CC BY
33лишайниковые пятна близ ледника. 20 VII 1973, Н. В. Ревякина (все экземпляры -ТК).
Родство: от D. kamtschatica (Ledeb.) N. Busch отличается более крупными в среднем стручками, суженными к верхушке, менее удлиненной при плодах кистью, более узкими и длинными листьями; от D. kodarica Nikiforova - более низкими стеблями и рыхлыми дерновинками; от обоих видов хорошо отличается более узкими (узколанцетными, а не ланцетными или эллиптически-ланцетными) слегка скрученными стручками с более длинным столбиком, более короткими опушенными цветоножками.
ЛИТЕРАТУРА
Никифорова О. Д. Род Draba L. // Флора Сибири. Т. 7. Berberidaceae - Grossulariaceae / Под ред. Л. И. Малышева. Г. А. Пешковой. Новосибирск: Наука, 1994. С. 108-134.
К изучению жизненной формы Роа аПеткиа Тгт. и Роа §1аиса УаЬГ
М. В. Олонова
В настоящее время в диагностике и систематике все шире используются признаки, характеризующие жизненную форму растений. Исследования показывают (Серебрякова, 1965; Цвелев, 1964; Курченко, 1979), что нередко близкородственные виды, трудноразличимые по признакам генеративной сферы, хорошо различаются по структуре побегов.
Заняться исследованием жизненной формы Роа glauca УаЫ. и Р. апепиага Тпп. на сибирском материале побудила работа Т. И. Серебряковой (1965), в которой говорится о различиях жизненной формы этих видов. В горах Южной Сибири представители Р. glauca и Р. аПетШа настолько сходны морфологически, что привлечение дополнительных критериев различия может иметь важное диагностическое значение, кроме того, оно может дать материал для изучения филогенеза этой сложной секции.
Р. glauca характеризуется Т. И. Серебряковой как рыхлокустовое растение со строго экстравагинальными побегами возобновления. Все побеги одиночные, генеративные, слаборозеточные (сближены 2-3 нижних листа). Р. аиепиага отличается интравагинальным развитием почек возобновления. Все побеги Р. аПепиага однотипные, генеративные, при этом отдельные монокарпические побеги чаще безрозеточные или с небольшой розеткой. Однако в отличие от Р. glauca, у которого нижние побеги возобновления сильно дугообразно изогнуты, все побеги Р. аиетша с самого начала растут строго ортотропно (Серебрякова, 1965).
Исследование В. А. Савченко (1987) близкого к Р. glauca центральноазиатского вида Р. Нмпоу1апа Оусг. на Тянь-Шане показало, что этот вид, в отличие от Р. glauca в. эИ-., имеет интравагинальные и безрозеточные побеги. При этом оба автора отмечают, что почки возобновления трогаются в рост довольно поздно и побеги возобновления появляются лишь в конце вегетационного периода. Это подтверждает своими исследованиями А. А.
' Исследования выполнены в рамках подпрограммы "Биоразнообразие".
Горшкова (1966) по Р. ЬоГгуо1ёе8 5. 1., куда ею включается и Р. аНепиага, Н. Н. Цвелев (1976) считает отсутствие побегов возобновления характерным признаком всей секции 81епороа, отмечая наличие их только у восточнопамирского вида Р. гаг^ки1епз1з 0\'сг. е1 Сгик.
Таким образом, возникают следующие вопросы: различаются ли по жизненной форме Р. glauca э. 1. (Р. glauca б. эгг., Р. 1к\'тоу1апа), произрастающие в Сибири, от европейских, исследованных Т. И. Серебряковой; различаются ли по жизненной форме нередко трудноразличимые по другим морфологическим признакам Р. аиепиага и Р. glauca; является ли систематическим признаком секции 81епороа наличие многочисленных вегетативных побегов в дерновине.
Для решения этих вопросов были исследованы популяции Р. glauca и Р. айепиага на Алтае и в Прибайкалье (Байкальский хребет), а также материалы, любезно предоставленные гербариями университетов Уппсалы, Лунда (Швеция), Бергена (Норвегия), Центрального Сибирского ботанического сада (Новосибирск), коллекции, хранящиеся в Гербарии им. П. Н. Крылова (Томск), а также собственные сборы автора.
Исследования показали следующее. Все образцы Р. glauca, собранные на территории Сибири, имели экстравагинальные побеги возобновления (рис. 1, а, б), различаясь при этом, иногда довольно сильно, по плотности дерновины. Лишь небольшая часть особей могла быть отнесена к рыхлокустовой форме (рис, 2, а).
Рис. 1. Типы возобновления: а- экстравагинальное; б - интравагинальное; в, г - смешанное (на одном побеге); д - вегетативные побеги в дерновине
Рис. 2. Жизненные формы Р. glauca и Р. аиетШа: а - рыхлокустовая; б -средней плотности; в, г - плотнодернистая
Большинство особей имело куст средней плотности (рис. 2, б), встречались особи с довольно плотной дерновиной, но побеги при этом были всегда экстравагинальные (рис. 2, г). Далеко не все побеги Р. glauca можно признать слаборозеточными (рис. 3, г). У некоторых особей было развито всего по два стеблевых листа, остальные представлены чешуями (рис. 3, а). Встречались особи, у которых 4-6 листьев были относительно равномерно распределены по стеблю (рис. 3, б, в). Как правило, у Р. giauca эти признаки остаются стабильными в пределах популяции. Так, в популяциях с Алтая (Алтайский край, Курайский хребет, верховья р. Узун-Терек) и Прибайкалья (Байкальский хребет, истоки р. Рель) соответственно у 97 и 95% исследованных особей побеги были слаборозеточными, с 2-3 сближенными в нижней части побега листьями. У 93% исследованных особей Р. glauca из алтайской популяции (Алтайский край, Кош-Агачский р-н, дол. р. Актру) побеги были практически безрозеточными.
Рис. 3. Строение побега Р. glauca и Р. аиетШа: а - безрозеточный; б - безрозеточный с большим числом листьев (более 3); в - безрозеточный с небольшим числом листьев (3 и менее); г - слаборозеточный
В целом же данные, полученные для сибирских представителей Р. glauca (включая Р. НПтштапа), хорошо согласуются с результатами Т. И. Серебряковой, отличаясь от данных В. А. Савченко. Несколько больший полиморфизм в строении побегов и густоте куста можно, по-видимому, объяснить более разнообразными экологическими условиями высокогорий Сибири по сравнению с севером европейской части страны, откуда были взяты образцы, исследованные Т. И. Серебряковой. Просмотр большого количества образцов Р. glauca из Скандинавии, собранных в разнообразных экологических условиях, показал, что и там этот вид отличается большим полиморфизмом не только в строении генеративных органов, но и по признакам жизненной формы, хотя экстравагинальность побегов сохраняется при всех условиях.
Исследование Р. аиетша показало, что жизненная форма этого вида отличается большим разнообразием, чем жизненная форма Р. glauca. В отличие от Р. glauca у Р. аиепиага преобладает интравагинальное возобновление (рис. 1, в), но нередко встречается и экстравагинальное (рис. 1, а) и даже смешанное, когда в одной дерновине встречаются как экстравагинальные, так и интравагинальные побеги (рис. 1, в, г), однако дерновина Р. аПетШа всегда плотная (рис. 2, г). Не отличается постоянством и строение побегов. Исследования показали, что у Р. аиетша, как и у Р. glauca, встречаются как слаборозеточные, так и безрозеточные побеги. Вместе с тем в редких случаях у отдельных особей число сближенных в нижней части листьев может достигать пяти и даже шести (рис. 3, г).
Изучение изменчивости признаков, характеризующих жизненную форму Р. аИетШа, показало, что на Алтае наряду с мономорфными по строению побегов популяциями встречаются и смешанные. Так, в Кош-Агачском районе, в верховьях р. Тобожок, 99% особей популяции имели безрозеточные побеги; в окрестностях с. Курай 100% особей имели слаборозеточные побеги. Вместе с тем нередко
встречались популяции, у которых соотношение этих признаков приближалось к 1:1 (в популяции Алтайский край, Кош-Агачский р-н, верховья р. Уландрык 58% особей имели слаборозеточные побеги и 42% - безрозеточные).
Не различаются достоверно эти виды и по таким признакам, как соотношение удлиненных и укороченных метамеров и продолжительность жизни побегов. Поэтому четко разграничить Р. аиетша з. 1. и Р. glauca б. 1. по признакам жизненной формы не представляется возможным.
Исследование видов секции 81епороа на территории Южной Сибири показало, что нередко в их дерновинах встречаются многочисленные вегетативные побеги, что считается не характерным для секции БГепороа. Наблюдения показали, что наличие таких побегов не коррелирует с другими морфологическими признаками и встречается у разных видов секции, однако наиболее часто - у самых ксероморфных (Р. а^епиа1а, Р. Ьото1с1е5, Р. а^ипеп$18 КозЬеу.). Количество вегетативных побегов может сильно варьировать, нередко их образуется очень много, и длина их (в июле) может достигать 7-8 см. Как правило, такие побеги образуются, когда ксероморфные растения оказываются в относительно влажных условиях местообитания. Это можно объяснить тем, что в условиях повышенной влажности те почки, расположенные в пазухах листьев, которые в обычных условиях не развиваются, трогаются в рост, образуя многочисленные вегетативные побеги. Но поскольку способность к образованию вегетативных побегов обнаружена у многих видов секции и в одной популяции число вегетативных побегов может сильно варьировать, отсутствие в дерновине вегетативных побегов не является достоверным систематическим признаком секции 81епороа. Таким образом, признаки жизненной формы не могут служить для разграничения Р. аИепиа1а б. 1. и Р. glauca э. I.
ЛИТЕРАТУРА
Горшкова А. А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.
274 с.
Курченко Е. И. О популяционно-онтогенетическом подходе к изучению полевиц (род Agгostis) // Бюллетень МОИП. 1979. Т. 84. Вып. 5. С. 93-105.
Савченко В. А. Эколого-биологические особенности и онтогенез мятлика Литвинова // Известия АН Тадж.ССР. 1987. N 1. С. 6-11.
Серебрякова Т. И. Побегообразование и жизненные формы некоторых мятликов (Роа Ь.) в связи с их эволюцией // Бот. журн. 1965. Т. 50. N 11. С. 1536-1555.
Цвелев Н. Н. Род Роа Ь. // Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-162.
Цвелев Н. Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
Роа геуегёаИш К^Иеу. в современном понимании*
М. В. Олонова
В ходе работы над гербарными материалами из Южной Сибири возникла необходимость внести некоторое уточнение в понимание объема и родственных связей Роа геуегёаихи ЯоБИеу. - ксероморфного мятлика секции 81епороа, субэндема Приенисейских степей.
Р. геуегёаПо1 был описан Р. Ю. Рожевицем (1934) из Абаканских степей (Абаканская степь, Енисейской губ., скалистые юж. склоны между Аскызом и
• Работа выполнена в рамках подпрограммы "Биоразнообразие".
