МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
УДК 581.524
Г.Д. Дымина1 G.D. Dymina
Э.А. Ершова2 E.A. Ershova
К МЕТОДИКЕ ОЦЕНКИ УСЛОВИЙ СРЕДЫ ФИТОЦЕНОЗОВ ПО ЭКОЛОГИЧЕСКИМ ШКАЛАМ РАМЕНСКОГО
TO THE METHODS OF ASSESSMENT OF PHYTOCOENOSES ENVIRONMENT ON RAMENSKY’S ECOLOGICAL SCALES
Аннотация. В статье анализируется возможность и целесообразность замены традиционных, классических методов оценки условий произрастания фитоценозов по амплитуде экологических шкал видов (Раменский и др., 1956) на новый метод по медианам-оптимумам этих шкал, предложенный А.Ю. Королюком (2006, 2007).
Ключевые слова: Л.Г. Раменский, экологические шкалы, амплитуда, медиана, оптимум, оценка среды, проективное покрытие, обилие, фитоценоз.
Summary. A possibility and expediency of changing the traditional classical methods of assessment of phyto-coenoses growth conditions on ecological scales of species (Ramensky et al., 1956) to a new method by median-optima of these scales proposed by A.Yu. Korolyuk (2006, 2007) are analyzed in the article.
Kew words: L.G. Ramensky, ecological scales, amplitude, median, optimum, assessment of environment, projective cover, abundance, phytocoenosis.
Экологические шкалы (ЭШ) Л.Г. Раменс- сообщество, и сумма их делится на число ви-кого (Раменский, 1938; Раменский и др., 1956) - дов. Автор метода полагает, что «Предложенные величайшее достижение российской фитоцено- А.Г. Раменским методы оценки местообитаний логии. Они, как и все наследие этого ученого, и определения положения сообществ на градине были по достоинству оценены в свое время. ентах экологических факторов в той или иной Ценность их начинает все больше осознаваться степени используют середину амплитуды эколо-в настоящий период, но глубина их разработ- гических шкал, которая обычно рассматривается ки недостаточно понятна и поныне. Кроме об- как оптимум вида» (Королюк, 2007, с.181). На щих критических замечаний (обзор их есть у самом деле это не так. Создатель ЭШ очень под-А.Ю. Королюка, 2007) в адрес ЭШ, которые со робно описал разработанные им методы опреде-временем постепенно теряют свою актуальность, ления экологического статуса конкретной расти-есть и активные попытки усовершенствовать не- тельной группировки (Раменский и др., 1956, с. которые положения учения Л.Г. Раменского. Мы 89-109). Им предложен метод засечек и ограни-имеем в виду предлагаемый новый метод расче- чений, каждый в табличной и графической форта при оценки среды фитоценозов с использо- мах. Все они показывают, что для определения ванием ЭШ Раменского (Королюк, 2006; 2007). условий среды используются не оптимумы ЭШ Он заключается в том, что берутся медианы из видов, а их амплитуды. Особенно наглядно это амплитуд ЭШ видов, входящих в анализируемое проявляется на графических вариантах расчета
1Новосибирский государственный педагогический университет, ул. Вилюйская, 28; 630126, Новосибирск, Россия 2Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, ул. Золотодолинская, 101; 630090, Новосибирск, Россия; e-mail: [email protected]
'-Novosibirsk State Pedagogical University, Vilyuiskaya str., 28; 630126, Novosibirsk, Russia
2Central Siberian Botanical Garden, Siberian Branch of Russian Academy of Sciences, Zolotodolinskaya str., 101; 630090, Novosibirsk, Russia
Поступило в редакцию 22.07.2011 г.
Submitted 22.07.2011
(см. Раменский, 1938, рис. 10, 11, 13; Раменский и др., 1956, рис. 4, 5). Два из этих рисунков, пятый под № 1 и десятый под № 2, приведены в данной статье. На рисунках видно, что экологическое положение сообществ определяется на стыке границ справа наиболее относительно сухолюбивых видов из влаголюбивых (Trifolium pratense, Achillea millefolium *), а слева наоборот, наиболее влаголюбивых из сухолюбивых (Festuca sulcata, Tragopogon brevirostris). При этом из двух показателей амплитуды у видов справа важно минимальное значение амплитуды, а у видов слева - максимальное. Это говорит о том, что «Наибольшее диагностическое значение имеют растения, для которых данное местообитание является в известной мере крайним, близким к границе их распространения по координатам условий» (Раменский, 1938, с. 57). В начале расчетов берутся все виды фитоценоза, т. к. неизвестно, какие из них будут более точно ставить экологический диагноз сообществу. Но в дальнейшем выясняется, что не все виды и не все показатели их амплитуд нужны. Так, при табличном варианте метода ограничений из амплитуд видов шкалы выстраиваются два упорядоченных вариационных ряда. После нахождения в них пересекающихся или сближающихся по своим значениям цифр (см. Раменский и др., 1956, с. 104, рис. 6) для постановки экологического диагноза сообщества достаточно рассмотрения 2-4 соседних подтверждающих цифр (см. Раменский и др., 1956, с. 100-105; Цаценкин и др., 1974, с. 28-46; Цаценкин и др., 1978, с. 18-30). Остальные показатели рядов оказываются невостребованными. Кроме того, при качественном геоботаническом описании вариационные ряды ограничительных ступеней разворачиваются плавно. Но иногда наблюдаются разрывы в рядах. Причиной их может быть молодость (несформированность) сообщества, не выявленный полностью видовой состав, ошибочное определение растений, грубые ошибки при определении обилия видов, просто невнимательность при выписке цифр из ЭШ. Некоторые из этих недочетов при определении условий среды традиционным способом можно заметить и устранить.
Всех рассмотренных тонкостей лишен метод оптимумов Королюка. Все виды в нем рассматриваются как равноценные. Определение экологических условий сообщества ведется по простой формуле:
N
Y °pt (i)
Stat = —--------
N
где Stat - статус описания, °pt(i) - оптимум i-го вида (берется из статьи Королюка, 2006), N- количество видов в описании. В более поздней работе А.Ю. Королюка (2007) оптимумы видов в формуле заменены на mid - медианы. Оптимумы видов установлены автором путем взятия медиан из амплитуд видов, указанных в шкалах Раменского. Например, амплитуда Trifolium pratense L. при доминировании по увлажнению 58-72, оптимум равен: 58 + 72 = 130:2 = 65 баллов. Следует учесть, что кривые амплитуд ЭШ видов, как правило, асимметричны (рис. 2), поэтому медиана не совпадает с модой и дает лишь примерное представление об оптимуме. А.Ю. Королюком (2006) для каждого вида используется лишь один оптимум. Он определяется только по максимальному обилию (проективному покрытию), которое указано в шкалах Раменского. Дальнейшие расчеты строятся на этом оптимуме вне зависимости от того, доминирует вид в сообществе или встречается в меньшем обилии. Предполагается, что сплошные заросли тростника или ковыля и их примесь в сообществе индицируют одни и те же условия увлажнения или богатства-засоления почв. Игнорирование степени покрытия видов автор объясняет тем, что точно учесть его невозможно и, к тому же, проективное покрытие отдельных видов изменяется по годам и в течение вегетационного периода. Это действительно так, и это проявляется при любом другом способе определения участия видов в фитоценозе, например, при весовом. Отмеченная для участия видов динамика - общее свойство всех биологических явлений. Несмотря на это, при описании фитоценозов всегда учитывается количественное участие видов. Наиболее приемлемым методом учета обилия видов считается проективное покрытие. Что касается точности учета проективного покрытия видов, то она возможна, если учитывать хотя бы основные положения автора метода и проводить самопроверку результатов, что уже обсуждалось в литературе (Дымина и др., 2004). В шкалах Раменского предлагается всего 5 градаций учета проективного покрытия: m (массово - более 8%), с (обильно - 2.5-8%), n (умеренно - 0.3-2.5%), p (мало - 0.1-0.2%), s (единично - < 0.1%). Этих градаций меньше, чем
*Латинские названия видов по всей статье даются по используемым источникам.
в широко используемой ранее шкале Друде. Их сопоставление есть в литературе (Цаценкин и др., 1974, с. 29; Цаценкин и др., 1978, с. 16). Определять требуемые для ЭШ градации покрытия совсем не трудно (см. рис. 3).
Для каждой степени участия вида в сообществе в шкалах Раменского дается своя амплитуда. Автор метода оптимум-медиан, беря лишь одну амплитуду, не учитывает, что медиана не остается неизменной при изменении проективного покрытия вида. Смещение её может быть значительным. Мы убедились в этом, взяв случайную выборку из 15 видов, у которых представлены все градации обилия у Раменского и др. (1956). Оптимум-медиану по увлажнению определяли так же, как А.Ю. Королюк. Это следующие виды: Agropyrum repens, Agrostis alba, Alyssum deserto-rum, Anabasis salsa, Artemisia vulgaris, Carex hirta, C. uralensis (=C. stenophylla), Digraphis arundina-cea, Polygonum hydropiper, Ranunculus acer, Stipa capillata, S. joannis, Utricularia vulgaris, Urtica dioica, Vaccinium myrtillus. Средняя разница оп-тимумов у перечисленных видов, в зависимости от степени их покрытия, составляет 6-7 баллов. Минимальная (1.5 балла) отмечена у Vaccinium myrtillus, максимальная (10.5 баллов) - у Alyssum desertorum. У последнего вида амплитуда по увлажнению при m - 10-26 баллов, оптимум 18, соответствующие показатели при с - 9-33 (21), при n - 8-37 (22.5), при p - 8-44 (26) и, наконец, при s - 5-52 (28.5). Для 10 других видов, взятых из ЭШ для лесостепной и степной зон Сибири (Цаценкин и др., 1974), расхождение в оптиму-мах-медианах при разном обилии вида колеблется от 0.5 до 9.5, в среднем 3 балла. Анализировались следующие виды: Heleocharis palustris, Kochia prostrata, Limonium gmelinii (=Statice gmelinii), Poa pratensis, Potentilla bifurca, Rhi-nanthus crista-galli, Rumex thyrsiflorus, Sanguisorba officinalis, Thalictrum minus, Trifolium repens. Наибольшее расхождение оптимумов в связи с проективным покрытием отмечено у Rhinanthus crista-galli. При m амплитуда была 61-68, оптимум 64.5, при с - 59-72 (65.5), при n - 58-82 (70), при р - 58-86 (72), при s - 58-90 (74). По 10 видам из экологических шкал для тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока (Цаценкин и др., 1978): Dactylis glomerata, Festuca lenensis, Galium boreale, G. verum, Leucanthemum vulgare, Milium effusum, Poa angustifolia, Stellaria grami-nea, Trisetum sibiricum, Trollius asiaticus выявлена такая же закономерность. Средняя разница в оптимуме-медиане, в зависимости от степени
проективного покрытия, составила 6 баллов (от 2.5 до 10), максимальная была у Galium verum: m - 57-65 (61), c - 51-71 (61), n - 50-82 (66), p - 44-95 (69.5), s - 44-98 (71). Оптимум при доминировании 61 балл, при малом обилии в сообществе - 71. Смещение оптимумов-медиан в зависимости от проективного покрытия хорошо иллюстрирует рисунок 4. Похожее изображение амплитуд есть и у самого Л.Г. Раменского (1938, с. 59, рис. 12). Общий вывод по вышесказанному однозначен. Оптимум-медиана, которую использует А.Ю. Королюк, так же как и амплитуда вида по факторам среды, зависит от участия вида в сообществе. Поэтому не учитывать проективное покрытие при определении условий среды по экологическим шкалам Раменского нельзя.
Анализ предыдущего материала подводит ещё к одному более общему вопросу. Всегда ли виды в сообществах растут в оптимальных условиях? На этот вопрос был дан отрицательный ответ ещё в 19 в. (Работнов, 1983, с. 107). Наглядным примером является исследование, проведенное Элленбергом (см. Работнова, 1983, с. 274, 275) с Lusula lusuloides. Этот вид в природных условиях растет на почвах с рН 3.5-5.5, в одновидовых посевах - в пределах pH 3.5-8.5. Наиболее продуктивен при рН 6.5. Это его оптимум, при котором в фитоценозах он никогда не растет, так как не выдерживает в этих условиях конкуренции с другими видами. Кривые Л.Г. Раменского, показывающие участие вида по градиенту какого-либо фактора, отражают не только зависимость от экотопа, но и от совместного произрастания с другими видами. В зависимости от второго фактора, кривые могут быть иногда и двухвершинными (Уиттекер, 1980). Как известно, у видов различают аутэкологический и синэкологический (фитоценотический) опти-мумы (Работнов, 1983). Первый - генетический, потенциальный может быть установлен только в эксперименте, в чистых посевах, где вид находится вне конкуренции и иных взаимоотношений с другими видами. Синэкологический оптимум определяется как экотопом, так и биотопом. Он, как правило, уже экологического и отличается от него в разной степени. У доминантов-виолентов фактический оптимум может совпадать с потенциальным или быть близким к нему (Работнов, 1983, с. 120). А.Ю. Королюк использует это положение в своих расчетах, но доминантами, при отсутствии конкуренции, бывают и патиенты. При этом они могут произрастать далеко не в оптимальных условиях. Экологические и синэколо-
гические ареалы, в том числе и их оптимальная часть, у доминантов достаточно широки. Определить по ним точное положение конкретного фитоценоза на экологическом градиенте смогут только сопутствующие виды. Лишь по количественному соотношению видов можно судить об условиях произрастания растений в фитоценозах (Работнов, 1983, с. 124). Доминирующих видов в сообществах мало, в некоторых многовидовых фитоценозах они вообще отсутствуют. По разным источникам, где приводятся шкалы Раменского, видов с проективным обилием 8% и более (т. е., по Раменскому, доминантов) не более 20-40% (Дымина и др., 2004). Б.А. Быков (1965) к доминирующим и субдоминирующим растениям относит лишь 8% видов всей флоры бывшего СССР. Следовательно, использовать для определения статуса сообщества оптимумы только доминирующих видов недостаточно. А принимать за оптимум медиану ЭШ недоминирующих видов (а они преобладают) нет никаких оснований. Наверняка Л.Г. Раменский при работе над ЭШ рассматривал возможность использования оптимумов для оценки условий произрастания растительных группировок, но в виду трудности определения их в естественных фитоценозах отказался от них в пользу более постоянной и точной величины - амплитуды вида по градиенту фактора в зависимости от его участия. Поэтому в дальнейшем оптимум Королюка мы будем ставить в кавычки.
Сравнить оценку условий среды по растительному покрову классическим методом Раменского и новым по «оптимумам»-медианам Королюка оказалось сложным. А.Ю. Королюк (2006, 2007), приводя сообщества, не указывает участие видов. В работе по Якутии (Королюк и др., 2005, с. 42) есть описание ассоциации с тростником (по эколого-флористической классификации Phragmitetum communis). Она обратила наше внимание тем, что отдельные описания, входящие в ассоциацию, имели очень разный статус увлажнения - 77.1 и 90.1, т. е. сыро-луговое и болотно-луговое по шкалам Раменского. Разница в 13 баллов не позволяет отнести эти сообщества в одну ассоциацию. Описание рассматриваемых фитоценозов мы нашли в работе П.А. Гоголевой и др. (1987). В этом источнике обилие видов указано в баллах от + до 5. Мы условно перевели его в градации проективного покрытия, принятые в шкалах Раменского, и смогли определить увлажнение по его методике (табл. 1). Сообщества очень маловидовые. Мож-
но предположить, что при более тщательном обследовании видов могло быть и больше. Но и по имеющимся очень коротким спискам видов, увлажнение по классической методике получилось иным, чем по новому методу (см. табл. 1). Оно составило в описании № 2 - 81.1, а в описании № 7 - 92.5 балла. Очевидно, второе сообщество очень сильно обводняется. Об этом говорит снижение общего проективного покрытия до 60% и присутствие иМсиїагіа vulgaris и Scirpus Іасш-tris. Расхождение в баллах с новой методикой Королюка составило в описании № 2 - 4.0 балла, в описании № 7 - 2.4 балла.
В качестве другого примера для сравнения двух методов возьмем многовидовую ковыльно-разнотравную степь из Западной Сибири у И.А. Цаценкина и др., (1974, с. 40). В статье описание степи приведено в табл. 2. Названия видов мы сохранили старые, по первоисточнику, т. е. Цаценкину. Попытка изменить их на новые не удалась. Виды не только переименовывались, но и объединялись, или, наоборот, разъединялись. При этом возникают затруднения с установлением амплитуд. В данном случае наименование видов неважно. Главное - сравнить оба способа установления экологического диагноза сообщества. Классическим методом (табличный вариант метода ограничений) эта работа уже проведена, и увлажнение определено - 42.5 балла (см. Цаценкин и др., 1974, с. 40-42). Если увлажнение устанавливать простым сложением амплитуд и делением суммы на число видов (Л.Г. Раменский считал этот способ значительно менее точным), то результат будет 44.7 балла. А.Ю. Королюк следует этому способу, только суммирует не минимумы и максимумы амплитуд, а их медианы. При расчетах по его методу увлажнение сообщества равно 45.5 балла, а не 44.7, потому что он берет медиану-«оптимум» не по реальному участию вида, а по максимальному, которое указано в шкалах Раменского. От этого происходит неправдоподобное увеличение доминирующих и содоминирующих видов с обилием т и с (см. табл. 2). Таким образом, результаты расчета статуса сообщества по градиентам факторов среды классическим и новым методом различаются. Разница по трем рассмотренным фитоценозам составляет 4.0, 2.4 и 3.0 балла и, очевидно, может быть ещё больше или меньше. Много это или мало? Сам Л.Г. Раменский считал такую разницу большой и стремился к максимально возможной точности. И всё же человеку, не работавшему непосредственно со шкалами
Таблица 1
Тростниковое сообщество - ассоциация Phragmitetum communis (по Гоголевой и др., 1987, с. 111, табл. 34)
Описание № 2 - наиболее сухое* в ассоциации
Вид Б П Амплитуда увлажнения
Phragmites australis 5 m 62-100
Tephroseris palustris** + Р 69-96
Epilobium palustre 2 n 64-95
Ranunculus sceleratus + Р 62-101
69 - 95 = 164 64 - 96 = 160 62 - 100 = 162 62 - 101 = Ш Е 649
649 : 4=162.2 : 2= 81.1 или 164 : 2= 82 Описание № 7 - наиболее влажное* в ассоциации
Вид Б П Амплитуда увлажнения
Phragmites australis 5 m 62-100
Tephroseris palustris + Р 69-96
Scirpus lacustris 1 n 78-98
Utricularia vulgaris + Р 89-110
89 - 96 = 185_ 78 - 98 = 176 69 - 100 = 169 62 - 110 = 172
185 : 2 = 92.5
Примечание: Б - баллы участия по Гоголевой и др., 1987. П - проективное покрытие по Раменскому.
* - название «наиболее сухое» и «наиболее влажное» взято из монографии А.Ю. Королюка и др. (2005), где по медианам-оптимумам для них определено увлажнение: для первого сообщества - 77.1 балла, для второго - 90.1. По Раменскому и др. (1956), такое увлажнение называется сырым.
** - у Гоголевой и др. (1987) этот вид указан как Senecio congestus. У Цаценкина и др. (1978) - S. arcti-cus. Это синонимы (Флора Сибири, 1997, Т. 13, с. 158).
Раменского, может показаться, что расхождение в 3 балла для 120-балльной шкалы увлажнения Раменского несущественно и им можно пренебречь. На самом деле это не так. Прежде всего, необходимо развеять миф о том, что шкала Раменского по этому фактору очень велика, а точность её мнимая и шкалу необходимо сократить до 6-12 баллов, как принято в Западной Европе. В защиту 120-балльной шкалы Раменского по увлажнению можно привести следующие доводы.
1. Размер шкалы был установлен не произвольно, априори. Число градаций установлено опытным путем по различимой индикаторной роли различных видов растений. Все начиналось с 2-3 групп видовых списков сообществ.
Далее экологический ряд путем наращивания в оба конца и детализации в средней части увеличивался до 7, потом 15 градаций и т. д. Так например, объединенные вначале в одну группу влажные луга оказывались по видовому составу неодинаковыми, и их требовалось разделить ещё на несколько групп. По мере сопоставления и объединения шкал из различных географических районов, число градаций увеличивалось ещё больше. Так и возникла 120-балльная шкала. Л.Г. Раменский (1956) утверждал, что растения позволяют нам более детально оценить условия среды, чем это возможно без них путем непосредственного определения условий физико-химическими методами.
Таблица 2
Ковыльно-разнотравная степь (по Цаценкину и др., 1974, с. 40)
Вид 1 2 Баллы увлажнения Ме
1. Alyssum biovulatum p c 43-53 48
2. Artemisia commutata c m 36-62 49
3. Astragalus brachylobus p p 39-47 43
4. Onosma symplicissima p c 39-56 47.5
5. Thymus marschalianus p c 36-56 46
6. Festuca sulcata p m 46-54 50
7. Koeleria glauca p n 26-53 39.5
8. Stipa capillata n m 27-59 43
9. S. pennata m m 38-54 46
10. S. rubens n m 34-59 46.5
11. Carex supina p m 38-57 47.5
12. Astragalus rupifragus p p 30-50 40
13. Medicago romanica p n 36-52 44
14. Allium flavescens P P 30-51 40.5
15. Arenaria ucrainica p p 9-47 43
16. Dianthus borbasii p P 35-61 48
17. Echinops ritro p n 33-54 43.5
18. Euphorbia seguieriana n n 35-44 39.5
19. Galium ruthenicum p c 38-49 43.5
20. Gypsophila paniculata p c 37-49 43
21. Helichrysum arenarium p c 42-56 49
22. Hieracium echioides p P 36-63 49.5
23. Jurinea cyanoides p P 38-50 44
24. Potentilla glaucescens n n 40-46 43
25. P humifusa p c 42-55 48.5
26. Senecio jacobaea p P 37-76 56.5
27. Silene parviflora P n 32-60 46
Всего: m 1 с 1 n 4 p 21
6
7 6
8
Е 1227.5 : 27 = 45.5
Примечание: 1 - реальное обилие видов в сообществе. 2 - максимальное обилие, которое берёт А.Ю. Королюк по шкалам Раменского. По нему берется амплитуда и вычисляется медиана (Ме), которая считается оптимумом.
2. Короткие 6-балльные шкалы Западной Европы составлялись для небольших территорий, например, шкалы Элленберга - для центральной части её. С ними не сопоставимы, как по охваченной территории, так и по разнообразию природных зон, шкалы Раменского. Они охватывают тундру, лесотундру, тайгу, хвойно-широколиственные, широколиственные леса, лесостепь, степь, полупустыню и пустыню бывшего СССР. Но никогда, ни в одном районе мы не встретим одновременно все 120 баллов увлажнения. Вся 120-балльная шкала разбита на 12 ступеней. Первые 7 из них соответствуют плакорам определенной зоны или подзоны. Каждая ступень включает всего от 6 до 13 баллов, только первая, пустынная - 17. Остальные 5 ступеней, начиная
с 77 балла, характерны для интразональных местообитаний и сообществ (болот, водно-прибрежной растительности и т. д.). Влажнолуговое увлажнение присуще лесной зоне (ступень 64-76). В ней не встретишь пустынное (ступень 1-17), полупустынное (18-30), сухостепное (31-39) и среднестепное (40-46) увлажнение. Экстра-зональные фитоценозы, если они присутствуют в районе, могут показать сухолуговое (53-63), возможно, луговостепное (47-52) увлажнение. В зависимости от наличия низин, низких пойм, болот, озер могут быть выявлены отдельные сообщества с более высокими ступенями увлажнения. Таким образом, в каждом районе востребовано не очень большое и определенное число баллов по шкале увлажнения. Если сократить
Рис. 1. Определение условий местообитания по растительности методом ограничений с использованием изоплет. Заштрихованное координатное поле 58-59 баллов увлажнения является общим для большинства растений фитоценоза. (По Раменскому и др., 1956, с. 99). Виды: 1 - Trifolium pratense, 2 - Achillea millefolium, 3 - Koeleria delavignei, 4 - Poa pratensis, 5 - Festuca sulcata, 6 - Galium verum, 7 - Carexpraecox, 8 - Filipendula hexapetala, 9 - Geranium collinum, 10 - Knautia arvensis, 11 - Tragopogon brevirostris. Растения, встреченные в обилии p и s, для краткости на рисунке не изображены.
Рис 2. Экологическая оценка среды фитоценозов методом засечек по кривым распределения обилия растений по градиенту увлажнения. (По Раменскому, 1938, с. 56). Виды: Ag -Alopecurusgeniculata; Cv - Carex vesicaria; Dc - Deschampsia caespitosa; Fr - Festuca rubra; Ra - Ranunculus acer; Rf - Ranunculusflammula; Tr -Trifolium pratense. Точки (•) на рисунке показывают обилие, в котором встретился вид в ценозе.
m
cop г
** V* ** 1 * * " ** '+*•*• :vУ.'Ул-: * * *■ % .* л т 1 1 ■ ф* ** f * #* „ s - / % 4 A"V у-*» w ''V'v*
* \ **** * * #* * COpi Í
9 * * * * * * * •* ■*.** і - * * 1 * . *
,/*/** * ~*Л •;*. “ * * * * ■ * * і l" \'
д.'/* *. **. - N * ' •- _ N
с
cop ]
10%, 250 10%, 100
. * . . ; - : * ' " 4 *
+ * * *. * * * * * * '
- . » . ,* * -- * ; ’ * ' V . > • * n sp * * * * * # 4 4
• * * tf*. » * ,
. V-ч*; ;• * * 4 *
5%, 125 1%, 25
P
sot
* *
s ■
* so] *
♦ .
Q.2%, 5
менее 0,! %r 2
Рис. 3. Графические модели проективного обилия видов растений на площадке в 1 ар. Условные обозначения: m, c, n, p, s - проективное покрытие видов по шкале Раменского; cop, sp, sol - обилие видов по Друде. Цифры под квадратами: в процентах дано проективное покрытие вида, рядом - число особей вида.
Шкала увлажнения
10 15 20 25 30
____________________т ..______________________________
35 40
-I________________________________I
45 50 55
П_
Р
X с
X
S
—I---------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------------1_I_I_I_I—
40 45 50 55 60 65 70 75 80 85 90 95 100
т _______
2 -£------ X ----£—
И п
— X -----------------
Р Р
--------- X ---------------------
s S
Рис. 4. Графическое изображение амплитуд: 1 -Alyssum desertorum (Раменский и др., 1956) и 2 - Galium verum (Цаценкин и др., 1978) по шкале увлажнения в зависимости от степени их проективного покрытия (процент покрытия: m, c, n, p, s см. в тексте).-амплитуда; х - «оптимум»-медиана амплитуды.
120-балльную шкалу до 12, то все разнообразие сырых и влажных лугов и лесов или сухих степей по увлажнению различить не удастся. Подтвердим этот вывод конкретными примерами.
1. На северо-западе России В.С. Ипатовым (1964) описано 9 основных типов осинников. Увлажнение каждого из типов составило такой вариационный ряд: 65, 70, 73, 73.5, 75, 75.5, 82, 82, 90. При 12-балльной шкале различие в увлажнении у пяти подчеркнутых типов выявить бы не удалось. А это разные сообщества, различающиеся по видовому составу (осинники: черничный, кисличный, вейниковый и др.).
2. Исследование всех типов растительности (лесов, лугов, болот, сплавин, прибрежноводных сообществ, за исключением открытых водоемов) в пойме и на молодых террасах Оби на севере Томской области выявило 16 ассоциаций по эколого-флористической классификации. Среднее увлажнение каждой из ассоциаций составило такой вариационный ряд: 68, 68, 69, 70, 72, 72, 72, 73, 75, 77, 80, 83, 84, 86, 89, 89. Некоторые ассоциации, имеющие одинаковое увлажнение, отличались по растительности, так как у них не совпадал какой либо другой экологический показатель (минерализация почв, ал-лювиальность, длительность заливания полыми водами). При коротких 6-12-балльных шкалах вся информация, выявленная по 120-балльной шкале увлажнения, была бы утеряна. По этому показателю определилось бы всего 3 группы (баллы 6, 7 и 8).
3. При обследовании горных и равнинных лесов обширной территории Дальнего Востока востребованными оказались всего 19 баллов (58-76), которые укладываются в 2 ступени - увлажнение сухое и влажное (Региональные экологические шкалы ... , 2003).
4. Все травяные сообщества Зейско-Бурейского Приамурья показали увлажнение в пределах 26 баллов (56-82). Каждая ассоциация и субассоциация хорошо отличались друг от друга как флористически, так и по увлажнению (Дымина, 1987).
5. При обследовании относительно небольших территорий (100-400 км2) число востребованных баллов уменьшается. Так, при выявлении всех типов растительности водоразделов (кроме водной) на правобережье Оби Новосибирской области на южном участке увлажнение колебалось от 51 до 66 баллов, в средней части от 60 до 68, на севере от 61 до 68, то есть всего в пределах 8 баллов (Дымина, 2002, 2010).
Таким образом, опыт практической работы со шкалой увлажнения совершенно ясно показывает, что она ни в коей мере не является избыточной. В каждом районе, в зависимости от его географического положения, оказывается востребованной лишь часть шкалы. Также не является избыточной 30-балльная шкала по минерализации (богатству-засолению) почв. Шкала пастбищной дигрессии - 10, переменности увлажнения - 20 баллов ещё не доработаны и должны быть расширены (Раменский и др., 1956). Несомненно, будет расширена и экологическая шкала терморежима Д.Н. Цыганова (1976, 1983). Пока она разработана только для подзоны хвойно-широколиственных лесов и включает 8 баллов.
Точность оценки среды по ЭШ Раменского не мнимая, а действительная. Проводя аналогию с мерами длины, можно сказать, что она позволяет дать оценку в сантиметрах и даже в миллиметрах, без неё можно уловить только метры. Так, при увлажнении 63 балла формируются сухие луга, а 64 - влажные. Они требуют различных мероприятий по использованию и улучшению. Точность в определении экологического статуса фитоценоза возрастает с повышением качества флористического списка фитоценоза, корректным определением количественного участия видов и сформированностью сообществ. Так, многолетние работы по исследованию лесов с участием сосны корейской в среднегорном поясе Южного и Среднего Сихотэ-Алиня обоснованно определили положение 12 ассоциаций в пределах 59-69 баллов по увлажнению и 6-11 по богатству-засолению почв (Комарова и др., 2009). Средняя разница между соседними ассоциациями по градиенту среды была в пределах одного балла. Шкалы Раменского позволяют улавливать небольшие изменения экологических факторов, происходящие при естественных и антропогенных сукцессиях (Дымина, 2010). Так, при пастбищной сукцессии, на правобережье Оби Новосибирской области ксерофитизация фитоценоза, в зависимости от стадии деградации, составляла всего 0.5-3 балла. В ельниках-зеленомошниках лесопарковой зоны Москвы при рекреационной дигрессии на пятой, последней стадии увлажнение уменьшилось всего на 6 баллов (Казанская, Утехин, 1971).
Все вышесказанное о точности шкал Раменского дает основание утверждать, что отклонение на 2-3 балла при расчете новым методом по сравнению с классическим следует признать
существенным. Необходимо обратить внимание ещё на то, что каждая из 12 ступеней 120-балльной шкалы Раменского по увлажнению имеет свое общепринятое наименование. Оно соответствует определенной амплитуде баллов и характеризуется определенным гидротермическим коэффициентом (Цаценкин и др., 1974, с. 5, 6). Так, ступень 53-63 балла показывает сухолуговое и свежелуговое увлажнение (Раменский и др., 1956, с. 135). Поэтому нельзя относить сообщества с увлажнением 56 баллов - Potentillo chrysanthae - Dactylidetum glomeratae к степям, как это сделано у А.Ю. Королюка (2007, с. 188). Граница между степным и луговым увлажнением, а, следовательно, между степями и лугами проходит по 52 и 53 баллам (Дымина и др., 2001; Куркин и др., 1998; Раменский и др., 1956; Сабуров, 1984; Цаценкин и др., 1974, 1978). Dactylis glomerata начинает доминировать не менее, чем с 52 балла, Potentilla chrysantha - с 63 (Цаценкин и др., 1974). Также неправомочно относить к переувлажненным фитоценозы с увлажнением 64-73 балла (Королюк и др., 2005, с. 53). Ступень 64-76 балла соответствует влажнолуговому увлажнению, которое является оптимальным для луговых злаков и клеверов (Раменский и др., 1956, с. 58), и ни о каком переувлажнении в данном случае речи быть не может. Вероятно, такого рода сбои происходят оттого, что оценка экологического статуса фитоценоза проводится не по амплитудам ЭШ, как у Раменского, а по их медианам-«оптимумам». Возможно, ещё большие отклонения при определении экологических диагнозов сообществ вносит ещё одно усовершенствование нового метода. Оно заключается в следующем. Опубликованы экологические «оптимумы» 2160 видов растений (Королюк и др., 2006, с. 5-26), из них для 1333 видов «оптимумы»-медианы взяты из амплитуд ЭШ, определенных по методике Л.Г. Раменского И.А. Цаценкиным и др. (1974). Для остальных 827 видов они установлены автором предложенного метода (Королюк, 2007, с. 182, 183), но по совершенно другой методике, отличной от методики Л.Г. Раменского. Недопустимо объединять в одну систему данные, полученные разными методами. Таблица экологических «оптимумов» (Королюк, 2006) эклектична.
Пополнять ЭШ Раменского можно только по его же оригинальной, детально разработанной и обоснованной методике. Так поступали его последователи (Цаценкин, 1968, 1970; Цаценкин и др., 1974, 1978; и др.). Недавно по
методике Л.Г. Раменского (1938) успешно разработаны амплитудно-балльные ЭШ для лесной растительности Дальнего Востока (Комарова и др., 2009; Региональные экологические шкалы ..., 2003; [Рец. на эту книгу - Дымина, Ершова, 2004]). При этом его метод засечек был авторами модифицирован для компьютерной программы. Составление таких амплитудно-балльных шкал для новых районов и видов, не вошедших в ранее вышедшие издания, нужно всячески приветствовать.
В заключение можно сказать, что новый метод оценки среды фитоценозов по медианам-«оптимумам» ЭШ имеет только одно преимущество - простота и быстрота расчетов, но в век компьютерных программ это неактуально. Тем более указанное преимущество не может компенсировать недостатки метода: сомнительную условность «оптимумов»-медиан, особенно у недоминирующих растений, игнорирование реального участия видов в сообществе и использование новой ЭШ «оптимумов»-медиан, которые установлены по разным методикам. В результате этих преобразований уменьшается, по сравнению с традиционным методом Л.Г. Раменского, точность получаемых результатов. Амплитуднобалльный метод оценки факторов среды Л.Г. Раменского работает успешно, и никаких оснований и потребностей для его усовершенствования нет. Самое большое беспокойство вызывает то обстоятельство, что нововведения могут привести к утрате замечательных разработок нашего великого соотечественника. Его работы намного опередили свое время. Это и вызвало их непонимание, которое, по-видимому, частично сохраняется и до сих пор.
Идея установления синэкологических (фи-тоценотических) оптимумов видов издавна привлекала умы ученых. Это отдельный вопрос. Он актуален и сложен. Стремление А.Ю. Королюка внести свой вклад в его разрешение заслуживает одобрения и уважения. Пока же предпринятую попытку вывести оптимумы просто из медиан экологических амплитуд видов нельзя признать убедительной, но проведенная работа может иметь определенное значение при поисках правильного пути в дальнейшем. Вероятно, решение вопроса о синэкологических оптимумах видов нужно начинать с «чистого листа». Прежде всего, необходимо обосновать такую возможность теоретически, а главное - разработать методику достижения поставленной цели.
ЛИТЕРАТУРА
Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. - Алма-Ата, 1965. - Т. 3. - 462 с.
Гоголева П.А., Кононов К.Е., Миркин Б.М., Миронова С.И. Синтаксономия и симфитосоциология растительности аласов Центральной Якутии. - Иркутск, 1987. - 176 с.
Дымина Г.Д. Экологическая оценка синтаксонов флористической классификации // Бот. журн., 1987. -Т. 72, № 8. - С. 1097-1106.
Дымина Г.Д. Остепненные луга и луговые степи правобережья Оби Новосибирской области // Бот. журн., 2002. - Т. 87, № 10. - С. 127-136.
Дымина Г.Д. Классификация, динамика и онтогенез фитоценозов (на примере регионов Сибири). - Новосибирск, 2010. - 213 с.
Дымина Г.Д., Ершова Э.А. Луговые степи и остепненные луга Сибири и использование для их различия шкал Раменского // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. - Барнаул, 2001. - Вып. 7. - С. 99-111.
Дымина Г.Д., Ершова Э.А. Рецензия на монографию Т.А. Комаровой, Е.В. Тимощенковой, Н.Б. Прохоренко и др. «Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока». - Владивосток, 2003. - 277 с. // Сиб. экол. журн., 2004. - Т. 11, № 6. - С. 923-928.
Дымина Г.Д., Ершова Э.А., Качкин К.В. К методике учета проективного покрытия растений // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. - Барнаул, 2004. - Вып. 10. - С. 97-106.
ИпатовВ.С. О применении экологических таблиц для оценки типов леса // Вестн. ЛГУ, 1964. - № 4. -С. 150-152.
Казанская Н.С., Утехина В.Д. Опыт применения экологических шкал Л.Г. Раменского при количественном учете динамики растительности // Бот. журн., 1971. - Т. 56, № 8. - С. 1135-1140.
Комарова Т.А., Ловелиус Н.В., Жильцов А.С. Индикация природных процессов в лесах среднегорного пояса Южного Сихотэ-Алиня. - Владивосток, 2009. - 200 с.
Королюк А.Ю. Экологические оптимумы растений юга Сибири // Бот. иссл. Сибири и Казахстана. -Барнаул-Кемерово, 2006. - Вып. 12. - С. 3-28.
Королюк А.Ю. Использование экологических шкал в геоботанических исследованиях //Актуальные проблемы геоботаники. 3. Всероссийская школа-конференция. Лекции. - Петрозаводск, 2007. - С. 176-197.
Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М. и др. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. - Якутск, 2005. - 108 с.
Куркин К.А., Комахин П.И. Разногодичная изменчивость остепненных лугов с типчаком (Festuca vale-siaca) в пойме р. Оби // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1998. - Т. 103, вып. 6. - С. 26-33.
Работнов Т.А. Фитоценология. - М., 1983. - 296 с.
Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. - М., 1938. -
620 с.
Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижикова О.Н. и др. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. - М., 1956. - 471 с.
Региональные экологические шкалы для лесной растительности Дальнего Востока / Комарова Т.А., Тимощенкова Е.В., Прохоренко Н.Б. и др. - Владивосток, 2003. - 277 с.
Сабуров Д.Н. Опыт классификации луговой растительности Центральной России по экологическим группам видов // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1984. - Т. 89, вып. 1. - С. 72-82.
Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. - М., 1980. - 328 с.
Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Кавказа по растительному покрову. - М., 1968. - 208 с.
Цаценкин И.А. Экологическая оценка кормовых угодий Карпат и Балкан по растительному покрову. -М., 1970. - 250 с.
Цаценкин И.А., Дмитриева С.И., Беляева Н.В., Савченко И.В. и др. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий лесостепной и степной зон Сибири по растительному покрову. - М., 1974. - 247 с.
Цаценкин И.А., Савченко И.В., Дмитриева С.И. Методические указания по экологической оценке кормовых угодий тундровой и лесной зон Сибири и Дальнего Востока по растительному покрову. - М., 1978. -301 с.
Цыганов Д.Н. Экоморфы флоры хвойно-широколиственных лесов. - М., 1976. - 60 с.
Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. -М., 1983. - 197 с.
Флора Сибири. - Новосибирск, 1997. - Т. 13. - 472 с.