CC BY
91
УДК 528.9 + 57.015
К ОЦЕНКЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ ГЕТЕРОГЕННОСТИ ЛЕСНОЙ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ПРИ КРУПНОМАСШТАБНОМ КАРТОГРАФИРОВАНИИ НА
ОСНОВЕ
ЭКОЛОГО-ФЛОРИСТИЧЕСКОЙ КЛАССИФИКАЦИИ
Д.А. Кобозев, Ю.А. Семенищенков
Исследования проведены при поддержке РФФИ в рамках научного проекта № 13-04-97510 р_центр_а «Лесная растительность бассейна реки Днепр в пределах Российской Федерации».
В статье приведены результаты оценки пространственной гетерогенности лесной растительности при крупномасштабном картографировании на основе данных эколого-флористической классификации по методу Ж. Браун-Бланке. С использованием формальных критериев установлены различия в гетерогенности лесной растительности ключевых территорий в Южном Нечерноземье России.
Ключевые слова: крупномасштабное картографирование, лесная растительность, флористическая классификация, гетерогенность, Южное Нечерноземье России.
Введение. Пространственная неоднородность, гетерогенность - важнейшее свойство лесной растительности, обусловленное естественными процессами спонтанного развития лесного насаждения и сложным характером лесопользования. Помимо важнейших природных физико-географических факторов, для лесопокрытых территорий Центральной России типологическая мозаичность определяется в большой степени разноплановым антропогенным воздействием и, в первую очередь, рубками леса и характером восстановления лесов коренных типов.
Мозаичность наглядно демонстрируется на планах лесоустройства и геоботанических картах крупного масштаба, в частности, широко применяемого в лесоустройстве масштаба 1 : 25 000. В данном масштабе принято картографировать породно-возрастной состав насаждений, лесные же ассоциации, установленные на основе доминантной классификации, в таком масштабе фактически не могут быть закартографированы. Это связано с тем, что состав доминантов в разных ярусах, имеющий наибольшее значение для установления ассоциаций, может значительно варьировать в границах выдела.
Число выделов и их геоботаническая интерпретация на планах лесонасаждений и на геоботанических картах, разработанных на основе данных эколого-флористической классификации, не совпадают. В одну «эколого-флористическую» ассоциацию обычно укладываются несколько доминантных ассоциаций, которые при этом могут соответствовать либо вариантам, либо фациям. Действительно, к одной флористической ассоциации могут быть отнесены насаждения разного возраста, доминантного состава, бонитета и других показателей продуктивности, которые на планах лесоустройства обычно соответствуют отдельным выделам.
В настоящей статье продемонстрированы возможности оценки гетерогенности лесной растительности при крупномасштабном геоботаническом картографировании с использованием данных эколого-флористической классификации [12]. Геоботанические карты на основе таких данных редки в связи с очевидной трудоемкостью их создания [13]. Эта классификация основывается на сравнении полных флористических списков сообществ, а в последнее время в связи с существованием обширных фитоценотических баз данных, возможна только при тщательном их сравнительном анализе. Несмотря на определенную субъективность, свойственную всем классификационным подходам, это позволяет устанавливать синтаксоны, сопоставимые по флористическому и экологическому объему с аналогичными единицами различной зонально-географической принадлежности. Единицы же доминантной классификации всегда сохраняют
локальность, обусловленную стенотопностью и пределами экологической амплитуды доминирующих видов [7].
Основная картографируемая единица при крупном масштабе - ассоциация c набором вариантов, устанавливаемых по эколого-фитоценотическому принципу, в том числе, по доминированию отдельных видов в разных ярусах, передающему «образность» синтаксономических единиц, а также фаций, объединяющих временные сообщества на стадиях сукцессии и безранговых сообществ [7, 8]. Фактически такие картографируемые ассоциации в большой мере соответствуют «эпитаксонам» В. Б. Сочавы [9] с набором динамически близких к ним типов лесных сообществ более низкого уровня синтаксономической иерархии. Сообщества, формирующиеся в лесных культурах, могут быть встроены в систему «естественных» синтаксонов (как единицы низших рангов) в случае, если их флористические отличия не превышают уровня ассоциации [14].
Материалы и методы. Основой для анализа гетерогенности лесной растительности послужили авторские геоботанические планы масштаба 1 : 25 000 ключевых лесных участков, расположенных в разных ботанико-географических подпровинциях в пределах Южного Нечерноземья России. В тексте дается краткое описание их фитоценотического разнообразия. Синтаксономия лесной растительности этих территорий разработана авторами на основе метода Ж. Браун-Бланке [12] в 2012-2014 гг. по программе изучения лесной растительности бассейна Верхнего Днепра и сопредельных территорий.
Гетерогенность растительности проанализирована на уровне ассоциации с использованием показателей, имеющих широкое применение в современных геоботанике, картографии и ландшафтоведении [1-4, 7, 10, 11, 15-17]:
разноообразие на основе адаптированной к картографируемым объектам растительности меры энтропии Шеннона: Н = -Е ( Si/ S^. • log Si/ S^. ), где Si - суммарная площадь выделов, занятых одним сообществами одной единицы установленного уровня синтаксономической иерархии;
разнообразие с использованием индекса Маргалефа: Dmg = (m - 1) / log S; индекса Менхиника: Dmn = m / VS;
дробность растительности на основе коэффициента дробности: Kr = n / S^., где n - общее число выделов (контуров), S^. - общая площадь лесного массива (определяется как сумма площадей всех выделов);
средняя площадь выдела: Sm = S^. / n; сложность растительности: Kd = n / Sm;
степень доминантности растительности с использованием меры выровненности: D = log (m) / Н, где m - число синтаксонов, сообщества которых отмечены на изучаемой территории.
Результаты и их обсуждение. Сравнительный анализ гетерогенности растительности проведен на следующих ключевых лесных участках.
1) Хмелитское лесничество (Смоленская обл., Вяземский р-н, Валдайско-Онежская подпровинция), расположенное на территории обильно заболоченной полого-холмистой равнины в пределах Вяземской возвышенности с дерново-подзолистыми, реже торфяно-болотными и болотными почвами. Распространены лесные сообщества 4 ассоциаций; наиболее широко представлены зональные неморальнотравные широколиственно-еловые леса асс. Rhodobryo rosei—Piceetum abietis Korotkov 1986 и производные березняки, осинники и сероольшаники на их месте. Сообщества других ассоциаций занимают очень небольшие площади; в основном это заболоченные сфагновые ельники и пушистоберезово-еловые леса, а также сфагновые олиготрофные и пушистоберезовые низинные болота [5].
2) Десногорское лесничество (Смоленская обл., Рославльский р-н, Полесская подпровинция). Расположенно в окр. г. Десногорск и примыкает к береговой линии Десногорского водохранилища Смоленской АЭС; в рельефе преобладают
преимущественно пологоволнистые, местами увалистые поверхности с отдельными всхолмлениями. В почвенном покрове наиболее распространены дерново-подзолистые, реже - торфяно-болотные и болотные почвы. Представлены сообщества 5 ассоциаций; наиболее широко - широколиственно-еловые леса асс. Rhodobryo-Piceetum и производные березняки и осинники на их месте. Второй по общей площади, занимаемой сообществами, синтаксон - асс. Vaccinio vitis-idaeae—Pinetum sylvestris Caj. 1921 -зеленомошные и кустарничково-зеленомошные сосняки. Остальные синтаксоны малопредставительны [6].
3) Беляевское лесничество (Калужская обл., Юхновский р-н, Валдайско-Онежская подпровинция) занимает полого-холмистую равнину, разделенную р. Угра и её притоками с с преимущественно дерново-подзолистыми почвами. Выявлено 7 ассоциаций лесной растительности с преобладанием неморальнотравных сложных ельников асс. Rhodobryo-Piceetum и производных лесов на их месте, а также сосняков зеленомошных и кустарничково-зеленомошных асс. Vaccinio-Pinetum.
4) Березичское лесничество (Калужская обл., Козельский р-н, Полесская подпровинция) расположено на полого-холмистой равнине, разделенной долинами р. Жиздра и её притоков, с высоким разнообразием в почвенном покрове с участием серых лесных, дерново-подзолистых, альфегумусовых, торфяных и др. типов почв. Выявлено 7 ассоциаций лесной растительности. Доминируют по площади широколиственные липово-, вязово-, кленово-, ясенево-дубовые зональные мезофитные широколиственные леса асс. Aceri campestris-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Существенно меньшие площади заняты неморальнотравными широколиственно-еловыми лесами асс. Rhodobryo-Piceetum, а также сосняками зеленомошными, кустарничково-зеленомошными асс. Vaccinio-Pinetum и неморальнотравными асс. Corylo avellanae-Pinetum sylvestris Bulokhov et Solomeshch 2003.
5) Хинельское лесничество (Брянская обл., Севский р-н, Полесская подпровинция) занимает полого-холмистую равнину, разделенную долинами ручьев, с пёстрым сочетанием серых лесных и дерново-подзолистых, торфяных и торфяно-болотных почв. Выявлено 7 ассоциаций лесной растительности. Наибольшие площади занимают здесь широколиственные и производные от них берёзовые и осиновые леса союза Aceri campestris-Quercetum roboris. Значительна роль неморальнотравных сосняков асс. Corylo-Pinetum; вклад в фитоценотическое разнообразие вносят не характерные для других изучаемых лесных массивов сообщества асс. Lathyro nigri-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003 и Vaccinio myrtillis-Quercetum roboris Bulokhov et Solomeshch 2003. Сообщества других синтаксонов занимают небольшие площади.
Сравнение значений показателей разнообразия (табл.) позволяет судить о том, что минимальной гетерогенностью характеризуется участок на территории Хмелитского лесничества. Низкие значения индексов разнообразия (Н, Dmg, Dmn) коррелируют с небольшим числом установленных синтаксонов, среди которых неморальнотравные сложные ельники вместе с их производными лесами занимают почти 91% изучаемой территории. Это подтверждается наиболее высоким среди исследуемых участков значением индекса доминирования (D = 3,76). Одновременно данный участок характеризуется и максимальными по площади выделами - среднее значение площади выдела в 2-3 раза б0льшим по сравнению с другими участками. Следует отметить, что очертания выделов, формируемых насаждениями в большей степени естественного происхождения, как правило, имеют неровные очертания и сложную форму. Антропогенные выделы (вырубки, лесные культуры) чаще всего имеют правильные очертания - квадратные, прямоугольные или трапециевидные.
Таблица
Показатели гетерогенности лесной растительности ключевых участков Лесничества | S, км2 | Sm, км2 | Н | D | Kr | Kd | Dmg | Dmn | m* | n
Лесничества S, км2 Sm, км2 Н D Kr Kd Dmg Dmn m* n
Хмелитское 84,5 0,093 0,16 3,76 10,78 982,7 0,68 0,44 4 911
Десногорское 16,5 0,037 0,29 2,41 26,97 12054,1 1,42 1,22 5 446
Беляевское 88,07 0,065 0,47 1,82 15,29 21138 1,34 0,75 7 1347
Березичское 110,8 0,045 0,55 1,64 22,22 54711,2 1,49 0,76 8 2462
Хинельское 51,66 0,048 0,48 1,94 20,78 22375,0 1,77 1,11 8 1074
*Примечание. В расчётах учитывались не только выделы, занятые сообществами установленных синтаксонов, но и лишённые растительности (в качестве отдельного картографируемого типа выделов).
Более высокие значения пространственного разнообразия растительности характерны для Десногорского лесничества, несмотря на его значительно меньшую площадь. Это связано с пёстрой ландшафтной структурой этой территории и связанным с ней разнообразием типов местообитаний. Выделы во многих случаях мелкоконтурны, среднее значение площади выдела существенно меньше, чем на предыдущем участке.
Лесные массивы зоны широколиственных лесов (Березичское, Хинельское лесничества) характеризуются большими значениями по индексам разнообразия, сложности (K); доминирование растительности отдельных синтаксонов в них выражено в меньшей степени -значения индекса доминирования существенно ниже, чем для участков зоны широколиственно-еловых лесов. Максимальные же значения разнообразия, сложности и дробности на фоне низкой доминантности растительности характерны для Березичского лесничества, объединяющего большое число типов местообитаний, разнообразных по почвенно-грунтовым условиям и положению в ландшафте. В целом значения индексов Шеннона, Маргалефа и Менхиника на исследуемых территориях имеют схожую динамику; их уменьшение коррелирует с возрастанием индекса доминантности растительности.
Выявленные различия гетерогенности растительности изучаемых территорий соответствуют и общей тенденции нарастания комплексности растительности на ботанико-географическом градиенте от подтаежной подзоны к зоне широколиственных лесов, которая в настоящее время нуждается в подкреплении фактическими данными.
Авторы выражают благодарность с. н. с. ГУ «Национальный парк «Угра», к. б. н. Виктории Владимировне Телегановой за организацию геоботанических исследований в Калужской области, заведующей Музеем-усадьбой М. И. Глинки в с. Новоспасское Татьяне Михайловне Чибисовой за организацию исследований в Ельнинском районе Смоленской области.
In the paper the results of the assessment of spatial heterogeneity of forest vegetation for large-scale mapping on the base of the Braun-Blanquet approach are done. With use of formal criteria the differences in the heterogeneity of forest vegetation of key areas in Southern Russia Nechernozemie defined. Key words: large-scale mapping, forest vegetation, Braun-Blanquet approach, heterogeneity, Southern Nechernozemye of Russia.
Список литературы
1. Калуцкова Н.Н., Снятков И.А. Ландшафтное разнообразие заповедников таежной и подтаежной зон европейской части России // Вестник Тамбовского ун-та. Сер.: Естественные и технические науки. - 2013. - Т. 18, № 2. - С. 616-619.
2. Марцинкевич Г.И., Счастная И. И. Оценка ландшафтного разнообразия природных и природно-антропогенных комплексов Беларуси // Природопользование. Вып. 11. - Мн., 2005. -С. 98-105.
3. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: пер. с англ. - М.: Мир, 1992. - 184 с.
4. Пузаченко Ю. Г., Дьяконов К. Н., Алещенко Г. М. Разнообразие ландшафта и
методы его измерения // География и мониторинг биоразнообразия. - М., 2002. - 98 c.
5. Семенищенков Ю. А. Лесная растительность Государственного историко-культурного и природного Музея-заповедника А. С. Грибоедова «Хмелита» (Смоленская область): синтаксономия и экология // Изв. Смоленского гос. ун-та. - 2014. - № 1(25). - С. 315-325.
6. Семенищенков Ю. А., Ужекин А. В. Лесная растительность Десногорского городского лесничества // Бюллетень Брянского отделения РБО. - 2013. - № 2 (2). - С. 7180.
7. Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В. Опыт составления геоботанической карты лесной растительности на основе эколого-флористической классификации (на примере Галкинского лесничества НП «Угра») // Природа и история Поугорья. Вып. 7. - Калуга: Изд-во науч. лит. Н. Ф. Бочкаревой, 2013. - С. 68-72.
8. Семенищенков Ю. А., Телеганова В. В., Шапурко А. В., Кобозев Д. А. На пути к созданию геоботанической карты лесной растительности национального парка «Угра» (Калужская область) // Растительность Восточной Европы и Северной Азии. Мат. Междунар. науч. конф. (Брянск, 29 сентября - 3 октября 2014 г.). - Брянск: ГУП «Брянское полиграфическое объединение», 2014. - С. 125.
9. Сочава В. Б. Растительные сообщества и динамика природных систем // Докл. инта географии Сибири и Дальнего Востока. Вып. 20. - Новосибирск, 1968. - С. 12-22.
10. Черных Д. В. Количественная оценка сложности и разнообразия ландшафтного покрова Русского Алтая // Изв. Алтайского гос. ун-та. Сер.: Биологические науки. Науки о Земле. Химия. - 2011. - № 3/2. - С. 60-65.
11. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике. - М.: Изд. иностр. лит., 1963. - 830 с.
12. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. 3. Aufl. - Wien; N.-Y., 1964. - 865 S.
13. Falinski J. B. Kartografia geobotaniczna. Vol. 1-3. - Varsavia, 1990-1991.
14. Hadac E., Sofron J. Notes on syntaxonomy of cultural forest communities // Folia Geobot. Phytotax. - 1980. - Vol. 15. - P. 245-258.
15. Margalef R. Information Theory in Ecology // International Journ. of General Systems. - 1958. - Vol. 3. - P. 36-71.
16. Menhinick E. F. Estimations of Insect Populations Density in Herbaceous Vegetation with Emphasis on Removal Sweeping // Ecology. - 1963. - № 44. - P. 617-621.
17. Songa B., Huangc D., Wanga R., Masaed S. Xua F., Wanga W., Zhanga G., Zhanga X., Qiaoe J. A measure for spatial heterogeneity of vegetation in the Center of Inner Mongolia // Progress in Natural Science. - 2008. - Vol. 18, Issue 3. - P. 289-295.
Об авторах
Кобозев Д. А. - аспирант кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, kobozev.dmitrii@mail.ru.
Семенищенков Ю. А. - кандидат биологических наук, доцент кафедры биологии Брянского государственного университета имени академика И.Г. Петровского, yuricek@yandex.ru
