CC BY
37
УДК 574.9+471.43 А. В. Тимофеев
Вестник СПбГУ. Сер. 7. 2003, вып. 2 (№15)
К ПРИМЕНЕНИЮ ДЕНДРОИНДИКАЦИОННЫХ И ДЕНДРОХРОНОЛОГИЧЕСКИХ МЕТОДОВ ИССЛЕДОВАНИЙ В БОТАНИЧЕСКОЙ ГЕОГРАФИИ
В последние десятилетия получили широкое распространение дендроиндикационпые и дендрохронологические методы исследований. Они применяются нередко в таких областях знаний, как ботаника, геоботаника, и экология растений. Часто целью дендроиндикационных работ являются выявление и оценка влияния биотических и абиотических факторов на радиальный и высотный прирост древесных растений. Среди биотических факторов можно выделить такие, как влияние вредителей и болезней леса на прирост деревьев, влияние межвидовой и внутривидовой конкуренции и др.; среди абиотических — климатические (режимы температурный, осадков, солнечной активности и т.д.). гидрологические (глубина залегания грунтовых вод, время и продолжительность паводков, половодий и др.), почвенные (механический и химический составы почв и др.) и комплексы иных факторов. Все больше влияние на рост и вегетацию древесных видов растений оказывают антропогенные факторы (загрязнение природной среды различными промышленными выбросами и выбросами автотранспорта, рекреация и др.). С точки зрения ботаников, геоботаников, экологов, депдроиндикационные и дендрохронологические исследования играют больш'-'ю роль, так как включают в себя изучение изменения величины прироста (ширины годичных колец) со временем в зависимости от изменения тех или иных факторов природного и неприродного происхождения с учетом вида древесного растения и его биологических характеристик.
Кроме указанных областей пауки депдроиндикационные и дендрохронологические методы исследований все чаще используются в ботанической географии, в частности в таком ее направлении, как экологическая ботаническая география, позволяя оценить влияние различных экологических факторов па рост древесных видов растений в различных частях ареала (района произрастания) данных растений. Каждый вид растения приспособлен к конкретному биотопу или экотопу. Одни виды растений обитают в узких пределах варьирования какого-либо экологического фактора или комплекса экологических факторов, другие же —в достаточно широких пределах их варьирования. Экологические факторы иногда определяют космополитизм некоторых видов растений, в том числе и древесных. Достаточно интересным представляется изучение влияния экологических факторов (одного фактора или комплекса факторов) на рост космополитных древесных растений в разных ботанико-географических районах, областях и провинциях, а также на границах и внутри их.
А.П.Шенников [1] отмечал, что «из природных условий существования растительности основное экологическое значение имеют комплексы климатических факторов: тепла, света, осадков, газового состава и влажности воздуха, ветра. Их распределением на поверхности Земли объясняются главные черты различий в жизненных формах растений, слагающих растительность обширных географических областей» (с. 153).
Климат влияет на продолжительность и сроки вегетации растительных сообществ, па количество и качество производимой ими растительной массы. «Производительность сообществ закономерно изменяется в климатически различных районах, да и в одном и том же районе в зависимости от микроклиматических различий местообитаний» (с. 164).
Описывая влияние экологических факторов па организмы, он указывал па важность рельефа как экологического фактора: «Рельеф редко имеет непосредственное значение для растительности. Иногда он влияет лишь механически, затрудняя поселение растений па слишком крутых и обрывистых склонах и осыпях, где семенам и другим зачаткам растений трудно задержаться, а всходам укрепиться (при сильном смыве, сдувании, подвижности субстрата).
© А. В. Тимофеев, 2003
Зато косвенное влияние рельефа велико, так как он способен очень изменять все физиологически действующие факторы: от положения участка в рельефе отчасти зависят световой, тепловой, водный, воздушный и солевой режимы местообитания растительности» (с. 171).
В дендроиндикационных и дендрохронологических исследованиях широкое применение находят статистические методы обработки собранного полевого материала (корреляционный, регрессионный, дисперсионный анализы и др.). С их помощью можно выявить влияние тех или иных факторов на рост древесных растений, а также оценить степень их влияния на радиальный и высотный прирост деревьев. Также в дендроиндикационных и дендрохрополо-гических исследованиях используются такие показатели, как коэффициенты чувствительности (введен Дугласом [2] и широко применяется американскими депдрохронологами [3 и др.]) и синхронности (предложенный Хубером [4] для оценки сходства рассматриваемых рядов и уточнения перекрестной датировки серий годичных колец в условиях умеренного климата). Если коэффициент чувствительности дает представление о степени воздействия факторов на изменчивость годичного прироста деревьев от года к год}', независимо от того, каков этот фактор, то коэффициент синхронности показывает степень воздействия общих факторов по отношению к двум рассматриваемым рядам. Для оценки уровня синхронности между дендро-хропологическими рядами используется следующая шкала, которая разбита на пять классов через равные отрезки изменения [6]:
Коэффициент
синхронности......... 45-56 57-67 68-78 79-89 90-100
Уровень синхронности
между рядами......... Отсутствует Низкий Средний Высокий Очень высокий
С. Г. Шиятовым [6] были рассчитаны коэффициенты синхронности для дендрохронологических рядов с Полярного, Приполярного, Северного и Южного Урала. Приведенные им материалы показывают, что па величину коэффициента синхронности наибольшее влияние оказывают район произрастания деревьев и вид древесного растения. Высокой и очень высокой синхронностью обладают ряды Полярного и Приполярного Урала. При движении к югу от Полярного Урала синхронность между рядами непрерывно снижается, достигая минимума величин в самой южной точке исследований (массив Иремель). Между рядами по лиственнице синхронность более высокая, чем между рядами по ели и сосне.
С целью установления тесноты связи между временными рядами часто используется коэффициент корреляции, который характеризует связь не только между погодичными, но и многолетними колебаниями. Некоторые исследователи возражают против его применения для оценки связи между депдрохропологическими рядами, так как они обладают определенной связностью, т. е. зависимостью прироста текущего года от прироста предыдущих лет. Из-за отсутствия более надежных и обоснованных показателей приходится пользоваться коэффициентом корреляции, он все же дает представление о тесноте связи между рядами, которые не обладают большой связностью [6]. С. Г. Шиятовым приведены данные о тесноте связи между депдрохропологическими рядами как в пределах отдельных провинций Урала, так и между провинциями [6].
Анализ показателей, характеризующих погодичпую изменчивость и сходство между денд-рохронологическими рядами (коэффициенты чувствительности, синхронности и корреляции) в пределах отдельных природных провинций Урала и между провинциями, показал, что все коэффициенты изменяются сходно. Наиболее высокими показателями чувствительности обладают ряды Полярного и Приполярного Урала, а наиболее низкими — ряды Южного Урала. Это свидетельствует о том, что при движении с севера на юг происходит ослабление действия на прирост деревьев общего лимитирующего фактора, в данном случае климатического. Ряды по лиственнице являются наиболее чувствительными и сходными друг с другом по сравнению с рядами по ели и сосне [6].
В 1994 г. проводились дендроиндикационпые и депдрохропологические исследования в Жигулевском заповеднике и в лесопарках и пригородных лесах Тольятти (южная часть лесо-
степной зоны). Отбирались керпы сосны обыкновенной (Ртиэ эу^ез^э Ь.) во всех характерных группах сосновых лесов Жигулевского заповедника (как правило, от 10 до 15 на каждой пробной площади). Всего было заложено 25 пробных площадей. Отбор кернов производился буравчиком Преслера на высоте 1,3 м с северной стороны. В камеральных условиях измерялась ширина годичных колец под микроскопом МБС-10 с точностью до 0,1 мм. Дендрохронологи-ческие ряды усреднялись внутри каждой пробной площади, в результате чего были получены усредненные дендрохронологические ряды для каждой пробной площади.
Рассчитывались коэффициенты синхронности и коэффициенты корреляции (теснота связи) для усредненных дендрохропологических рядов по сосне обыкновенной. Для вычисления коэффициентов корреляции между усредненными дендрохронологическими рядами была использована программа 01А8ТА.
Коэффициенты синхронности имеют невысокие значения (максимальные значения достигают 0,58), т. е. полученные дендрохронологические ряды характеризуются низкой синхронностью или ее отсутствием. Данный факт позволяет сделать вывод о том, что участки, с которых отбирались керны, принадлежат к условиям местообитания, сильно отличающимся, по всей видимости, друг от друга по действию экологических факторов па радиальный прирост сосны обыкновенной в пределах исследуемого района.
Достоверные коэффициенты корреляции (на уровне значимости р = 0, 05) между усредненными дендрохронологическими рядами составляют 0,53-0,8. что указывает на наличие высокой связи между многолетними колебаниями величин радиального прироста при низких коэффициентах синхронности. Это, видимо, свидетельствует о том, что климатические фак торы оказывают влияние на радиальный прирост сосны сходным образом в целом в данной природной зоне, но оно имеет свои локальные особенности на каждой пробной площади (в каждой группе рельефа). Также были вычислены коэффициенты корреляции между усредненными дендрохронологическими рядами и климатическими факторами (за различные промежутки времени). Были взяты средняя температура и сумма осадков за следующие промежутки времени: за год, за зиму, за вегетационный период, за период с температурой выше 10°С, за июль и за январь. Данные по температуре и осадкам, используемые в анализах, взяты по гидроме-.теостанции Тольятти (ближайшей к району исследований) за 1952-1994 гг. Для расчета коэффициентов корреляции была использована программа БТАТИТЮА (уег. 5.0). Достоверные коэффициенты корреляции (при р = 0, 05) между радиальным приростом сосны обыкновенной и указанными климатическими факторами приведены в табл. 1.
Таблица 1. Достоверные коэффициенты корреляции (р = 0,05) между радиальным приростом сосны обыкновенной в Жигулевском заповеднике и климатическими факторами за различные периоды
№ пробной площади За год За зиму За вегетац. период За период с температурой выше 10°С За январь За июль
Средняя температура
14 0,44 0,58 0,47
16 0,44 0,51 0,35
23 -0,43
28 -0,64 -0,38 -0,47 -0,42 -0,57
Сумма осадков
11 -0,63 -0,61 -0,63 -0,64 -0,61 -0,42
14 0,7 0,7 0,71 0,69 0,44 0,66
16 0,5 0,5 0,5 0,48 0,46
19 -0,7 -0,66 -0,7 -0, 71 -0,64 -0,37
28 -0,66 -0,65 -0,65 -0,69 -0,64 -0,32
Положительные коэффициенты корреляции радиального прироста со средней температурой за период с температурой выше 10° С указывают, возможно, па положительное влияние не очень высоких температур, со средней температурой за январь и за зиму — па положительное влияние не очень низких температур, со средней температурой за год — на положительное влияние не очень низких температур в холодные периоды года и не очень высоких температур в жаркие периоды года на радиальный прирост сосны.
Отрицательные коэффициенты корреляции радиального прироста со средней температурой за зиму и за январь, видимо, свидетельствуют об отрицательном влиянии низких зимних температур, со средней температурой за вегетационный период и за период с температурой выше 10°С — об отрицательном влиянии температур заданные периоды года, со средней температурой за год — об отрицательном влиянии высоких температур в жаркие периоды года и низких температур в холодные периоды года па радиальный прирост сосны.
Положительные коэффициенты корреляции радиального прироста с суммой осадков за год и за все указанные периоды года, вероятно, говорят о положительном влиянии осадков па радиальный прирост сосны в данном засушливом регионе. Отрицательные коэффициенты корреляции радиального прироста с суммой осадков за год, по всей видимости, указывают па отрицательное влияние осадков на радиальный прирост сосны, которое обусловлено вымыванием питательных веществ из почвы па пробных площадях в отдельные периоды года, с суммой осадков за взятые периоды года (зима, вегетационный период, период с температурой выше 10°С, январь, июль) — па отрицательное влияние осадков за данные периоды года па радиальный прирост сосны, которое вызвано той же причиной.
Следует отметить, что в табл. 1 приведены усредненные дендрохронологические ряды, в которых была выделена цикличность с периодичностью 8 и 11 лет. Далее были рассчитаны коэффициенты корреляции между усредненными дендрохронологическими рядами и климатическими факторами (за год, за зиму, за вегетационный период, за период с температурой выше 10°С, за июль и за январь). Данные по температуре, осадкам и радиальному приросту, используемые в анализах, взяты за 8- и 11-летние промежутки времени (с 1952 по 1994 г.). Результаты расчетов сведены в табл. 2. Как из нее видно, отрицательное влияние указанных климатических факторов на радиальный прирост сосны обыкновенной в Жигулевском заповеднике за отдельные 8- или 11-летний периоды часто компенсируется положительным их влиянием за другие 8- или 11-летия, что обусловливает низкие значения коэффициентов корреляции между радиальным приростом и климатическими факторами за более длительный период, в частности за период 1952-1994 гг. (см. табл. 1).
Рассматривая влияние климатических факторов на радиальный прирост сосны обыкновенной за отдельный 8- или 11-летний период, необходимо остановиться на принадлежности упомянутых пробных площадей к группам рельефа и ассоциациям.
Анализируя данные табл. 3, следует указать, что положительные коэффициенты корреляции радиального прироста со средней температурой за июль указывают, возможно, на положительное влияние не очень высоких температур в данный период года на радиальный прирост сосны обыкновенной на приведенных пробных площадях, со средней температурой за январь — на положительное влияние не очень низких температур, со средней температурой за год —па положительное влияние не очень низких температур в холодные периоды года и не очень высоких температур в жаркие периоды года на радиальный прирост сосны.
Отрицательные коэффициенты корреляции радиального прироста со средней температурой и за январь за отдельные 8- и 11-летние периоды, вероятно, свидетельствуют об отрицательном влиянии низких зимних температур, со средней температурой за июль —об отрицательном влиянии летних температур, со средней температурой за год —об отрицательном влиянии высоких температур в жаркие периоды года и низких температур в холодные периоды года на радиальный прирост сосны.
Положительные коэффициенты корреляции радиального прироста с суммой осадков за год и за указанные периоды года (зима, вегетационный период, январь, июль) за отдельные 8- и 11-летпие периоды, по всей видимости, говорят о положительном влиянии осадков на радиаль-
Таблица 2. Достоверные коэффициенты корреляции (р = 0,05) между радиальным приростом сосны обыкновенной в Жигулевском заповеднике и климатическими факторами (средняя температура и сумма осадков) за различные периоды
№ пробной площади; годы За год За зиму За вегетац. период За период с і > 10°С За январь За июль
23 1965-1972 1957-1964 По 8-летним пер! Средняя темпере юдам ітура -0,79 0,98 -0,83 0,90
28 1965-1972 1957-1964 -0,86 0,86 -0,89 0,88
23 1965-1972 1957-1964 -0,83 0,98 -0,83 0,98 Сумма осадкс -0,83 0,98 )В -0,83 -0,83 0,98 -0,83 0,98
28 1965-1972 1957-195-' -0,89 0,90 -0,89 0,90 -0,89 0,90 -0,89 -.0, 89 0,90 -0,89 0,90
23 1978-1988 1967-1977 1956-1966 По 11-летним пер Средняя темпере йодам .тура -0,63 0,95 1 о р
28 1967-1977 1956-1966 -0,64 0,62 -0,90 0,67
14 1978-1988 1967-1977 0,63 -0,70 0,63 -0,70 Сумма осадкс 0,63 -0,70 )в 0,63 -0,70 0,63 -0,70
23 1967-1977 1956-1966 -0,63 0,94 -0,63 0,94 -0,63 0,94 -0,63 -0,63 0,94 0,94
28 1967-1977 1956-1966 -0,90 0,62 -0,90 0,62 -0,90 0,62 -0,70 -0,90 0,62 0,62
ный прирост соспы в данном засушливом регионе. Отрицательные коэффициенты корреляции радиального прироста с суммой осадков за год за отдельные 8- и 11-летия, вероятно, указывают на отрицательное влияние осадков на радиальный прирост сосны, которое обусловлено вымыванием питательных веществ из почвы на пробных площадях в отдельные периоды года, с суммой осадков за взятые периоды года (зима, вегетационный период, период с температурой выше 10°С, январь, июль) — па отрицательное влияние осадков за данные периоды года па радиальный прирост сосны, которое вызвано той же причиной.
Обобщая ранее сказанное, необходимо отметить, что, по всей видимости, средняя темпера-
Таблица 3. Распределение дендроиндикационных пробных площадей в Жигулевском заповеднике по расположению в рельефе
№ пробной площади Группа рельефа Название ассоциации
11 Склон горы Pinus sylvestris 4 Tilia cordata 4 Acer platanoides — Euony-
mus verrucosa
14 Гребень горы Pinus sylvestris — Caragana frutex — Artemisia sericea 4 Car-
duus nutans (Pinetum stepposum).
16 Склон горы Pinus sylvestris + Tilia cordata + Acer platanoides — Euony-
mus verrucosa
19 Склон горы Pinus sylvestris + Tilia cordata 4 Acer platanoides — Euony-
mus verrucosa
23 Склон горы Pinus sylvestris 4 Tilia cordata 4 Acer platanoides — Euony-
mus verrucosa
28 Склон горы Pinus sylvestris 4- Betula pendula—Corylus avellana
тура и сумма осадков за взятые периоды могут оказывать как положительное, так и отрицательное влияние, что говорит о весьма тяжелых условиях местообитания сосны в Жигулевских горах в отдельные периоды одного года и за отдельные 8- и 11-летия. В данном природном районе осадки выступают в роли лимитирующего экологического фактора для многих видов растений, в том числе и для сосны обыкновенной. В лесостепном Поволжье осадки лимитируют величину радиального прироста сосны обыкновенной, а температура часто определяет его динамику. В общем такая же тенденция наблюдается в воздействии режимов температуры и осадков за указанные ранее промежутки времени па радиальный прирост сосны обыкновенной в лесопарках и пригородных лесах Тольятти. Рельеф в исследуемом районе оказывает, как правило, косвенное влияние на динамику радиального прироста сосны обыкновенной. Оно выражается в основном в перераспределении осадков и тепла, а в промышленных районах — и загрязняющих веществ, поступающих в почву с осадками.
В целом исследования в данном направлении представляют большой интерес для ботапико-географов и экологов, поскольку дают представление о влиянии экологических и биотических факторов на жизнедеятельность древесных видов растений в различных географических районах, областях и природных зонах (внутри их и в сравнении друг с другом —в двух соседних природных зонах и т.д.). Экологические и биотические факторы часто определяют отсутствие или наличие различных видов растений в биогеоценозе и особенности роста присутствующего вида древесного растения.
Summary
Timofeev А. V. То employment of dendroindicational and dendrochrological methods of reseach in botanical geography.
The employment of dendroindication and dendrochronology enabled the author to reveal the effect of natural environmental factors on the ordinary pine growth (Pinus sylvestris L.) investigated in Zhiguli forest reservation.
Литература
1. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л., 1964. 2. Douglass А.Е. Climatic cycles and tree growth: A study of cycles. Washington, 1936. Vol. 3. 3. Schulman E. Dendroclimatic changes in semiarid America. Tucson, 1956. 4. Huber B. Uber die Sicherheit Jahrringchronologischer Datierung // Holz Rohund Werkst. 1943. Jg. 6. 5. Шиятов С.Г. Дендрохронология верхней границы леса на Урале. М., 1986.
Статья поступила в редакцию 10 августа 2002 г.
