CC BY
13К лихенофлоре долины реки Шахе (Краснодарский край, Западное Закавказье)
И. Н. Урбанавичене1, Г. П. Урбанавичюс2
1 Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, ул. Профессора Попова, д. 2,
Санкт-Петербург, 197376, Россия; urbanavichene@gmail.com
2 Институт проблем промышленной экологии Севера КНЦ РАН, Академгородок,
д. 14а, г. Апатиты, 184209, Мурманская обл.; g.urban@mail.ru
Резюме. Впервые обследованы долинные широколиственные леса с самшитом колхидским (Buxus colchica) в среднем течении р. Шахе на территории Кавказского заповедника (Краснодарский край, Западное Закавказье). Выявлено 138 видов лишайников и систематически близких нелихенизированных грибов, в том числе 10 видов эпифилльных лишайников: Arthonia microsticta, Bacidina apiahica, Byssoloma leucoblepharum, Fellhanera bouteillei, F. viridisorediata, Gyalectidium caucasicum, G. setiferum, Phyllogyalidea phyllophila, Porina oxneri, Strigula buxi; на талломе последнего отмечен лихенофильный гриб Lambinonia strigulae. Новыми для лихенофлоры Российского Кавказа являются девять видов, из которых пять впервые приводятся для Кавказа. Endococcus ramalinarius, Eopyrenula septemseptata и Pyrenula subelliptica — новые для лихенофлоры России. Выявлено пять видов, включенных в Красную книгу России (2008), и 10 видов, включенных в Красную книгу Краснодарского края (2007).
Ключевые слова: лишайники, эпифиллы, новые находки, самшит колхидский, река Шахе, Кавказский заповедник, Краснодарский край, Россия.
Contribution to the lichen flora of the Shakhe River valley (Krasnodar Territory, Western Transcaucasia)
I. N. Urbanavichene1, G. P. Urbanavichus2
1 Komarov Botanical Institute RAS, Professor Popov Str., 2, St. Petersburg, 197376, Russia; urbanavichene@gmail.com
2 Institute of the North Industrial Ecology Problems, Kola Science Centre RAS, Akademgorodok, 14a, Apatity, 184209, Murmansk Region, Russia; g.urban@mail.ru
Abstract. A total of 138 species of lichens, lichenicolous and allied fungi are reported from broad-leaved forests with Buxus colchica from the Shakhe River valley in the Caucasus State Nature Reserve (Krasnodar Territory, Western Transcaucasia). The list includes 10 foliicolous lichens, namely Arthonia microsticta, Bacidina apiahica, Byssoloma leucoblepharum, Fellhanera bouteillei, F. viridisorediata, Gyalectidium caucasicum, G. setiferum, Phyllogyalidea phyllophila, Porina oxneri, Strigula buxi. On the thallus of the latter, a lichenicolous fungus Lambinonia strigulae was found. Nine species are recorded for the first time for the Russian Caucasus, five of them being new for the Caucasus. Endococcus ramalinarius, Eopyrenula septemseptata and Pyrenula subelliptica are reported for the first time for Russia. The list includes five
species included in the Red Data Book of Russian Fеderation (2008) and ten species included in the Red Data Book of Krasnodar Territory (2007).
Keywords: lichens, foliicolous, new records, Buxus colchica, Shakhe River, Caucasian Reserve, Krasnodar Territory, Russia.
Публикация продолжает серию работ, посвященных изучению ли-хенофлоры российской части Кавказа в пределах Кавказского заповедника (Urbanavichus, Urbanavichene, 2002, 2012b, 2013, 2014; Eskin et al., 2004; Urbanavichene, Urbanavichus, 2014). Целью данного исследования послужило изучение лишайников, обитающих в самшитовых и широколиственных лесах с густым подлеском из самшита колхидского (Buxus colchica Pojark.), в связи с реальной угрозой исчезновения этого типа сообщества после занесения в 2012 г. на Черноморское побережье Кавказа опасного вредителя самшитовой огневки Cydalima perspectalis Walker. В середине лета 2013 г. гусеницы огневки нанесли значительные повреждения декоративным посадкам самшита в Сочи, вызвав почти полную их дефолиацию и последующее стремительное усыхание (Karpun, Ignatova, 2014). В 2013— 2014 гг. заражение огневкой охватило все прибрежные местообитания самшита. Лишь наиболее удаленные от побережья участки самшитников еще не были затронуты этим вредителем.
В 2014 г. нами были обследованы лесные местообитания лишайников в долинных лесах в среднем течении горной реки Шахе (в интервале высот примерно от 270 до 555 м над ур. м.) Западного отдела Кавказского заповедника. Здесь, в нижней части южного макросклона Главного Кавказского хребта, где встречаются уникальные субтропические полидоминантные буково-грабово-каштановые леса (Safarov, Olisaev, 1991) с вечнозеленым подлеском из самшита колхидского, рододендрона понтийского — Rhododendron ponti-cum L., падуба колхидского — Ilex colchica Pojark., с участием лиан [плюща колхидского — Hedera colchica (K. Koch) K. Koch и обыкновенного — H. helix L., сассапарили высокой — Smilax excelsa L. и других], нами сделаны основные сборы. Попутно лишайники собирались также на буке восточном — Fagus orientalis Lipsky, каштане — Castanea sativa Mill., грабе обыкновенном — Carpinus betu-lus L., кленах (Acer campestre L., A. laetum C. A. Mey. и других), ольхе серой — Alnus incana (L.) Moench, ольхе бородатой — A. barbata C. A. Mey. и груше кавказской — Pyrus caucasica Fed. Необходимо отметить специфический облик таких долинных лесов. Стволы деревьев и ветви нижней части кроны чрезвычайно обильно обрастают эпифитными мхами (табл. I, 1), в связи с чем наблюдается крайне
низкое покрытие и разнообразие эпифитных видов лишайников. Более или менее активно лишайники начинают заселять ветви лишь в верхней части кроны деревьев. В долинных лесах выходы скальных пород также изобилуют моховым покровом, что, помимо значительного затенения, приводит к почти полному отсутствию видов эпи-литных лишайников в среднем течении р. Шахе.
Типичные эпифилльные лишайники в России произрастают только на Западном Кавказе в узкой полосе причерноморских лесов. Впервые более или менее полноценное изучение эпифилльных лишайников на Кавказе было предпринято чешским лихенологом А. УеЫа в конце 1970-х — начале 1980-х годов. Тогда УеЫа было выявлено 19 эпифилльных видов, из которых четыре были описаны впервые для науки (УеЫа, 1983). На территории Кавказского заповедника эпифилльные виды лишайников до исследований 2014— 2015 гг. были известны в основном из Хостинской тисо-самшитовой рощи (УеЫа, 1983; ИгЬапауюЬш, ИгЬапауюЬепе, 2002). Позже несколько видов было найдено в Северном отделе заповедника на Ла-гонакском нагорье (ИгЬапауюЬш, ИгЬапауюЬепе, 2014). В настоящее время эпифилльные лишайники на Западном Кавказе также находятся в угрожаемом состоянии из-за уничтожения причерноморских самшитников, вызванного инвазией и стремительным распространением самшитовой огневки.
Самшитники в средней части долины р. Шахе и ее притоков ранее не были изучены в лихенологическом отношении. Между тем, здесь находится одно из немногих в России местонахождений эпифилль-ных лишайников, заселяющих листья вечнозеленых растений, представителей третичной колхидской флоры. Если на Черноморском побережье к лету 2014 г. большинство самшитников было практически уничтожено огневкой, то в долине р. Шахе в начале июля 2014 г. нами были изучены сохранившиеся самшитовые сообщества без каких-либо следов огневки. Тщательное обследование зарослей самшита позволило обнаружить 56 таксонов лишайников и нелихенизированных грибов, произрастающих непосредственно на самшите колхидском (на листьях, стволе и ветвях, очень редко на древесине).
В целом список видов, выявленных при обработке коллекции лишайников, собранной в долине р. Шахе, включает 138 видов, из которых 29 — новые для лихенофлоры Кавказского заповедника (около 22 % выявленных таксонов). Все виды впервые приводятся для Западного отдела Кавказского заповедника. Девять видов впервые выявлены для российской части Кавказа. В числе новых находок — три вида, впервые найденные в России, и пять видов — на Кавказе. Осо-
бо следует отметить находки 10 видов эпифилльных лишайников: Arthonia microsticta, Bacidina apiahica, Byssoloma leucoblepharum, Fellhanera bouteillei, F. viridisorediata, Gyalectidium caucasicum, G. setiferum, Phyllogyalidea phyllophila, Porina oxneri, Strigula buxi, — причем на талломе последнего был обнаружен лихенофильный гриб Lambinonia strigulae.
Большая концентрация таксонов, новых для лихенофлоры России, Кавказа и заповедника, а также большая доля охраняемых видов лишайников, свидетельствуют о высоком природоохранном статусе сохранившихся широколиственных лесов обследованного участка долины реки Шахе. Здесь выявлено пять видов из Красной книги России (Krasnaya..., 2008) и 10 видов из Красной книги Краснодарского края (Krasnaya..., 2007) — более 7 % из списка таксонов, обнаруженных в обследованной части долины реки.
В представленном ниже аннотированном списке для каждого вида приводятся номера участков сбора лишайников с привязкой координат по GPS (в системе WGS 84) и субстраты, на которых виды обитали. Все сборы проведены авторами статьи совместно. Состав вторичных метаболитов в образцах изучен стандартным методом (HPTLC). Номенклатура таксонов дана в основном по «Списку лихенофлоры России» (Urbanavichus, 2010) с учетом современных изменений (Ertz, Tehler, 2011; Arup et al, 2013; Moncada et al, 2013; Ek-man et al., 2014; Otalora et al., 2014). Образцы наиболее интересных и редких видов подготовлены к инсерации в лихенологический гербарий Ботанического института им. В. Л. Комарова РАН (LE).
Характеристика обследованных участков: 1 — долина р. Шахе, левый берег, вверх по течению от туристического приюта, 43°52'30.9" с. ш., 39°48'54.3" в. д., 365 м над ур. м., широколиственный лес, 03.07.2014; 2 — долина р. Шахе, левый берег, ниже по течению от туристического приюта, 43°52'21.6" с. ш., 39°48'16.6" в. д., 340 м над ур. м., буково-каштановый лес, 03.07.2014; 3 — долина р. Шахе, левый берег, ручей Жмурок, 43°52'15" с. ш., 39°47'18.5" в. д., 330 м над ур. м., самшитник под пологом широколиственного леса, 03.07.2014; 4 — долина р. Шахе, левый берег, скальный обрыв у дороги напротив р. Ажу, 43°52'13.1" с. ш., 39°46'43.7" в. д., 325 м над ур. м., грабово-буковый мертво-покровный лес, 04.07.2014; 5 — долина р. Шахе, правый берег, вблизи устья р. Ажу на левом берегу, склон юж. экспозиции, 43°52'16.5" с. ш., 39°46'30.7" в. д., 320 м над ур. м., широколиственный лес с самшитовым подлеском, 04.07.2014; 6 — долина р. Ажу, правый берег, 43°52'43.9" с. ш., 39°46'14.9" в. д., 365 м над ур. м., широколиственный лес с самшитовым подлеском, 04.07.2014; 7 — долина р. Шахе, правый берег, выше ручья Бушуйка, 43°53'02.5" с. ш., 39°50'12.5" в. д., 410 м над ур. м., пойменный лес с ольхой, 05.07.2014; 8 — долина р. Шахе, левый берег, скальный обрыв над рекой, 43°51'39.6" с. ш.,
39046'1Q.8" в. д., 345 м над ур. м., самшитник, Q7.Q7.2Q14; 9 — долина р. Шахе, левый берег, 4305Q'56.6" с. ш., 39045'54.5" в. д., 27Q м над ур. м., пойменный широколиственный лес с ольхой, Q7.Q7.2Q14; 10 — долина р. Шахе, левый берег, ниже туристического приюта, 43052'17.1" с. ш., 39047'54.2" в. д., 34Q м над ур. м., широколиственный лес с кленом, грабом, буком, ясенем, Q7.Q7.2Q14; 11 — окр. кордона Бабук-Аул, 43053'2б.б" с. ш., 39049'1Q.3" в. д., 555 м над ур. м., широколиственный буково-каштановый лес, Q6.Q7.2Q14.
Принятые условные обозначения и сокращения: * — лихенофильный гриб, + — нелихенизированный сапротрофный гриб, «!!!» — первая находка для России и Кавказа, «!!#» — новый таксон для Кавказа, «!!» — новый для Российского Кавказа, «!» — новый для Кавказского заповедника.
Acrocordia cavata (Ach.) R. C. Harris — 11; на коре каштана.
A. gemmata (Ach.) A. Massal. — 11; на коре каштана.
Alyxoria varia (Pers.) Ertz et Tehler — б, 8, 11; на коре самшита, каштана.
Anisomeridium biforme (Borrer) R. C. Harris — 3, б, 8, 9; на коре самшита, ольхи.
! Arthonia dispersa (Schrad.) Nyl. — б; на коре самшита.
! A. microsticta Vain. — 3, 4; на листьях плюща, самшита.
! ! A. vinosa Leight. — 3; на коре бука. Вторая находка на Кавказе; ранее был найден в Абхазии (Urbanavichus, Urbanavichene, 2Q12a).
Arthothelium spectabile Flot. ex A. Massal. — б; на коре ольхи, самшита.
!!#Bacidia absistens (Nyl.) Arnold — 9; на веточках ольхи. Вид широко распространен в Европе, известен из Азии, Африки и Сев. Америки (Coppins, Aptroot, 2QQ9). Характеризуется светлым, гладким или бородавчатым талломом, варьирующим цветом эпигимения (голубовато-фиолетовый, пурпурно-коричневый или темно-зеленый), ярко зеленеющего в KOH. Эксципул темно-зеленый снаружи (в KOH интенсивно зеленеющий) и светло красно-коричневый внутри (в KOH окрашивающийся в пурпурный цвет). Споры длинные, игловидные, 45-8Q X 2-3 мкм (Coppins, Aptroot, 2QQ9). Близкие виды с подобными спорами, известные в России — B. laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr. и B. biatorina (Körb.) Vain. — отличаются главным образом цветом эпигимения и его реакцией с KOH, а также строением эксципула. B. biatorina имеет гранулярно-изидиозный таллом и более крупные апотеции (Ekman, Holien, 1995; Coppins, Aptroot, 2QQ9).
!B. arceutina (Ach.) Arnold — 5; на коре самшита.
!B. laurocerasi (Delise ex Duby) Zahlbr. — б, 1Q; на коре клена, самшита.
B. polychroa (Th. Fr.) Körb. — 8, 11; на веточках самшита, коре каштана.
B. rosella (Pers.) De Not. — 11; на коре каштана.
B. subincompta (Nyl.) Arnold — 7, 9; на коре клена, ивы.
!Bacidina apiahica (Müll. Arg.) Vèzda — 3, 4, 8; на листьях падуба, плюща, рододендрона, самшита, на хвое пихты.
! !B. assulata (Körb.) S. Ekman — 9; на коре тополя.
B. chloroticula (Nyl.) Vèzda et Poelt — б; на веточках самшита.
!!#Biatoridium delitescens (Arnold) Hafellner — 3; на ветвях клена.
*Biatoropsis usnearum Räsänen — 1; на талломе Usnea glabrata на ветвях граба.
Byssoloma leucoblepharum (Nyl.) Vain. — 3-5, 9; на листьях падуба, самшита, один раз обнаружен на коре ивы, LE L-13155. Ранее на территории Кавказского заповедника был известен только из Хостинской тисо-самшитовой рощи (Vezda, 1983).
Callome multipartita (Sm.) Otalora, P. M. Jerg. et Wedin — 8; на скалах.
Caloplaca cerina (Hedw.) Th. Fr. — 1, 7; на коре клена, граба.
Catillaria nigroclavata (Nyl.) Schuler — 1, 11; на коре граба, каштана.
Cetrelia monachorum (Zahlbr.) W. L. Culb. et C. F. Culb. — 3, на упавших веточках лиственного дерева. Изученный образец содержит имбрикаровую кислоту, что отличает данный вид от близкого C. chicitae (W. L. Culb.) W. L. Culb. et C. F. Culb.
Chaenotheca brunneola (Ach.) Müll. Arg. — 11; на древесине каштана.
+Chaenothecopsis viridireagens (Nadv.) A. F. W. Schmidt — 11; на древесине каштана.
Chrysothrix candelaris (L.) J. R. Laundon — 3; на коре бука.
!Cladonia caespiticia (Pers.) Flörke — 2, 6; на древесине пня, замшелом основании сушины.
C. coniocraea (Flörke) Spreng. — 7, 9; на основании стволов ольхи, граба.
C. fimbriata (L.) Fr. — 7; на замшелом стволе груши.
C. macilenta Hoffm. — 11; на старой обработанной древесине.
! Coenogonium luteum (Dicks.) Kalb et Lücking — 3; на коре самшита.
C. pineti (Ach.) Lücking et Lumbsch — 3; на коре упавшей ветви лиственного дерева.
Collema flaccidum (Ach.) Ach. — 5, 8; на замшелых стволах и ветвях клена, скалах.
C. furfuraceum (Arnold) Du Rietz — 7, 10; на замшелых стволах и ветвях клена, груши.
C. subflaccidum Degel. — 7, 9; на замшелых стволах груши, ивы, ольхи, тополя.
C. subnigrescens Degel. — 10; на коре клена.
*Dactylospora lobariella (Nyl.) Hafellner — 7; на талломе Lobaria pulmonaria на ветвях груши.
!!!*Endococcus ramalinarius (Linds.) D. Hawksw. — 11; на талломе Ramali-na farinacea на каштане, LE L-13147. Вид описан из Новой Зеландии, рассеянно встречается в Европе и отличается от других представителей рода Endococcus погруженными в таллом хозяина плодовыми телами и мелкими спорами, не более 13 мкм дл. и 5 мкм шир., с выраженной перетяжкой по перегородке. Единственный вид, обитающий на видах рода Ramailna (Hawksworth, 1979). Анатомо-мор-фологические особенности изученного образца соответствуют описанию вида.
!!! Eopyrenula septemseptata Coppins — 10; на коре клена, LE L-13149. Широко распространенный в Европе от Южной Скандинавии до Макаронезии вид, отличается от близкого E. leucoplaca (Wallr.) R. C. Harris более крупными 6-9-клеточными спорами до 32-38 мкм дл. и крупными, почти цилиндрическими, поперечно-многоклеточными (до 8 клеток) макроконидиями (Johansson, Hermansson, 2000). Анатомо-морфологические особенности изученных образцов соответствуют описанию вида.
Evernia prunastri (L.) Ach. — 3, б, 7, 9, 11; на коре стволов и ветвей самшита, клена, ольхи, граба.
Fellhanera bouteillei (Desm.) Vèzda — 3-б, 8; на листьях плюща, рододендрона, падуба, самшита.
! F. viridisorediata Aptroot, M. Brand et Spier — 3, 8; на листьях плюща. Вторая находка в России и на Кавказе, ранее был указан из Краснодарского края (Otte, 2QQ7).
Flavoparmelia caperata (L.) Hale — 3, б, 7, 9, 11; на коре стволов и ветвей груши, ольхи, самшита, тополя.
Flavoplaca flavocitrina (Nyl.) Arup, Frëdén et Sechting — 11; на старом цементном фундаменте.
Fuscidea stiriaca (A. Massal.) Hafellner — 11; на коре бука.
Fuscopannaria mediterranea (Tav.) P. M. Jerg. — 5; на замшелой ветке бука. Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2QQ7).
Graphis betulina (Pers.) Ach. — 11; на коре каштана.
G. scripta (L.) Ach. — 3, б, 9; на коре бука, граба, ивы, ольхи, самшита.
Gyalectidium caucasicum (Elenkin et Woron.) Vèzda — 3-б, 8; на листьях падуба, плюща, рододендрона, самшита. Ранее на территории Кавказского заповедника был известен только из Хостинской тисо-самшитовой рощи (Vèzda, 1983; Urbanavichus, Urbanavichene, 2QQ2). Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2QQ7).
G. setiferum Vèzda et Sérus. — 3-б, 8; на листьях падуба, плюща, рододендрона, самшита, LE L-13153. Ранее на территории Кавказского заповедника был известен только из Хостинской тисо-самшитовой рощи, откуда был описан (Sérusiaux, 1993), хотя типовое местонахождение ошибочно указано в Грузии — «Type: Georgia, Colchis, dist. Soci, in valle fluminis Chosta, alt. 5Q m, foliicola (Lau-rocerasus officinalis), б. 198Q, coll. Vezda (herb. Vezda)». В последнее время нами в Хосте не обнаружен. Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2QQ7).
Gyalolechia flavorubescens (Huds.) Sechting, Frëdén et Arup — 7, 1Q; на коре клена.
Heterodermia japonica (M. Satô) Swinscow et Krog — 3, 9, 1Q; на коре клена, тополя.
H. speciosa (Wulfen) Trevis. — 1, 7, 1Q; на коре граба, груши, клена.
!*Homostegia piggotii (Berk. et Broome) P. Karst. — 7; на талломе Parmelia
sulcata на ветке граба.
Hypogymnia physodes (L.) Nyl. — 3, 7; на коре граба, клена, ольхи, самшита.
H. tubulosa (Schaer.) Hav. — 3, 7; на коре граба, клена.
!*Lambinonia strigulae (Elenkin et Woron.) Sérus. et Diederich — 3-б, 8; на талломе Strigula buxi на листьях самшита. Ранее, в 2QQ8 г., нами был выявлен в Хостинской тисо-самшитовой роще (неопубл.).
Lecanora albella (Pers.) Ach. — 11; на коре бука.
L. argentata (Ach.) Malme — 3, 11; на коре бука.
L. glabrata (Ach.) Malme — 5; на коре клена.
L. intumescens (Rebent.) Rabenh. — 3; на коре самшита.
L. thysanophora R. C. Harris — 7, 9; на стволе груши, ольхи.
Lecidella laureri (Hepp) Körb. — 3, 9; на коре самшита, тополя.
Lepraria linkii (B. de Lesd.) R. C. Harris — 3, 5, 6, 9; на замшелых стволах и ветвях клена, ольхи, самшита, тополя. Идентифицированные лишайниковые вещества: атранорин, стиктовая и норстиктовая кислоты. Объем вида нами понимается согласно работе J. C. Lendemer (2013).
Leptogium burnetiae C. W. Dodge — 10; на замшелых ветвях клена. Занесен в Красные книги России (Krasnaya..., 2008) и Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
L. cyanescens (Rabenh.) Körb. — 3, 5, 6, 8-10; на замшелых стволах и ветвях ивы, клена, ольхи, самшита.
Lobaria pulmonaria (L.) Hoffm. — 1-7, 9, 10; на коре груши, ивы, клена, ольхи, самшита. Занесен в Красные книги России (Krasnaya..., 2008) и Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
Lobarina scrobiculata (Scop.) Nyl. — 1, 7, 10; на коре граба, груши, клена.
!!Megalaria grossa (Pers. ex Nyl.) Hafellner — 2, на коре молодого клена. Вторая находка в России; ранее был указан из Печоро-Илычского заповедника (Hermansson et al., 2006).
Melanelixia subaurifera (Nyl.) O. Blanco et al. — 6, 7, 9, 10; на коре груши, клена, ольхи, тополя.
Menegazzia subsimilis (H. Magn.) R. Sant. — 3, 6, 7; на коре клена, граба, самшита. Ранее нами был выявлен в Северном отделе Кавказского заповедника в окр. пос. Гузерипль (Sohrabi et al., 2007).
M. terebrata (Hoffm.) A. Massal. — 1-3, 5, 7, 9; на упавших ветках и коре ольхи, клена, граба, груши. Занесен в Красные книги России (Krasnaya..., 2008) и Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
Micarea adnata Coppins — 2; на древесине валежа.
M. micrococca (Körb.) Gams ex Coppins — 7; на древесине валежа.
M. peliocarpa (Anzi) Coppins et R. Sant. — 6, 9; на древесине валежа, коре ольхи.
M. prasina Fr. — 2; на древесине старого пня.
Mycobilimbia pilularis (Körb.) Hafellner et Türk — 3, 6; на замшелом стволе самшита.
Nephroma laevigatum Ach. — 2, 3, 10; на замшелых стволах и ветвях груши, клена, самшита. Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
N. parile (Ach.) Ach. — 1, 3, 6, 7, 9, 10; на стволах и ветвях граба, груши, клена, ольхи, самшита.
Normandina pulchella (Borrer) Nyl. — 6, 7, 9, 10; на коре стволов и ветвей груши, ивы, клена, ольхи, самшита, тополя. Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
Opegrapha vermicellifera (Kunze) J. R. Laundon — 6; на коре ольхи, самшита. Вторая находка в Кавказском заповеднике; ранее был известен только из Хо-стинской тисо-самшитовой рощи (Urbanavichus, Urbanavichene, 2002).
Pannaria conoplea (Pers.) Bory — 5, 9; на замшелых стволах бука, граба, тополя.
Parmelia sulcata Taylor — 1-7, 9-11; на коре граба, груши, клена, ольхи, самшита.
Parmelina pastillifera (Harm.) Hale — 9; на коре старой ольхи.
P. quercina (Willd.) Hale — 7; на коре веток ольхи.
Parmotrema perlatum (Huds.) M. Choisy — 3, 6, 7, 9, 10; на коре стволов и ветвей граба, ивы, клена, ольхи, самшита.
!Pectenia plumbea (Lightf.) P. M. Jerg. et al. — 2, 5, 10; на замшелых ветвях клена. Занесен в Красную книгу Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
Peltigera collina (Ach.) Schrad. — 7, 10; на замшелой коре груши, клена.
P. praetextata (Flörke ex Sommerf.) Zopf — 3, 7, 10; на замшелой коре клена, самшита.
Pertusaria albescens (Huds.) M. Choisy et Werner — 3; на коре граба.
P. amara (Ach.) Nyl. — 3; на коре граба, бука.
P. constricta Erichsen — 7; на коре клена.
P. leioplaca DC. — 10; на коре клена.
!Phaeographis inusta (Ach.) Müll. Arg. — 5-7; на коре бука, груши, клена.
Phaeophyscia endophoenicea (Harm.) Moberg — 9; на коре тополя и ивы.
P. pusilloides (Zahlbr.) Essl. — 9, 10; на коре ивы, клена.
Phlyctis agelaea (Ach.) Flot. — 9; на коре ольхи.
P. argena (Ach.) Flot. — 6, 7, 9; на коре груши, самшита, тополя.
Phyllogyalidea phyllophila (Vezda) Lücking et Aptroot — 9; на хвое пихты. Ранее был указан из Хостинской тисо-самшитовой рощи (Vezda, 1983), где в последние годы нами не обнаружен.
Physcia adscendens (Fr.) H. Olivier — 9, 10; на коре клена, тополя.
P. aipolia (Ehrh. ex Humb.) Fürnr. — 9, 10; на коре клена, тополя.
P. tenella (Scop.) DC. — 3, 5, 6; на коре самшита, граба.
Physconia distorta (With.) J. R. Laundon — 5, 9; на коре граба, тополя.
Platismatia glauca (L.) W. L. Culb. et C. F. Culb. — 1; на коре граба.
*Plectocarpon scrobiculatae Diederich et Etayo — 7; на талломе Lobarina scrobiculata на замшелом стволе груши, LE L-13150. Вторая находка для Российского Кавказа и Кавказского заповедника (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014).
Porina aenea (Wallr.) Zahlbr. — 1, 9, 11; на коре граба, ивы, каштана.
P. oxneri R. Sant. — 3, 5, 6, 8; на листьях падуба, самшита, LE L-13154. Ранее был указан для Кавказского заповедника (Urbanavichus, Urbanavichene, 2004) по нашим сборам из Хостинской тисо-самшитовой рощи.
!P. rosei Serus. — 8, 9; на коре ольхи, самшита. Вторая находка в России. Впервые был указан для России и Кавказа из Краснодарского края по находке V. Otte (Urbanavichus, 2010).
Pseudevernia furfuracea (L.) Zopf — 3; на коре ольхи.
!Punctelia jeckeri (Roum.) Kalb — 3, 9; на коре граба, ольхи.
P. subrudecta (Nyl.) Krog — 3, 6; на коре самшита.
!Pyrenula chlorospila (Nyl.) Arnold — 8; на коре самшита.
!P. laevigata (Pers.) Arnold — 3, 10, 11; на коре каштана, клена, самшита.
P. nitida (Weigel) Ach. — 3; на коре бука.
!P. nitidella (Flörke ex Schaer.) Müll. Arg. — 9; на коре клена.
!!!P. subelliptica (Tuck.) R. C. Harris — 3, 6, 9, 11; на коре каштана, лещины, ольхи, самшита, LE L-13148. Преимущественно субтропический вид, обычный на юго-востоке США и в Юж. Азии, имеет специфичные 4-клеточные споры
30-36 x 12-15 мкм, с продольно вытянутыми средними клетками (табл. I, 2) и инсперсный гаматеций (Aptroot et al., 2012), чем отличается от встречающегося на Кавказе и в Европе внешне похожего вида P. macrospora (Degel.) Coppins et P. James, имеющего крупные споры. Анатомо-морфологические особенности изученных образцов соответствуют описанию вида.
Ramalina farinacea (L.) Ach. — 3, 5, 7, 9, 11; на коре граба, груши, каштана, ольхи.
Ricasolia amplissima (Scop.) De Not. — 7, 10; на коре груши, клена. Занесен в Красные книги России (Krasnaya..., 2008) и Краснодарского края (Krasnaya..., 2007).
Rinodina plana H. Magn. — 7; на коре молодой ветви клена.
Scytinium pulvinatum (Hoffm.) Otálora, P. M. Jerg. et Wedin — 2, 5, 7-10; на коре граба, груши, ивы, клена.
Sticta fuliginosa (Hoffm.) Ach. — 7; на коре груши. Вторая находка для Российского Кавказа и Кавказского заповедника (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014).
S. limbata (Sm.) Ach. — 7; на ветвях груши. Вторая находка для Российского Кавказа и Кавказского заповедника (Urbanavichene, Urbanavichus, 2014). Занесен в Красную книгу России (Krasnaya..., 2008).
!*Stigmidium microspilum (Körb.) D. Hawksw. — 9; на талломе Graphis scripta на клене.
Strigula buxi Chodat — 3-6, 8; на листьях падуба, самшита. Ранее на территории Кавказского заповедника был известен только из Хостинской тисо-самши-товой рощи (Vézda, 1983; Urbanavichus, Urbanavichene, 2002).
S. glabra (A. Massal.) V. Wirth — 5; на коре самшита. Из данного местонахождения недавно опубликован впервые для Российского Кавказа (Urbanavichus, 2016).
S. stigmatella (Ach.) R. C. Harris — 11; на коре бука, пихты.
Synalissa ramulosa (Hoffm. ex Bernh.) Fr. — 8; на скалах.
Thelotrema lepadinum (Ach.) Ach. — 3; на коре самшита.
Trapeliopsis viridescens (Schrad.) Coppins et P. James — 2; на трухлявой древесине валежа.
!!Usnea cornuta Körb. — 3; на ветви клена.
U. flavocardia Räsänen — 3, 6, 7; на ветвях граба, груши, ольхи, самшита, LE L-13151. Вторая находка в России и на Кавказе. Ранее был найден нами в Южном отделе Кавказского заповедника в долине р. Ачипсе (Urbanavichus, Ur-banavichene, 2014).
U. glabrata (Ach.) Vain. — 1; на ветвях граба.
U. lapponica Vain. — 1; на ветвях граба.
U. longissima Ach. — 6; на ветвях самшита.
U. subfloridana Stirt. — 6; на ветвях и стволе бука.
Varicellaria hemisphaerica (Flörke) Schmitt et Lumbsch — 7; на коре граба.
!Zwackhia viridis (Ach.) Poetsch et Schied. — 5; на коре бука.
Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований по проекту «Лихенофлора Север-
ного Кавказа: таксономическая структура, разнообразие, специфика, систематика отдельных таксонов и вклад в разнообразие лихенофло-ры России» (грант № 15-29-02396). Авторы выражают искреннюю благодарность заместителю директора Кавказского государственного природного биосферного заповедника Н. Б. Ескину, при поддержке которого проведены полевые работы. Работа первого автора частично профинансирована программой фундаментальных исследований Президиума РАН «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
Литература
Aptroot A., Valadbeigi T., Sipman H. J. M. 2012. A new species and new records of the
lichen genus Pyrenula from Iran. Lichenologist. 44(4): 445-448. Arup U., Sechting U., Froden P. 2013. A new taxonomy of the family Teloschistaceae.
Nordic J. Bot. 31(1): 16-83. Coppins B. J., Aptroot A. 2009. Bacidia De Not. (1846). The lichens of Great Britain
and Ireland. London: 189-207. Ekman S., Holien H. 1995. Bacidia caesiovirens, a new lichen species from Western
Europe. Lichenologist. 27(2): 91-98. Ekman S., Wedin M., Lindblom L., Jergensen P. M. 2014. Extended phylogeny and a revised generic classification of the Pannariaceae (Peltigerales, Ascomycota). Lichenologist. 46(5): 627-656. Ertz D., Tehler A. 2011. The phylogeny of Arthoniales (Pezizomycotina) inferred from
nucLSU and RPB2 sequences. Fungal Diversity. 49(1): 47-71. [Eskin et al.] Ескин Н. Б., Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2004. К флоре лишайников Кавказского биосферного заповедника (Краснодарский край). Новости сист. низш. раст. 37: 207-210. Hawksworth D. L. 1979. Studies in the genus Endococcus (Ascomycotina, Dothide-
ales). Bot. Not. 132: 283-290. [Hermansson et al.] Херманссон Я.-О., Пыстина Т. Н., Ове-Ларссон Б., Журбен-ко М. П. 2006. Лишайники и лихенофильные грибы Печоро-Илычского заповедника. Флора и фауна заповедников. 109: 1-79. Johansson P., Hermansson J. 2000. Eopyrenula septemseptata new to Sweden and notes
on the occurrence of E. leucoplaca. Graphis scripta. 12(1): 19-23. [Karpun, Ignatova] Карпун Н. Н., Игнатова Е. А. 2014. Самшитовая огневка — инвазия на Черноморское побережье России. Защита и карантин растений. 6: 41-42.
[Krasnaya..., 2007] Красная книга Краснодарского края. (Растения и грибы).
2007. Краснодар: 640 с.
[Krasnaya., 2008] Красная книга Российской Федерации. (Растения и грибы).
2008. М.: 855 с.
Lendemer J. C. 2013. A monograph of the crustose members of the genus Lepraria Ach. s. str. (Stereocaulaceae, Lichenized Ascomycetes) in North America north of Mexico. Opuscula Philolichenum. 11: 27-141.
Moncada B., Lücking R., Betancourt-Macuase L. 2013. Phylogeny of the Lobariaceae (lichenized Ascomycota: Peltigerales), with a reappraisal of the genus Lobariella. Lichenologist. 45(2): 203-263.
Otalora M. A. G., Jergensen P. M., Wedin M. 2014. A revised generic classification of the jelly lichens, Collemataceae. Fungal Diversity. 64: 275-293.
Otte V. 2007. Flechten, lichenicole Pilze und Moose aus dem Nordwest-Kaukasus — zweiter Nachtrag. Herzogia. 20: 221-237.
[Safarov, Olisaev] Сафаров И. С., Олисаев В. А. 1991. Леса Кавказа. Владикавказ: 271 с.
Sérusiaux E. 1993. New taxa of foliicolous lichens from Western Europe and Macaro-nesia. Nordic J. Bot. 13(4): 447-461.
Sohrabi M., Ahti T., Urbanavichus G. 2007. Parmelioid lichens of Iran and the Caucasus Region. Mycologia Balcanica. 4(1): 21-30.
[Urbanavichene, Urbanavichus] Урбанавичене И. Н., Урбанавичюс Г. П. 2014. К лихенофлоре долины реки Ачипсе (Юго-Западный Кавказ, Краснодарский край). Новости сист. низш. раст. 48: 315-326.
[Urbanavichus] Урбанавичюс Г. П. 2010. Список лихенофлоры России. СПб.: 194 с.
[Urbanavichus] Урбанавичюс Г. П. 2016. Род Strigula (Strigulaceae, Strigulales) в лихенофлоре Кавказа. Бот. журн. 101(2): 154-166.
[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2002. Предварительные сведения о лишайниках Хостинской тисо-самшитовой рощи (Кавказский заповедник). Новости сист. низш. раст. 36: 181-185.
[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2004. Лишайники. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 3. Лишайники и мохообразные. М.: 5-235.
[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2012a. Дополнения к лихенофлоре Абхазии и Кавказа. Вестн. Тверск. гос. унив. Сер. Биол. экол. 27(23): 109-116.
[Urbanavichus, Urbanavichene] Урбанавичюс Г. П., Урбанавичене И. Н. 2012b. Дополнение к лихенофлоре России. I. Виды рода Caloplaca (Teloschistaceae) с Северо-Западного Кавказа. Новости сист. низш. раст. 46: 222-226.
Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2013. New records of pyrenocarpous lichens from the NW Caucasus (Russia). Herzogia. 26(1): 123-129.
Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2014. An inventory of the lichen flora of Lagonaki Highland (NW Caucasus, Russia). Herzogia. 27(2): 285-319.
Vézda A. 1983. Foliicole Flechten aus der Kolchis (West-Transkaukasien, UdSSR). Folia Geobot. Phytotax. 18(1): 45-70.
References
Aptroot A., Valadbeigi T., Sipman H. J. M. 2012. A new species and new records of the lichen genus Pyrenula from Iran. Lichenologist. 44(4): 445-448.
Arup U., Sechting U., Frôdén P. 2013. A new taxonomy of the family Teloschistaceae. Nordic J. Bot. 31(1): 16-83.
Coppins B. J., Aptroot A. 2009. Bacidia De Not. (1846). The lichens of Great Britain and Ireland. London: 189-207.
Ekman S., Holien H. 1995. Bacidia caesiovirens, a new lichen species from Western Europe. Lichenologist. 27(2): 91-98.
Ekman S., Wedin M., Lindblom L., Jergensen P. M. 2014. Extended phylogeny and a revised generic classification of the Pannariaceae (Peltigerales, Ascomycota). Lichenologist. 46(5): 627-656.
Ertz D., Tehler A. 2011. The phylogeny of Arthoniales (Pezizomycotina) inferred from nucLSU and RPB2 sequences. Fungal Diversity. 49(1): 47-71.
Eskin N. B., Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2004. To the lichen flora of Kavkazskiy biosphere reserve (Krasnodarsky Kray). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 37: 207-210. (In Russ.).
Hawksworth D. L. 1979. Studies in the genus Endococcus (Ascomycotina, Dothide-ales). Bot. Not. 132: 283-290.
Hermansson J., Pystina T. N., Owe-Larsson B., Zhurbenko M. P. 2006. Lichens and li-chenicolous fungi of the Pechoro-Ilychsky Nature Reserve. Flora i fauna zapoved-nikov [Flora and fauna of nature reserves]. 109: 1-79. (In Russ.).
Johansson P., Hermansson J. 2000. Eopyrenula septemseptata new to Sweden and notes on the occurrence of E. leucoplaca. Graphis scripta. 12(1): 19-23.
Karpun N. N., Ignatova E. A. 2014. Box tree moth — invasion on Russian Black Sea coast. Zashchita i karantin rastenij. 6: 41-42. (In Russ.).
Krasnaya Kniga Krasnodarskogo Kraya (Rasteniya i griby) [Red Data Book of Krasnodar Territory (Plants and fungi)]. 2007. Krasnodar: 640 p. (In Russ.).
Krasnaya Kniga Rossiyskoy Federatsii (Rasteniya i griby) [Red Data Book of the Russian Federation (Plants and fungi)]. 2008. Moscow: 855 p. (In Russ.).
Lendemer J. C. 2013. A monograph of the crustose members of the genus Lepraria Ach. s. str. (Stereocaulaceae, Lichenized Ascomycetes) in North America north of Mexico. Opuscula Philolichenum. 11: 27-141.
Moncada B., Lücking R., Betancourt-Macuase L. 2013. Phylogeny of the Lobariaceae (lichenized Ascomycota: Peltigerales), with a reappraisal of the genus Lobariella. Lichenologist. 45(2): 203-263.
Otalora M. A. G., Jergensen P. M., Wedin M. 2014. A revised generic classification of the jelly lichens, Collemataceae. Fungal Diversity. 64: 275-293.
Otte V. 2007. Flechten, lichenicole Pilze und Moose aus dem Nordwest-Kaukasus — zweiter Nachtrag. Herzogia. 20: 221-237.
Safarov I. S., Olisaev V. A. 1991. LesaKavkaza [The Caucasian forests]. Vladikavkaz: 271 p. (In Russ.).
Sérusiaux E. 1993. New taxa of foliicolous lichens from Western Europe and Macaro-nesia. Nordic J. Bot. 13(4): 447-461.
Sohrabi M., Ahti T., Urbanavichus G. 2007. Parmelioid lichens of Iran and the Caucasus Region. Mycologia Balcanica. 4(1): 21-30.
Urbanavichene I. N., Urbanavichus G. P. 2014. Contribution to the lichen flora of the Achipse River Valley (SW Caucasus, Krasnodarsky Kray). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 48: 315-326. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G. P. 2010. A checklist of the lichen flora of Russia. St. Petersburg: 194 p. (In Russ.).
Urbanavichus G. P. 2016. Genus Strigula (Strigulaceae, Strigulales) of the Caucasus. Bot. Zhurn. 101(2): 154-166. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2002. The preliminary information on lichens of Khosta yew-box grove (Caucasus Reserve). Novosti Sist. Nizsh. Rast. 36: 181185. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2004. Lichens. Sovremennoe sostoyanie bio-logicheskogo raznoobraziya na zapovednykh territoriyakh Rossii. Vyp. 3. Lishayni-ki i mokhoobraznye [The present-day state of biological diversity within protected areas in Russia. Issue 3. Lichens and bryophytes]. Moscow: 5-235. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2012a. Addition to the lichen flora of Abkhazia and Caucasus. Vestn. Tversk Gosud. Univ. Ser. Biol. Ekol. 27(23): 109-116. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G. P., Urbanavichene I. N. 2012b. Addition to the lichen flora of Russia. I. The species of the genus Caloplaca (Teloschistaceae) from the Northwestern Caucasus. Novosti Sist. Nizsh. Rast. 46: 222-226. (In Russ. with Engl. abstract).
Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2013. New records of pyrenocarpous lichens from the NW Caucasus (Russia). Herzogia. 26(1): 123-129.
Urbanavichus G., Urbanavichene I. 2014. An inventory of the lichen flora of Lagonaki Highland (NW Caucasus, Russia). Herzogia. 27(2): 285-319.
Vézda A. 1983. Foliicole Flechten aus der Kolchis (West-Transkaukasien, UdSSR). Folia Geobot. Phytotax. 18(1): 45-70.
Таблица I.
1 — самшитовый лес в долине р. Шахе; 2 — аскоспоры Pyrenula subelliptica
(LE-L13148). Масштабная линейка: 17 мкм. 1 — boxwood forest in the valley of the Shakhe River; 2 — ascospores of Pyrenula subelliptica (LE-L13148). Scale bar: 17 ^m.
