Научная статья на тему 'К прогнозу формирования ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища'

К прогнозу формирования ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
198
65
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ВОДОХРАНИЛИЩЕ / ИХТИОФАУНА / РЫБЫ / ЭКОЛОГИЯ / РЫБОПРОДУКТИВНОСТЬ / WATER RESERVOIR / ICHTHYOFAUNA / FISHES / ECOLOGY / PRODUCTIVITY OF ICHTHYOCENOSIS

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Попов П. А.

На основе данных по видовому составу, экологии и условиям обитания рыб р. Н. Тунгуски, проектных характеристик будущего водохранилища, сведений о рыбах и условиях их обитания в функционирующих водохранилищах Сибири, прежде всего глубоководных, сделан прогноз формирования ихтиоценоза в Эвенкийском водохранилище, которое образуется в случае зарегулирования плотиной ГЭС р. Нижняя Тунгуска.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

THE PROGNOSIS OF FORMATION OF ICHTHYOCENOSIS IN THE EVENKI RESERVOIR

The Evenki Water Reservoir will be formed in case of building a dam of hydroelectric power station on the river Lower Tunguska. On the basis of data on structure of ichthyocenosis (fish community), ecology and environmental conditions of fishes of the river Lower Tunguska and design characteristics of the future reservoir the prognosis of ichthyocenosis in the Evenki Reservoir is made. The data on fishes and environmental conditions of fishes in functioning reservoirs of Siberia, first of all in deep-sea, has been used.

Текст научной работы на тему «К прогнозу формирования ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища»

Напрашивается основной вывод: учитывая более продол- аметру, ее следует вводить более широко в защитные лесные жительный жизненный цикл лиственницы в сравнении с со- насаждения в условиях лесостепи. сной и ее интенсивность ростовых процессов по высоте и ди-

Библиографический список

1. Ирошников, А.И. Лиственницы России. Биоразнообразие и селекция / А.И. Ирошников. - М.: ВНИИЛМ, 2004.

2. Тимофеев, В.П. Основы лесовыращивания лиственницы / В.П. Тимофеев // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР

- М.: Лесная промышленность, 1976.

3. Платайс, А.Э. Культуры лиственницы в Новосибирской области / А.Э. Платайс // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР - М.: Лесная промышленность, 1976.

4. Чобитько, Г.А Лиственница сибирская в Саратовской области / Г.А. Чобитько // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР - М.: Лесная промышленность, 1976.

5. Снарский, Е.С. Выращивание культур лиственницы в Куйбышевской области / Е.С. Снарский // Опыт выращивания лесных культур лиственницы в РСФСР - М.: Лесная промышленность, 1976.

6. Ишутин, Я.Н. Государственная защитная лесная полоса / Я.Н. Ишутин, Е.Г. Парамонов // Структурно-функциональная организация и динамика лесов. - Красноярск, 2004.

7. Ишутин, Я.Н. Лесные экосистемы экологического каркаса Кулундинской степи / Я.Н. Ишутин, Е.Г. Парамонов, Н.В. Стоящева // Ползуновский вестник. - 2005 - №4. - Ч. 2.

8. Симоненко, А.П. Лиственница в защитных лесных насаждениях степной зоны / А.П. Симоненко, М.В. Ключников, Е.Г. Парамонов // Вестник АГАУ. - 2008. - №7 (45).

Статья поступила в редакцию 11. 05.09

УДК 597.0/5-11

П. А. Попов, д-р биол. наук., доц., г.н.с. ИВЭП СО РАН, проф. НГУ, г. Новосибирск

К ПРОГНОЗУ ФОРМИРОВАНИЯ ИХТИ0ЦЕН03А ЭВЕНКИЙСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА

На основе данных по видовому составу, экологии и условиям обитания рыб р. Н. Тунгуски, проектных характеристик будущего водохранилища, сведений о рыбах и условиях их обитания в функционирующих водохранилищах Сибири, прежде всего глубоководных, сделан прогноз формирования ихтиоценоза в Эвенкийском водохранилище, которое образуется в случае зарегулирования плотиной ГЭС р. Нижняя Тунгуска.

Ключевые слова: водохранилище, ихтиофауна, рыбы, экология, рыбопродуктивность.

Видовой состав, экология и условия обитания рыб в р. Нижней Тунгуске

Бассейн реки Н. Тунгуски расположен в пределах Среднесибирского плоскогорья, в зоне многолетней мерзлоты. Река берет начало на северном склоне Лено-Ангарского водораздела и впадает в Енисей на 67е с.ш. у пос. Туруханск. Длина реки 2989 км, площадь водосбора 473 тыс. км2. Годовой сток Н. Тунгуски равен 118 км3, что составляет 19,7 % годового стока Енисея в устье. По величине годового стока Н. Тунгуска уступает из правых притоков Енисея только Ангаре (156 км3) [1]. Доля теплового стока Н. Тунгуски в Енисей в июне составляет 38 % и 20-17 % - в июле-сентябре [2].

Река Н. Тунгуска на всем протяжении делится на два характерных участка. На верхнем участке (от истока до устья р. Нижней Кочемы) она течет в северном направлении по дну широкой долины, выработанной в толще осадочных песчаноглинистых пород. Ширина реки у с. Ербогачен достигает 200300 м, в русле многочисленны небольшие перекаты и шиверы, местами встречаются пороги. От с. Наканно река поворачивает к западу и на остальном 1600-километровом участке пересекает Среднесибирское плоскогорье. Чередование твердых коренных пород с более мягкими обусловливает здесь то резкое расширение долины до 2-3 км, то превращение ее в узкое и глубокое каньонообразное ущелье, где в реке имеются пороги со скоростями течения воды 4-5 м/сек. На участке между 1405 и 1192 км от устья (порог Хаку - пос. Кислокан) Н. Тунгуска представляет собой реку равнинного типа с обилием заливов, проток и пойменных озер. К устью р. Илимпея ширина

реки достигает 300-400 м, ниже устья р. Северной (последнего из своих притоков) - 700-800 м (с глубинами от 20 до 100 м), при впадении в Енисей - около 1000 м [3].

Русло Н. Тунгуски на всем протяжении галечное или галечно-каменистое, местами скалистое. Пойма реки развита крайне слабо в виде коротких и узких участков, которые тянутся прерывистой узкой лентой вдоль реки. Притоки Н. Тунгуски имеют горный характер: быстрое течение, каменистое русло, большой уклон, наличие порогов, долины их сжаты на многих участках глубокими ущельями. Ряд притоков (реки Виви, Учами, Тутончана, Северная и др.) протекают через древние ледниковые озера [3].

Основными источниками питания Н. Тунгуски являются: снеговое (в годовом стоке - более 50 %) и дождевое. Доля грунтового питания весьма незначительна. Во время весеннего половодья (май-июнь), проходящего в виде одной мощной волны, сформированной талыми снеговыми водами, уровень воды в реке резко поднимается. Амплитуда колебания уровня в верховьях реки составляет в этот период 2-4 м, в среднем течении - 10-15 м, в нижнем - 20-30 м. Период низкого летнего стока обычно наступает в августе (в отдельные годы в июле) и заканчивается в октябре. Летне-осенняя межень длится в среднем 30-60 дней и прерывается двумя-тремя паводками после кратковременных, но интенсивных дождей. На участке реки, ориентированном с востока на запад, паводки от летних дождей усиливаются талыми водами, приносимыми правыми притоками (реки Кочечумо, Виви, Тутончана, Северная), берущими начало в лесотундровой зоне, где таяние снега несколь-

ко задерживается в силу климатических условий. В течение года сток воды в Н. Тунгуске, по замерам в районе Большого порога (120 км от устья), распределяется следующим образом: весной - 62,5 %, летом - 19,6 %, осенью - 12,7 %, зимой

- 5,2 %. Средняя скорость течения в межень колеблется от 0,6-0,8 м/с (на плесах) до 4,0-5,0 м/с (на порогах) [3].

Замерзает Н. Тунгуска на всем протяжении почти одновременно, в среднем по многолетним данным, между 20 и 30 октября. Период ледостава длится 197-217 дней при минимуме 169 и максимуме 231 день. Ледоход в верховье реки обычно начинается 9-10 мая, в среднем и нижнем течении - на 1-2 недели позднее [3].

Воды Н. Тунгуски большую часть года прозрачны. Концентрация взвешенных веществ в воде незначительная на всем протяжении реки и изменяется от 0,1 до 40 мг/л, при максимальном значении до 176 мг/л во время весеннего половодья. Среднемесячные температуры воды в реке (у пос. Кислокан) составляют: в мае - 0,8 °С, июне

- 12,0, июле - 19,1, августе - 15,8, сентябре - 7,2 °С. Минерализация вод реки на устьевом участке в период открытой воды колеблется в пределах 73-119 мг/л, зимой - 318-328 мг/л. У пос. Тура сумма минеральных ионов в воде в зимние месяцы достигает 1500 мг/л в связи с выходом на этом участке реки сильно минерализованных подземных вод [4]. Характерным для реки является высокое содержание в воде гумусовых веществ, о чем свидетельствуют показатели перманганатной и бихроматной окисляемости - от 1,6 до 17,9 мгО2/ л и от 15 до 64,9 мгО2/л, соответственно. Отношение перманганатной окисляемости к бихромат-ной изменяется в пределах от 10-35 (в летний период) до 49-77 (в весенний), что обусловлено преобладанием летом легкоокисляемых органических веществ, а весной трудноокисляемых, поступающих с водосбора. Величина водородного показателя (рН) изменяется в пределах 6,45-8,05, с наименьшими значениями в период весеннего половодья. Содержание в воде кислорода сравнительно высокое на всем протяжении реки весной, летом и осенью (7-12,5 мг/л), но снижается на многих участках зимой (до 0,5-0,9 мг/л) и лишь на незамерзающих перекатах достигает 7 мг/л [3;5].

Для всех групп гидробионтов Н. Тунгуски характерно сравнительно небольшое видовое разнообразие и развитие (численность и биомасса) гидробионтов. В составе фитопланктона в реке выявлено 230 видовых и внутривидовых таксонов истинно планктонных и 41 бентосных водорослей. Среди планктонных водорослей хлорококковые представлены 85 видами и внутривидовыми формами, золотистые - 43, диатомовые - 48, синезеленые - 19, десмидиевые - 13, вольвоксовые

- 5, желтозеленые - 4, эвгленовые - 2, зигнемо-вые - 2, улотриксовые 1 [5]. В период ледового режима в пробах из нижнего участка реки обнаружены преимущественно диатомовые водоросли, которые преобладают по биомассе в альгоце-нозе и в течение всего периода открытой воды, за исключением конца сентября, когда по этому па-

раметру лидируют золотистые. Максимальные значения развития фитопланктона в 1979-1981 гг. отмечены в конце августа - 2,3 млн.кл./л и 1,63 г/м3, с наибольшим удельным весом диатомовых (более 1 млн.кл/л) и золотистых (также более

Таблица 1

Видовой состав рыб р. Нижней Тунгуски и Эвенкийского водохранилища

Виды рыб Река Водо- храни- лище

Класс CEPHALASPIDOMORPHI - МИНОГИ

Отряд PETROMYZONTIFORMES - МИНОГООБРАЗНЫЕ

Семейство Petromyzontidae - Миноговые

1. L. kessleri (Anikin, 1905) - сибирская минога Рд Рд

Класс OSTEICHTHYES - КОСТНЫЕ РЫБЫ

Отряд ACIPENSERIFORMES - ОСЕТРООБРАЗНЫЕ

Семейство Acipenseridae - Осетровые

1. Acipenser baerii Brandt, 1869 - сибирский осетр Рд -

2. A.ruthenus Linnaeus, 1758 - стерлядь Мл Рд

Отряд SALMONIFORMES - ЛОСОСЕОБРАЗНЫЕ

Семейство Salmonidae - Лососевые

3. Brachymystax lenok (Pallas, 1773) - ленок Об Рд

4. Hucho taimen (Pallas, 1773) - обыкновенный таймень Мл Рд

5. Salvelinus alpinus (Linnaeus, 1758) - арктический голец + -

Семейство Corigonidae - Сиговые

6. C. lavaretuspidschian (Gmelin, 1788) - сиг-пыжьян Мл Мл

7. C. nasus (Pallas, 1776) - чир Мл Рд

8. C. peled (Gmelin, 1789) - пелядь Рд -

9. C. sardinella Valenciennes, 1848 - сибирская ряпушка Рд ?

10. C. tugun (Pallas, 1814) - тугун Мл Рд

11. Prosopium cylindraceum (Pennant, 1784) - обыкновенный Рд Рд

валек

12. Stenodus leucichthys (Gueldenstaedt, 1772) - нельма Рд -

Семейство Thymallidae - Хариусовые

13. Thymallus arcticus (Pallas, 1776) - сибирский хариус Об Мл

Семейство Esocidae - Щуковые

14. Esox lucius Linnaeus, 1758 - обыкновенная щука Мл Мл

Отряд CYPRINIFORMES - КАРПООБРАЗНЫЕ

Семейство Cyprinidae - Карповые

15. Carassius auratus (Linnaeus, 1758) - серебряный карась Рд Рд

16. C. carassius (Linnaeus, 1758) - золотой, или обыкновенный Рд Рд

карась

17. Gobio cynocephalus Dybowski, 1869 - сибирский (амур- Об Об

ский) пескарь

18. Leuciscus idus (Linnaeus, 1758) - язь Мл Мл

19. L. leuciscus baicalensis (Dybowski, 1874) - сибирский елец Об Мл

20. Phoxinus (Rhyncocypris) czekanowskii Dybowski, 1869 - Рд Рд

гольян Чекановского

21. P. (Eupallasella) percnurus (Pallas, 1814) - озерный гольян Рд Мл

22. P. phoxinus (Linnaeus, 1758) - речной гольян Об Мл

23. Rutilus rutilus (Linnaeus, 1758) - плотва Мл Мл

Семейство Balitoridae - Балиторовые

24. Barbatula toni (Dybowski, 1869) - сибирский голец-усач Об Об

Семейство Cobitidae - Вьюновые

25. Cobitis melanoleuca Nichols, 1925 - сибирская щиповка Об Об

Отряд GADIFORMES - ТРЕСКООБРАЗНЫЕ Семейство Lotidae - Налимовые

26. Lota lota (Linnaeus, 1758) - налим Об Об

Отряд PERCIFORMES - ОКУНЕОБРАЗНЫЕ Семейство Percidae - Окуневые

27. Gymnocephalus cernuus (Linnaeus, 1758) - обыкновенный Об Об

ерш

28. Percafluviatilis Linnaeus, 1758 - речной окунь Об Об

Отряд SCORPAENIFORMES - СКОРПЕНООБРАЗНЫЕ

Семейство Cottoidae - Керчаковые

29. Сottus altaicus Kaschenko, 1899 - сибирский пестроногий Об Об

подкаменщик

30. С. sibiricus Warpachowski, 1889 - сибирский подкаменщик Об Об

Примечание. Рд - редко встречающийся, Об - обыкновенен, Мл - малочислен

1млн.кл/л). В 1979 г. (31 июля ) в Н. Тунгуске у пос. Тура численность планктонных водорослей равнялась 5,9 млн.кл./л, бентосных - 0,5 млн.кл./л [5].

Зоопланктон Н. Тунгуски, включая притоки и озера, представлен 79 видами, из которых 36 - коловратки, 19 - копеподы и 24 - кладоцеры. Преобладают в реке холодолюбивые рео-фильные виды с небольшой долей лимнофильных форм, попавших в реку из озер. Суммарная численность зоопланкте-ров в реке составляет в июне 6 тыс. экз/м3, в июле - 20, в августе - 18 тыс. экз/м3, биомасса - 65, 25 и 10 мг/м3, соответственно. В притоках численность зоопланктона летом колеблется от 0,8 (р. Нимдэ) до 22,4 тыс. экз/м3 (р. Иритка), биомасса - от 0,45 (р. Нимдэ) до 282 мг/м3 (р. Ейка). В пойменных озерах численность зоопланктона достигает 833 тыс. экз/м3, биомасса - 9881 мг/м3 [6]. Основу зообентоса реки составляют личинки поденок, ручейников, тендипедид, веснянок, симулиид, моллюски, амфиподы, олигохеты. Численность и биомасса донных и придонных (амфиподы) организмов в русле реки невелика и составляет в июне - сентябре 3001500 экз./м2 и 0,3-1,2 г/м2 [7].

Рыбы в бассейне Н. Тунгуски (русле реки, ее притоках и соединяющихся с реками озерах) представлены 30 видами [2, 8-9], из круглоротых в реке отмечена сибирская минога (табл. 1). Для сравнения укажем, что в бассейне Енисея обитает два вида миног (тихоокеанская и сибирская) и 46 видов рыб, в том числе 8 вселенцев [10; 11], в бассейне р. Подка-менной Тунгуски - минога и 22 вида рыб [12], в бассейне р. Курейки, в глубоких проточных озерах плато Путорана и в бассейне р. Хантайки - сибирская минога и по 23 вида рыб [13; 14; 15; 16;17].

Почти все виды рыб Н. Тунгуски являются туводными и больших по протяженности миграций (нагульных и нерестовых) не совершают. Но некоторые виды рыб представлены в Н. Тунгуске не только местными, сравнительно небольшими по численности, стадами, но и заходят в низовья реки из Енисея. Это относится к стерляди, преимущественно неполовозрелые особи которой в числе до нескольких десятков тысяч поднимаются ежегодно на нагул до пос. Ногинск (300 км от устья), нельме, молодь которой изредка вылавливается на нижнем 600-километровом участке реки, чиру, нерестовое стадо которого, численностью до 10 тыс. экз., поднимается в Н. Тунгуску на нерест на расстояние до 200-250 км от устья, сигу и сибирской ряпушке, которые также заходят в низовья Н. Тунгуски на нерест, но в небольшом числе и не каждый год [8].

Распределение туводных рыб в Н. Тунгуске весьма неравномерное. Например, ленок, таймень и хариус могут отсутствовать на участках реки с замедленным течением и сравнительно высокими летом температурами воды. Напротив, щука, гольяны, плотва и щиповка редки или отсутствуют совсем на порожистых участках с быстрым течением. Осетр, стерлядь, нельма, чир, пелядь и ряпушка встречаются, в основном, в пределах нижнего участка Н. Тунгуски. Арктический голец известен только в глубоком (Н =192 м) олиготрофном оз. Виви, из которого вытекает одноименный правый приток Н. Тунгуски; в реках Виви и Н. Тунгуска эта рыба не встречается. Валек обитает в притоках горного типа и в Н. Тунгуску выходит изредка и в небольшом числе. Караси, особенно золотой, живут только в пойменных мелководных озерах. На участках Н. Тунгуски с невысокими скоростями течения и хорошо прогревающимися водами предпочитают селиться пескарь, озерный гольян, окунь [7; 8].

По типу питания большинство видов рыб Н. Тунгуски относится к бентофагам. К типичным хищникам следует отнести только тайменя, нельму, щуку и налима, но и у них, осо-

бенно у молоди, в желудочно-кишечном тракте нередко встречаются беспозвоночные животные и даже остатки гидрофитов. Типичные планктофаги, основу рациона которых составляет зоопланктон, в Н. Тунгуске, как и в целом в водоемах Сибири [11], отсутствуют. Наибольшая активность питания у рыб Н. Тунгуски наблюдается в летние месяцы [7].

По характеру размножения все виды рыб Н. Тунгуски являются полицикличными, то есть нерестятся с возраста наступления половой зрелости и до конца жизни. Однако как и в других реках Субарктики Сибири [11; 18] у таких рыб Н. Тунгуски, как осетр, стерлядь, арктический голец, всех представителей семейства сиговых, налима нерест может быть не ежегодным, что связано с длительным восстановлением у них генеративной системы в условиях слаборазвитой кормовой базы и краткого периода активного нагула. Следует отметить и другую особенность в биологии указанных видов рыб Н. Тунгуски - растянутость полового созревания одного поколения на несколько лет, что также снижает их репродуктивный потенциал.

Нерест у всех рыб Н. Тунгуски единовременный, в том числе у порционно нерестящегося на юге Сибири ерша [19]. Почти все виды рыб реки размножаются весной - в начале лета, но арктический голец и сиговые нерестятся осенью, нередко подо льдом, налим - в декабре-феврале. Вскоре после освобождения Н. Тунгуски от ледяного покрова, часто еще во время ледохода, приступает к размножению щука. Вслед за ней нерестятся такие виды рыб, как елец, язь, плотва, ерш, окунь и др. Преимущественно в июле выметывают икру караси, пескарь, гольяны, голец-усач, сибирская щиповка. Осенью, по мере снижения температуры воды, первым начинает нереститься тугун, затем нельма, пелядь, сиг и чир [20].

В качестве нерестового субстрата рыбы Н. Тунгуски используют растительность или откладывают икру непосредственно на донный грунт: песчаный, песчано-галечный или каменистый, который может быть в разной степени заиленным. К рыбам первой группы - фитофилам - относятся: щука, караси, язь, озерный гольян; плотва, голец-усач и окунь. Большинство из них выметывает икру на залитую водой отмершую растительность. Преимущественно на каменистый грунт откладывает икру ленок; таймень, сиг, хариус, оба вида подкаменщиков. К псаммолитофилам, выметывающим икру на песчано-галечный (или галечно-песчаный) грунт, относятся осетр, стерлядь, арктический голец, чир, пелядь, сибирская ряпушка, валек, нельма, пескарь, гольян Чекановского, речной гольян, щиповка, налим, ерш и елец. Два последних вида могут выметывать икру и на растительность.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Количество откладываемых (выметываемых) самкой икринок в течение одного сезона размножения колеблется у рыб Н. Тунгуски от нескольких десятков и сотен (подкаменщики) до нескольких тысяч, десятков и сотен тысяч (до 3,5 тыс. -у щиповки, до 3-8 тыс. - у речного гольяна, до 9 тыс. арктического гольца, до 10-11 тыс. - у тугуна, до 16 тыс. - у ленка, до 20-22 тыс. - у валька и хариуса, до 30 тыс. - у гольца-усача, до 30-50 тыс. - у ельца и ерша, до 85 тыс. - у озерного гольяна, до 100 тыс. - у стерляди, до 150-160 тыс. - у окуня и плотвы, до 160-170 тыс.- у чира, до 200-210 тыс. - у сига, до 300 тыс. - у щуки, золотого карася и язя, до 400 тыс. - у серебряного карася, до 600 тыс. - у нельмы). Самка осетра выметывает за сезон размножения до 1 млн. икринок, налима - до 3,0-5,5 млн. икринок [11].

У тех рыб Н. Тунгуски, которые нерестятся весной и в начале лета в условиях сравнительно невысоких температур воды (щука, елец, язь, плотва и др.), развитие оплодотворенных икринок длится 10-15 суток. У осетра и стерляди, раз-

множающихся летом, при более высоких температурах воды, инкубационный период короче и обычно составляет 4-7 суток. Таймень, ленок и хариус размножаются в притоках Н. Тунгуски в условиях относительно низких температур воды, в связи с чем период эмбрионального развития у них длительный и при температуре воды 8-9 °С составляет: у хариуса 20-25 суток, у тайменя - 15-49, у ленка - 28-38 суток. У рыб

Н. Тунгуски, нерестящихся осенью, оплодотворенные и развивающиеся икринки находятся в интервале температур от близкой к 0 до 4 еС в течение нескольких месяцев (вплоть до вскрытия ледяного покрова). В отличие от рыб, нерестящихся весной, у рыб этой экологической группы заметное повышение температуры воды в период инкубации приводит, как правило, к гибели развивающейся икры [21].

Для всех представителей ихтиофауны Н. Тунгуски характерна сравнительно невысокая численность, причины чего указаны выше. Из промысловых рыб наиболее многочисленными являются хариус, ленок, налим, на участках с наличием пойменных водоемов - щука, язь, елец и окунь. Осетр в середине XX в. добывался в пределах нижнего 400-километрового участка реки в количестве около 100 экз. в год, отдельные особи имели массу тела 50 кг ^); в настоящее время осетр в уловах крайне редок [8, 22]. В целом промысловый лов рыб в Н. Тунгуске в последние годы практически отсутствует. Общий возможный вылов рыбы, рассчитанный по величине кормовых ресурсов, составляет около 600 ц, в том числе на участке от пос. Тура до устья реки - не более 50 ц [8; 22].

Прогноз формирования ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища

В 1988 г. «Ленгидропроектом» им. С. Я. Жука было подготовлено ТЭО строительства Туруханской ГЭС на р. Н. Тунгуске, однако проект не был реализован. В настоящее время работы в этом направлении возобновлены и прорабатываются два варианта ТЭО: 1 - сооружение плотины на 59 километре от устья реки, 2 - сооружение плотины на 120 километре от устья реки. Необходимые для целей настоящей работы проектные параметры Эвенкийского водохранилища (по второму варианту) отражены в таблице 2.

К приведенной в таблице 2 информации следует добавить, что при средней ширине водохранилища 3-5 км, по всей его длине будет наблюдаться чередование расширенных (до 10 км) и суженных участков. Суженные участки долины представляют собой каньонообразные врезы с крутыми, часто отвесными склонами. В целом по морфометрическому строению водохранилище относится к русловому типу.

Расчетная температура в поверхностном слое воды на разных участках водохранилища указана в таблице 2. К этим данным следует добавить, что в июне, после очищения водохранилища ото льда, вода прогревается в верхней зоне (пос. Кис-локан) до 12 °С, в средней зоне - до 5 и у плотины - до 2 °С. Осенью наблюдается обратная картина: в верхней зоне температура воды составляет в сентябре 7,2 °С, в октябре - 0,3 °С, в средней зоне - 10 и 5, соответственно, у плотины - 11 и 7 °С, соответственно. В придонном 60-80-метровом слое температура воды в течение года меняется мало, в летний период при НПУ она будет равна 3,5-4,5 °С, зимой 2,5 °С. Летом разность температур воды в поверхностном слое и на глубине достигает 7-12 °С.

Гидрохимический режим водохранилища прогнозируется с относительно невысокой минерализацией вод: в средний по водности год сумма ионов составит от 85-90 мг/л в период половодья до 125-154 мг/л в период зимней межени. Содержание биогенных элементов в воде водохранилища, по срав-

нению с рекой увеличится. От 85 до 92 % органических веществ и до 96 % нитратного азота будет поступать в водохранилище с речным стоком. Концентрация кислорода в воде водохранилища на большей части его акватории будет достаточной для гидробионтов (включая рыб) в летний период, но в течение ледового режима (а на больших глубинах и летом) содержание этого элемента может снижаться до критических значений на участках с большой массой, залитой водами растительности. Летним заморам будет благоприятствовать расслоение водных масс в зонах температурного скачка, препятствующее перемешиванию воды. В Хантайском водохранилище в первые годы его существования наблюдались обширные зимние заморы и насыщение воды сероводородом на глубоководных участках. В 1983-1985 гг., то есть через пять-семь лет после образования Хантайского водохранилища, содержание кислорода в воде сразу после очищения водоема ото льда колебалось от 2,5 до 10 мг/л (19-91 % насыщения) - в поверхностных слоях воды и от 5,6-9,5 мг/л (47-86 %) - у дна, летом эти значения равнялись 9-17 и 6-10 мг/л, соответственно. Зимой в центральной части водохранилища концентрация кислорода составила от 11,4 мг/л (в поверхностном слое воды) до 5,5 мг/л (у дна на глубине 4 м) [23].

Основные гидробиологические характеристики Эвенкийского водохранилища будут близки к таковым других глубоких водохранилищ Сибири, особенно северным. В фитопланктоне водохранилища по количественному развитию будут преобладать диатомовые и золотистые, летом в верхнем слое пелагиали при кратковременном прогреве воды - некоторые виды синезеленых. Поступление в воду экстрагированной из залитых торфяников и болотных почв органики гумусового

Таблица 2

Некоторые проектные параметры Эвенкийского водохранилища

Установленная мощность ГЭС - 12 млн. кВТ

Расположение подпорных сооружений - 120-й км

от устья р. Нижняя Тунгуска

Нормальный подпорный уровень (НПУ) - 200 м

Уровень мертвого объема (УМО) - 188 м

Объем при НПУ - 409,4 км3

Объем при УМО - 308,4 км3

Площадь водного зеркала при НПУ - 941 тыс. га

В т. ч. площадь затапливаемых земель - 868 тыс. га Площадь водного зеркала при УМО - 740 тыс. га Площадь мелководий с глубинами до 2 м - 37 тыс. га Протяженность при НПУ - 1215 км

Ширина: преобладающая 3-5 км, на отдельных участках - до 10 км, на участках сужения - 1-1,5 км; на нижнем 200-км участке

- в среднем 3 км

Г лубина: средняя - 44 м, максимальная - 187 м; на нижнем

200-км участке - средняя 90 м_______________________________

Коэффициент водообмена - 0, 3

Характер донных грунтов - галечники с включением валунов с гравийно-песчаным заполнителем и разной степенью заиления Характер регулирования стока - многолетнее, годовое,

суточное____________________________________________________

Сроки замерзания, вскрытия и очищения ото льда, соответственно: верхняя зона - 15-20.Х, 19^, 29^, средняя зона - 20.Х1, 05^1, 10.У1, у плотины - 28.Х1, 15.У1, 20^1. В нижнем бьефе до устья реки и на 20-40 км по Енисею прогнозируется полынья Толщина ледового покрова к концу зимы - в среднем 120-130

см, в теплые зимы - 60-80 см, в холодные зимы - до 180 см___

Температура воды в июне-июле в поверхностном слое: в зоне выклинивания - 16-19 0С, в средней зоне - 11-15, у плотины -8-15 0С

происхождения вызовет усиленное развитие криптофитовых и динофитовых (Rhodomonas, Gymnodinium) водорослей. В литорали водохранилища существенную роль в продуктивности альгоценоза будут играть бентосные формы указанных групп водорослей [5; 23].

Высшая водная растительность в Эвенкийском водохранилище будет развита крайне слабо. Лишь в заливах она будет представлена немногочисленными видами гидрофитов с невысокими показателями фитомассы. Причины весьма ограниченного развития макрофитов в сибирских водохранилищах, особенно глубоких, одни и те же: промерзание литорали, процессы абразии, колебания уровня воды. Так, в Красноярском водохранилище общая площадь произрастания макрофитов не превышает 1-2% акватории всего водоема [24]. В Хантайской гидросистеме, включающей водохранилище, его притоки и озеро Большое Хантайское, отмечено лишь 14 видов водных растений, которые встречаются только в вершинах глубоко вдающихся в сушу мелководных, сравнительно хорошо прогревающихся заливов [25]. В Вилюйском водохранилище высшая водная растительность практически отсутствует [26].

Зоопланктон в Эвенкийском водохранилище будет формироваться преимущественно за счет озерных форм. Из рачков в открытой части водохранилища будут преобладать Daphnia longispina, Bosmina obtusirostris, в заливах - Sida crystalline (в зарослях), Diaphanosoma brachyurum; из коловраток массовое развитие ожидается у Polyarthra major, Conochilus unicornis. Биомасса зоопланктона летом в открытой части водохранилища ожидается 300-500 мг/м3, в заливах водохранилища и в прибрежной зоне она будет заметно выше [6]. В Курейском водохранилище, близком по совокупности абиотических характеристик к Эвенкийскому, численность зоопланктона в летний период 1989 г. (завершение наполнения водохранилища до НПУ) составила 4,1 тыс. экз./м3, биомасса - 157 мг/м3, в 1991 г. - 14,3 и 171,7, соответственно, в 1992 г. - 32,5 тыс. экз./м3 и 314,5 мг/м3. Во все указанные годы по численности доминировали коловратки, по биомассе

- кладоцеры [27].

Бентосные зооценозы в Эвенкийском водохранилище будут заметно различаться по таксономическому разнообразию, численности и биомассе в зависимости от глубин и характера грунтов. Существенное отрицательное влияние на организмы зообентоса будет оказывать уровенный режим водохранилища. По аналогии с ангарскими, Красноярским и Саянским водохранилищами [24; 28; 29; 30], в Эвенкийском водохранилище в пределах верхней литорали - от уреза воды до глубины 4-5 м - будут преобладать амфиподы и личинки тендипедид и, в меньшей степени, личинки веснянок, поденок, ручейников. Нижняя литораль в пределах изобат 5-14 м будет заселена преимущественно личинками тендипедид. В бентосе профундали будут преобладать олигохеты. Летом биомасса зообентоса составит в среднем 3-5 г/м2 (в прибрежной зоне) и 1-1,5 г/м2 (на глубине 15-20 м). В Хантайском водохранилище в августе 1973 г. в прибрежной зоне на глубине 5 м численность бентосных организмов составляла в среднем 67 экз. /м2, биомасса - 0,62 г/м2 [31]. В Красноярском водохранилище в летний период 1979-1981 гг. на глубине 15-20 м отмечена максимальная численность бентосных животных -в среднем 22 тыс. экз. /м2; на глубине 20-25 м этот показатель равнялся всего 0,9 тыс. экз. /м2 [32].

В целом по степени видового разнообразия и уровню развития (численности и биомассе) организмов планктона и бентоса, Эвенкийское водохранилище сформируется как олигот-рофный, малокормный для рыб, водоем.

В состав ихтиофауны Эвенкийского водохранилища на первом этапе его формирования войдут практически все виды рыб, указанные в таблице 1. Однако сравнительно быстро видовой состав ихтиоценоза в нем заметно изменится - рыбы-реофилы переместятся в зоны выклинивания притоков и лишь в небольшом числе будут встречаться в самом водохранилище, рыбы-лимнофилы (караси, озерный гольян и др.) предпочтут мелководные участки заливов, а рыбы-лимно-реофилы составят основу ихтиоценоза водохранилища. Этот процесс наблюдался во всех сибирских водохранилищах [26; 30; 31; 33; 34; 35; 36; 37; 38; 39].

Из семейства осетровых в верхней зоне водохранилища будет встречаться в небольшом числе стерлядь, как это наблюдается в Новосибирском водохранилище [40]. Осетр во всех водохранилищах Сибири редок или крайне редок, а в Саянском, Курейском и Хантайском водохранилищах он отсутствует вовсе [15; 26; 37; 39; 41].

Из семейства лососевых в притоках и верхней зоне Эвенкийского водохранилища будут обитать ленок и таймень; арктический голец в водохранилище будет отсутствовать. Во всех сибирских водохранилищах ленок и таймень встречаются преимущественно на участках подпора речных вод. Они везде крайне малочисленны, в том числе по причине их вылова [41]. Из семейства сиговых наиболее широко распространенным в Эвенкийском водохранилище, особенно в первые 10-15 лет, будет сиг и, возможно, ряпушка и пелядь, как это наблюдалось в Хантайском и Курейском водохранилищах, в которые они вселились из затопленных озер [36; 37]. Чир будет встречаться в небольшом числе в заливах, валек - в притоках. Численность сиговых рыб в Эвенкийском водохранилище будет сравнительно невысокой, в том числе сига и ряпушки. Причин этому несколько: сравнительно бедная кормовая база, ограниченность участков с оптимальными условиями нереста и развития молоди, ухудшение условий дыхания в связи с невысокой степенью проточности воды в водохранилище, особенно зимой. Известно, что сиговые рыбы весьма чувствительны к снижению в воде содержания кислорода [42]. В условиях водохранилища неизбежна гибель заметной доли икринок сиговых при сработке уровня воды до УМО (и ниже) и осушении (и частичном промерзании) донных грунтов. В частности, это выявлено в Вилюйском водохранилище [43] и многих озерах Якутии [44]. Сибирский хариус, будучи ярко выраженным реофилом, еще в большей степени, чем сиговые, не переносит повышения температуры воды и снижения в ней концентрации кислорода [42]. Только в Иркутском водохранилище, коэффициент водообмена в котором равен 24, хариус обычен в верхней зоне водоема [45]. В других глубоких водохранилищах Сибири хариус обитает преимущественно в их притоках и, в небольшом числе, в зоне выклинивания [41].

Многочисленным видом рыб в Эвенкийском водохранилище в первые 10-15 лет его существования будет щука. Во всех без исключения сибирских водохранилищах условия жизни в них для этого хищника складывались в первые годы благоприятно [24; 26; 27; 31; 33; 36; 37; 41; 46; 47]. На залитой в половодье растительности щука успешно нерестится, на хорошо прогреваемых участках мелководий происходит интенсивный нагул ее молоди. Увеличение в водохранилищах численности некоторых видов карповых и окуневых рыб (в Хан-тайском водохранилище и сиговых) создаст благоприятные условия для питания щуки, взрослые особи которой потребляют в пищу молодь и своего вида. В результате существенно улучшается рост щуки. Так, в Усть-Илимском водохранилище абсолютные приросты длины и массы тела щуки речного (1970 г.) и водохранилищного (1975 г.) поколений различались во всех возрастных группах в 1,5-3,8 раза [48, 49].

Основная причина снижения численности щуки во всех водохранилищах Сибири одна и та же: ухудшение условий ее размножения [37; 45; 47; 50; 51]. По мере разложения затопленной растительности, заиления грунтов в литорали под влиянием активно развивающихся процессов абразии происходит сокращение площади нерестовых участков щуки. Вторым по порядку, но не меньшим по значимости, является фактор колебания уровня воды: в случае быстрого снижения уровня в период нереста щуки, икра, отложенная в прибрежной зоне на сравнительно небольшой глубине, оказывается вне воды, при быстром повышении уровня икра попадает на глубины, также неблагоприятные для ее инкубации [37; 50; 52]. В Хан-тайском и Вилюйском водохранилищах период высокой численности щуки длился дольше, чем в водохранилищах на юге Сибири, что, по всей видимости, связано с более растянутым в условиях вечной мерзлоты процессом разложения залитой растительности. В Красноярском водохранилище добыча щуки в 1968-1971 гг. составляла от 30 до 57 % суммарного вылова рыб, но уже в 1972 г. доля щуки снизилась до 5 % (90 ц), а в 1974 г. - до 0,2 % (3 ц) [53].

Следует отметить, что и в естественных водоемах обитание щуки нередко лимитируется прежде всего условиями ее размножения. Например, она отсутствует в оз. Таймыр, для которого характерны сезонные колебания уровня воды (с амплитудой 4,6-7,3 м), промерзание к концу зимнего периода до 75 % площади дна водоема и, как следствие названных факторов, крайне слабое развитие водной растительности. В оз. Лабаз (расположено в бассейне р. Хеты, в 250 км южнее оз. Таймыр), в котором сезонные колебания воды выражены в гораздо меньшей степени, чем в оз. Таймыр, и водная растительность имеется (хотя и слабо развита), и щука в небольшом числе живет [54]. Отмечена она в составе ихтиофауны и многих других проточных озер Таймыра, в которых хотя бы в небольшой степени произрастают гидрофиты [17].

Из семейства карповых в Эвенкийском водохранилище будут обитать язь, елец, гольяны и плотва, но наиболее многочисленным из них будет последний вид, что является результатом высоких адаптивных способностей его к условиям жизни в сибирских водоемах. В Иркутском, Братском и Усть-Илим-ском водохранилищах плотва является основным, наряду с окунем, промысловым видом рыб [48; 55]. В Красноярском водохранилище удельный вес плотвы в промысловых уловах в 2001 г. равнялся 20 % (1,3 тыс. ц) [24]. В Хантайском водохранилище в первые десятилетия его существования плотва была сравнительно малочисленна, но к настоящему времени она в этом водоеме является одним из наиболее распространенных и самым многочисленным из карповых видом рыб [56]. О высоких адаптивных свойствах его свидетельствует и факт обитания на севере Таймыра, например, в упомянутом выше

оз. Лабаз [54].

Елец сравнительно многочислен в сибирских водохранилищах только в верхней зоне Иркутского, где, как отмечалось выше, хорошо выражены стоковые течения. В Вилюйском водохранилище уже на второй год после его наполнения до НПУ плотва встречалась повсеместно, а елец - преимущественно в верхней зоне переменного подпора [57]. Караси, пескарь и гольяны будут в небольшом числе встречаться на мелководных участках Эвенкийского водохранилища, в условиях повышенных, по сравнению с основной акваторией, температур воды. Немногочисленным в водохранилище будет и язь, который малочислен и в других водохранилищах Сибири, а в Ви-люйском и Колымском отсутствует [27; 41].

Из семейства окуневых в Эвенкийском водохранилище, как и во всех других сибирских водохранилищах [24; 27; 33;

36; 39; 41; 48; 49], будет широко распространен обыкновенный окунь - типичный эврибионт, который обитает в пределах ареала как в реках, так и в озерах, в том числе с соленостью до 7-10 г/л. Окунь устойчив к снижению рН воды до 5 и уменьшению в ней концентрации кислорода (нижний порог выживания окуня колеблется от 0,5 до 1,0 мг О2/л) [42, 58]. В сибирских водохранилищах окунь встречается повсеместно: в заливах, небольших бухточках, зонах выклинивания притоков, на плесах в прибрежной полосе, реже в глубоководной пелагиали. Продолжительность жизни окуня составляет 12-15 лет и более. В Курейском водохранилище встречаются особи окуня в возрасте 22 лет, длиной 33 см и массой более 900 г [36]. В Хантайском водохранилище в первые годы его существования возраст окуня не превышал 8+-10+, но к концу столетия в уловах из этого водоема стали встречаться особи окуня в возрасте до 19+. Однако как и у многих других рыб этого водохранилища, размеры окуня в одних и тех же возрастных группах постепенно снижались, например, в 1977 г. особи в 6+ имели 469 г массы, а в 1999 г. - только 99 г. [59].

Половозрелым окунь в водохранилищах Сибири становится рано - в 2+-4+ при длине 8-12 см. Нерестится окунь в этих водоемах после их очищения от ледяного покрова при температуре от 2,5 до 9,5 0С. Икра откладывается в виде студенистых лент на затопленные кустарники, валежник и травянистую растительность на глубине 1-1,2 м, примерно в 50 см от поверхности воды. В случае отсутствия затопленной растительности, окунь нередко выметывает ленты с икринками на песчаные и даже заиленные участки грунта [11; 24; 41; 48; 58]. Окунь - эврифаг, спектр его питания включает организмы зоопланктона, зообентоса, рыб. Зимой окунь, как правило, питается, хотя и менее интенсивно, чем в другие сезоны года [58].

Обыкновенный ерш в Эвенкийском водохранилище будет менее многочислен, чем окунь. Он весьма чувствителен к загрязнению воды и повышенному содержанию в ней органических веществ, что является одной из причин его малочисленности в водохранилищах Сибири [24; 33; 41; 49].

Из семейства тресковых в Эвенкийском водохранилище будет сравнительно многочислен налим - холодолюбивая рыба, широко распространенная на территории Сибири и предпочитающая селиться в реках и олиготрофных озерах с каменистым, галечно-каменистым и песчаным дном. Входит налим и в состав ихтиофауны всех сибирских водохранилищ [41], однако сравнительно многочислен он только в слабо прогреваемых в летний период северных водохранилищах: Курейском, Хантайском и Вилюйском [36; 60; 61]. В Хантайском водохранилище налим с 1988 г. занял место щуки как лидера промысла, но в последующие годы его численность в этом водоеме постепенно снижалась, по всей видимости, в связи с увеличением трофности водоема. В Вилюйском водохранилище численность налима постоянно высокая, максимальные величины его вылова - от 3000 до 5000 ц в год, отмечались с 1979 по 1989 г. [35; 60; 62].

Из изложенного по составу ихтиоценоза Эвенкийского водохранилища ясно, что основными промысловыми видами рыб в нем будут щука, плотва, окунь и налим, в качестве второстепенных - сиг, елец, ерш, возможно, ряпушка. По мере разложения в водохранилище затопленной растительности и ухудшения условий для нереста рыб-фитофилов, заметно снизится в уловах доля щуки. Рыбопродуктивность водохранилище также будет снижаться. В первые 5-10 лет вылов рыб составит из расчета 1,5-2 кг на гектар площади водоема при НПУ, в последующие годы он снизится до 1-1,5 кг/га. Для Новосибирского водохранилища (самое рыбопродуктивное из

всех сибирских) оптимальный вылов рыб с 1988 по 1996 гг. мысловый вылов рыб отмечен на пятый год после наполнения

составлял 9,3 кг/га, в Красноярском в последние годы - до НПУ (1981) и составил 4803 ц, к 1986 г. вылов снизился до

2,4 кг/га, в Братском - 1,8, в Хантайском - 1,4, в Вилюйском - 2906 ц, примерно столько же добывается и в последние 10-15

2,3 кг/га [24; 41; 55; 62; 63; 64; 65; 66]. В Хантайском водохра- лет [64].

нилище за весь период его существования максимальный про-

Библиографический список

1. Плиткин, Г.А. Водные ресурсы Ангаро-Енисейского бассейна и их возможные изменения / Г.А. Плиткин // Гидрологические исследования на реках, озерах и водохранилищах Сибири. - М.: Гидрометеоиздат, 1978.

2. Попов, В.А. Значение Нижней Тунгуски в функционировании экосистемы Енисея / П.А. Попов // Экологические исследования водоемов Красноярского края. Красноярск: Институт физики СО АН СССР, 1983.

3. Ресурсы поверхностных вод СССР Ангаро-Енисейский район. Енисей. - Л.: Гидрометеоиздат, 1973.

4. Домышева, В.И. Гидрохимическая характеристика устья реки Нижняя Тунгуска / В.И. Домышева // Охрана и рациональное использо-

вание природных ресурсов Сибири и Дальнего Востока. - Красноярск, 1981.

5. Прогнозирование экологических процессов. - Новосибирск: Наука, 1986.

6. Шевелева, Н.Г. Прогноз изменения зоопланктона р. Нижняя Тунгуска при создании водохранилища / Н.Г. Шевелева, Б.А. Шишкин // Геологические и экологические прогнозы. - Новосибирск: Наука, 1984.

7. Коновалова, О.С. Питание рыб реки Нижней Тунгуски / О.С. Коновалова, В.А. Попов // Деп. ВИНИТИ, № 306-84. - Томск, 1983.

8. Попов, В.А. К изучению биологии рыб реки Нижней Тунгуски / В.А. Попов // Вопросы географии Сибири. - Томск, 1983. - Вып. 14.

9. Попов, П.А. Рыбы и рыбные ресурсы правобережных притоков Нижнего Енисея / П.А. Попов // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. - Новосибирск, 1990.

10. Куклин, А.А. Ихтиофауна водоемов бассейна Енисея: изменения в связи с антропогенным воздействием / А.А. Куклин // Вопр. ихтиологии. - 1999. - Т. 39. - Вып. 4.

11. Попов, П.А. Рыбы Сибири / П.А. Попов. - Новосибирск: НГУ, 2007.

12. Оценка водных биологических ресурсов бассейна реки Подкаменной Тунгуски / В.А. Заделенов, И.Г. Еникеева, Е.Н. Шадрин, Л.А.

Щур // Сибир. экол. журнал. - 2006. - Т. 13. - № 4.

13. Попов, В.А. Биологический режим реки Курейка до зарегулирования ее стока / В.А. Попов // Новые данные о природе Сибири. -

Томск, 1980.

14. Попов, В.А. Прогноз формирования биологического режима Курейского водохранилища по аналогии с Хантайским водохранилищем / В.А. Попов // Методы комплексных исследований сложных гидросистем. - Томск, 1980.

15. Романов, В.И. Ихтиофауна плато Путорана / В.И. Романов // Фауна позвоночных животных плато Путорана. - М.: Наука, 2004.

16. Сиделев, Г.Н. Ихтиофауна крупных озер / Г.Н. Сиделев // Озера Северо-Запада Сибирской платформы. - Новосибирск: Наука, 1981.

17. Разнообразие рыб Таймыра. - М.: Наука, 1999.

18. Решетников, Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб / Ю.С. Решетников. - М.: Наука, 1980.

19. Петлина, А.П. Биология ерша Западной Сибири: автореф. дис. ... канд. биол. наук / А.П. Петлина. - Томск, 1967.

20. Богданов, В.Д. Экология молоди и воспроизводство сиговых рыб Нижней Оби: автореф. дис. ... д-ра биол. наук / В.Д. Богданов. - М.,

1997.

21. Черняев, Ж.А. Воспроизводство байкальского омуля / Ж.А.Черняев. - М.: Наука, 1982.

22. Попов, В.А. Состав ихтиофауны реки Нижняя Тунгуска на участке будущего водохранилища / В.А. Попов // Материалы регион. науч.-практич. конф.: «Молодые ученые и специалисты в развитии производительных сил Томской области». - Томск, 1980.

23. Гидрохимические и гидробиологические исследования Хантайского водохранилища. - Новосибирск: Наука, 1986.

24. Красноярское водохранилище / А.А. Вышегородцев, И.В. Космаков, Т.Н. Ануфриева, О.А. Кузнецова. - Новосибирск: Наука, 2005.

25. Природа Хантайской гидросистемы / под ред. Б.Г. Иоганзена и А.М. Малолетко. - Томск: ТГУ, 1988.

26. Кириллов, Ф.Н. Биология Вилюйского водохранилища / Ф.Н. Кириллов, А.Ф. Кириллов [и др.]. - Новосибирск: Наука, 1979.

27. Клеуш, В.О. Формирование зоопланктона Курейского водохранилища / В.О. Клеуш // Задачи и проблемы развития рыбного хозяйства на внутренних водоемах Сибири. - Томск: ТГУ, 1996.

28. Ербаева, Э.А. Изменения зообентоса в Усть-Илимском водохранилище / Э.А. Ербаева, Л.К. Жарикова, Т.И. Кицук // Геологические и экологические прогнозы. - Новосибирск: Наука, 1984.

29. Ербаева, Э.А. Фауна донных беспозвоночных Братского водохранилища / Э.А. Ербаева, Г.П. Сафронов, Т.И. Кицук // Биологическое разнообразие животных Сибири. - Томск: ТГУ, 1998.

30. Гольд, З.Г. Формирование гидробиологического режима Саяно-Шушенского водохранилища в первые годы его наполнения (19791982) / З.Г. Гольд, О.П. Дубовская, О.В. Лужбин // Комплексные исследования экосистем бассейна реки Енисей. - Красноярск: КрасГУ, 1985.

31. Тюльпанов, М.А. Формирование гидробиологического режима Хантайского водохранилища в период его наполнения / М.А. Тюльпанов // География и хозяйство Красноярского края. - Красноярск, 1975.

32. Скопцова, Г.Н. Структурно-функциональная характеристика донных сообществ Красноярского водохранилища / Г.Н. Скопцова // Экологические исследования водоемов Красноярского края. - Красноярск: Институт физики СО АН СССР, 1983.

33. Мамонтов, А.М. Рыбы Братского водохранилища / А.М. Мамонтов. - Новосибирск: Наука, 1977.

34. Кожова, О.М. Продуктивность ангарских водохранилищ / О.М. Кожова, Н.П. Башарова // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. - М.: Наука, 1984.

35. Кириллов, А.Ф. Изменение экологии рыб в процессе формирования Вилюйского водохранилища / А.Ф. Кириллов // Фауна и экология животных Якутии. - Якутск, 1991.

36. Куклин, А.А. Изменение структуры ихтиоценозов реки Курейки (бассейн Енисея) в результате гидростроительства / А.А. Куклин // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири: Тез. докл. Всерос. конф. -Тюмень, 1996.

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

37. Романов, В.И. Особенности формирования ихтиофауны заполярного Хантайского водохранилища / В.И. Романов, О.Г. Карманова / / Сибир. экол. журнал. - 2004. - Вып. 4.

38. Терещенко, В.Г. Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования / В.Г. Терещенко, О.В. Трифонова, Л.И. Терещенко // Вопр. ихтиологии. - 2004. - Т. 44. - Вып. 5.

39. Евграфов, А.А. Современное состояние ихтиоценоза Саяно-Шушенского водохранилища / А.А. Евграфов // Электронный науч. журнал «Исследовано в России». - 2006. - № 23.

40. Еньшина, С.А. К биологии стерляди Новосибирского водохранилища / С.А. Еньшина, О.В. Трифонова // Состояние водных экосистем Сибири и перспективы их использования. - Томск, 1998.

41. Попов, П.А. Рыбы водохранилищ Сибири / П.А. Попов. - Новосибирск: НГУ, 2008.

42. Кляшторин, Л.Б. Водное дыхание и кислородные потребности рыб/ Л.Б. Кляшторин. - М., 1982.

43. Кириллов, А.Ф. Сиги Вилюйского водохранилища / А.Ф.Кириллов, М.М. Тяптиргянов // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. - Красноярск, 1975.

44. Венглинский, Д.Л. Особенности экологии, биологии и промысла рыб Северной Якутии / Д.Л. Венглинский // Сибир. экол. журнал. -

1998. - Вып. 3-4.

45. Кожова, О.М. Особенности гидробиологического режима Иркутского водохранилища / О.М. Кожова, Э.А. Ербаева // Известия ГосНИ-ОРХ, 1977. - Т. 115.

46. Сецко, РИ. Особенности формирования ихтиофауны Новосибирского водохранилища и возможности его рыбохозяйственного использования / РИ. Сецко // Материалы XII пленума Зап.-Сиб. отд. Ихтиол. Комиссии. - Тюмень, 1972.

47. Ледяев, О.М. Биология щуки хантайского водохранилища / О.М. Ледяев // Изучение экологии водных организмов Восточного Урала.

- Свердловск, 1992.

48. Купчинская, Е.С. Состояние ихтиофауны Усть-Илимского водохранилища / Е.С. Купчинская // Геологические и экологические прогнозы. - Новосибирск: Наука, 1984.

49. Биология Усть-Илимского водохранилища (отв. ред. В.В. Дрюккер и А.Г. Скрябин). - Новосибирск: Наука, 1987.

50. Ольшанская, О.Л. Уровенный режим Красноярского водохранилища и воспроизводство жилых рыб / О.Л. Ольшанская // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. - Красноярск, 1975.

51. О феномене щуки в ихтиофауне северных водохранилищ Сибири / А.Ф. Кириллов, О.М. Ледяев, В.И. Романов, Г.И. Суханова // Экология и практика. - Томск, 1989.

52. Кириллов, А.Ф. Некоторые черты экологии щуки Вилюйского водохранилища / А.Ф. Кириллов, М.М. Тяптиргянов // Бюл. науч.-технич. информации. ЯФ СО АН СССР - 1976.

53. Толмачев, В.А. Роль некоторых антропогенных факторов в формировании ихтиофауны Красноярского водохранилища / В.А. Толмачев // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. - Красноярск, 1975.

54. Романов, Н.С. Ихтиофауна озер полуострова Таймыр / Н.С. Романов, М.А. Тюльпанов // География озер Таймыра. - Л.: Наука, 1985.

55. Мамонтов, А.М. Рыбохозяйственное значение и особенности формирования ихтиофауны Байкало-Ангарских водохранилищ / А.М. Мамонтов // Научные основы экологического мониторинга водохранилищ. - Хабаровск, 2005.

56. Карманова, О.Г. Экология сибирской плотвы в процессе формирования Хантайского водохранилища / О.Г. Карманова, В.И. Романов, И.В. Шаропина // Актуальные проблемы водохранилищ. Тез. докл. - Ярославль, 2002.

57. Тяптиргянов, М.М. Биология карповых Вилюйского водохранилища / М.М. Тяптиргянов, А.Ф. Кириллов // Продуктивность экосистем, охрана водных ресурсов и атмосферы. - Красноярск, 1975.

58. Гольд, З.Г. Биология окуня Западной Сибири / З.Г. Гольд // Учен. зап. Томского ун-та. - 1967. - Вып. 53.

59. Романов, В.И. Экология окуня Хантайского водохранилища в процессе стабилизации его режима / В.И. Романов, О.Г. Карманова, Д.Б. Михайлов // Environment of Siberia, the Far East, and the Arctic: Sel. pap. presented at Intern. ronf. ESFEA-2001 (Tomsk, Sept. 5-8, 2001). - Tomsk, 2001.

60. Кириллов, А.Ф. Налим Lota lota Вилюйского водохранилища / А.Ф. Кириллов // Вопросы ихтиологии, 1988. - Т. 28. - Вып. - 1.

61. Карманова, О.Г. К экологии налима Хантайского водохранилища / О.Г. Карманова, В.И. Романов, А.Н. Родионов // Современные достижения в исследованиях окружающей среды и экологии. - Томск, 2004.

62. Кириллов, А.Ф. Промысловые рыбы Вилюйского водохранилища / А.Ф. Кириллов. - Якутск, 1989.

63. Состояние запасов и промысла рыб в бассейне Енисея / Ю.В. Михалев, А.И. Андриенко, Н.А. Богданов [и др.] // Проблемы и перспективы рационального использования рыбных ресурсов Сибири. - Красноярск, 1999.

64. Динамика численности и изменение некоторых биологических показателей основных промысловых рыб Хантайского водохранилища (1977-1999 гг.) / В.И. Романов, О.Г. Карманова, Д.В. Вежнин [и др.] // Экология и рациональное природопользование на рубеже веков. Итоги и перспективы. - Томск, 2000. - Т. 1.

65. Мамонтов, Ю.П. Рыбное хозяйство внутренних водоемов России (Белая книга) / Ю.П. Мамонтов, А.И. Литвиненко, В.Я. Скляров. -Тюмень, 2003.

66. Кузнецов, В.В. Ихтиологическое обследование Вилюйского водохранилища / В.В. Кузнецов // Вопросы рыболовства. - 2005. - Т. 6. -№ 3 (23).

Статья поступила в редакцию 11. 05.09

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.