казань, 2006. 24 с.
46. Новицкий Р.А., Христов О.А., Кочет В.Н., Бондарев Д.Л. Об аутакклиматизации рыб в Днепровском (Запорожском) водохранилище // Вюник Дншропетровського ушверситету. Бюлопя. Еколопя. 2002. Т. 1. Вип. 10. С. 87-90.
47. Осипов В.В. Аннотированный каталог круглоротых и рыб заповедника «Приволжская лесостепь» // Труды Мордовского государственного природного заповедника имени П.Г. Смидовича. Вып. 10. Саранск; Пушта, 2012. С. 272-281.
48. Осипов В.В., Янкин А.В., Ильин В.Ю. Современное состояние рыбного населения Пензенского водохранилища // Поволж. экол. журн. 2007. № 4. С. 321-329.
49. Подушка С.Б. О причинах вспышки численности серебряного карася // Научно-технический бюл. лаборатории ихтиологии ИНЭНКО. Вып. 8. СПб.: ООО «Береста», 2004. С. 5-15.
50. Позняк В.Г., Михайлов А.В. Рыбы озера Лысый Лиман // Биосфера и человек. Майкоп, 2003. С 7072.
51. Прищепов Г.П., Воронова Г.П. Состояние популяций рыб в Днепре в условиях антропогенного воздействия // Проблемы воспроизводства аборигенных видов рыб. Киев: «Сви рибалки», 2005. С. 137-142.
52. Ручин А.Б. Динамика видового разнообразия круглоротых и рыб Мордовии // Вопросы ихтиологии. 2004. Т. 44. № 5. С. 613-618.
53. Ручин А.Б. Современное состояние рыбного населения и водоемов средней Суры // Чистая вода: проблемы и решения. 2010. № 4. 87-89.
54. Ручин А.Б., Вечканов В.С., Кузнецов В.А., Ильин В.Ю., Добролюбов А.Н., Осипов В.В., Клевакин А. А., Семенов Д.Ю. История ихтиологических исследований в бассейне реки Суры: обзор // Известия Самарского научного центра РАН. 2009. Т. 11. № 1 (27). С. 7-21.
55. Ручин А.Б., Клевакин А.А., Артаев О.Н., Варгот Е.В. Ихтиофауна рек Пьяна и Алатырь (бассейн Суры, Средняя Волга): исторические сведения и современные данные // Биологические науки Казахстана. 2007. № 4. С. 45-54.
56. Ручин А.Б., Клевакин А.А., Артаев О.Н., Варгот Е.В. Ихтиофауна некоторых притоков 2-го порядка бассейна Суры (Средняя Волга) // Биологические науки Казахстана. 2012. № 1. С. 6-16.
57. Ручин А.Б., Клевакин А.А., Семенов Д.Ю., Артаев О.Н. Многолетняя динамика и современный видовой состав рыбообразных и рыб бассейна реки Суры // Известия Самарского научного центра РАН. 2012а. Т. 14. № 5. С. 26-35.
58. Сарычев В.С., Попов Р.Ю., Андрюшин С.И. Материалы к изучению ихтиофауны Липецкой области // Экологические исследования в заповеднике «Галичья гора». Вып. 1. Воронеж: Ворон. гос. ун-т, 2007. С. 80-85.
59. Синельников А.М. Питание ротана в пойменных водоемах бассейна р. Раздольная (Приморский край) // Биология рыб Дальнего Востока. Владивосток: ДВГУ, 1976. С. 96-99.
60. Справочник: уловы и рыбы во внутренних водоемах России за 1992-1993 гг. (реки, озера, водохранилища). М.: ВНИЭРХ, 1994. 66 с.
61. Шакирова Ф.М., Таиров Р.Г. Изменения популяции серебряного карася Куйбышевского водохранилища как показатель состояния водоема // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. Вологда, 2005. Ч. 2. С. 238-240.
62. Cuellar O. Animal parthenogenesis // Science. 1977. V. 197. № 4306. P. 837-843.
63. Goryunova A.I., Skakun D. Biological characterization on crucian carps // Tethys Aqua Zoological Research. 2002. V. 1. P. 33-48.
64. Holcm J. Possible reason for the expansion of Carassius auratus (Linnaeus, 1758) (Teleostei, Cypnnidae) in the Danube River basin // Int. Rev. gesamten Hydrobiol. 1980. Bd.65. № 4. S. 673-679.
65. Kalous L., Memis D., Bohlen J. Finding of triploid Carassius gidelio (Bloch, 1780) (Cypriniformes, Cyprinidae) in Turkey // Cybium. 2004. V. 28. № 1. P. 77-79.
66. Papousek I., Vetesnik L., Halacka K., Luskova V., Humpl M., Mendel J. Identification of natural hybrids of gibel carp Carassius auratus gibelio (Bloch) and crucian carp Carassius carassius (L.) from lower Dyje River floodplain (Czech Republic) // J. Fish Biol. 2008. V. 72. P. 1230-1235.
67. Szczerbowski J.A. Carassius auratus // The Freshwater Fisher of Europe. AULA-Verlag Wiebelsheim, 2001. V. 5. Cyprinidae 2/III. P. 5-41.
68. Vasil'eva E.D. Main alternations in ichthyofauna of the largest rivers of the northern coast of the Black Sea in the last 50 years: a review // Folia Zool. 2003. V. 52. № 4. P. 337-358.
