CC BY
0УДК 595.771
DOI: 10.24412/cl-37200-2024-1395-1402
К ИЗУЧЕНИЮ КОМПЛЕКСОВ ГАЛЛИЦ (DIPTERA, CECIDOMYIIDAE), РАЗВИВАЮЩИХСЯ НА ОБЩИХ РАСТЕНИЯХ-ХОЗЯЕВАХ В СРЕДНЕМ ПОВОЛЖЬЕ
TO THE STUDY OF GALL MIDGE COMPLEXES (DIPTERA, CECIDOMYIIDAE) DEVELOPING ON SAME HOST PLANTS IN THE MIDDLE VOLGA REGION
Федотова З.А.
Fedotova Z.A.
ФГБНУ Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений,
Санкт-Петербург-Пушкин, Россия FGBNU All-Russian Institute for Plant Protection, Pushkin, Saint Petersburg, Russia
E-mail: zoya-fedotova@mail.ru
Аннотация. Показано состояние изученности галлиц, найденных в зоне степей России и сопредельных стран. В результате сравнения фаун галлиц Среднего Поволжья Дагестана, и Казахстана были выявлены комплексы галлиц, развивающихся на общих растениях-хозяевах. На примере фауны Среднего Поволжья предлагается выделить 7 групп комплексов галлиц в соответствии с экологическими и хозяйственно-важными группами их растений-хозяев: древесно-кустарниковых; травянистых степных и луговых; пойменных и околоводных; парковых насаждений и интродуцентов; сорных; сельскохозяйственных; растений, характерных для места и условий произрастания. Данные группы условны, так как некоторые растения-хозяева могут относиться одновременно к разным группам. При дальнейшем изучении фауны галлиц и их хозяйственного значения информация по этим комплексам позволит быстро определить новизну дополнительных данных о их видовом составе, трофических связях, распространении и оценить риски, связанные с массовым размножением отдельных видов галлиц.
Ключевые слова: Галлицы, фитофаги, галлообразователи, растения-хозяева, комплексы галлиц, степи, Самарская область.
Abstract. The state of knowledge of gall midges found in the steppe zone of Russia and neighboring countries is shown. As a result of comparison of the gall midge faunas of the Middle Volga region of Dagestan and Kazakhstan, complexes of gall midges developing on common host plants were identified. Using the example of the fauna of the Middle Volga region, it is proposed to distinguish 7 groups of gall midge complexes in accordance with the ecological and economically important groups of their host plants: trees and shrubs; herbaceous steppe and meadow; floodplain and near-water; parklands and introduced species; weeds; agricultural; plants characteristic of the place and growing conditions. These groups are arbitrary, since some host plants may simultaneously belong to different groups. With further study of the fauna of gall midges and their economic importance, information on these complexes will make it possible to quickly determine the novelty of additional data on their species composition, trophic relationships, distribution and assess the risks associated with the mass reproduction of individual gall midge species.
Key words: Gall midges, phytophages, gall formers, host plants, gall midge complexes, steppes, Samara
region.
Введение. Галлицы - одно из крупнейших и наиболее малоизученных семейств отряда Diptera. В настоящее время в мире известен 6651 вид из 832 родов [1], но они, вероятно, составляют лишь небольшую часть их разнообразия.
Семейство галлиц наиболее широко известно по образованию галлов на растениях. Большинство видов принадлежат к подсемейству Cecidomyiinae. Имаго галлиц не питаются. Личинки фитофагов развиваются на сосудистых растениях, среди которых доминируют покрытосеменные. Они встречаются в соцветиях, плодах, стеблях и свободно на растениях без образования галлов. Галлицы могут развиваться на всех органах растений, но обычно образуют галлы характерной для вида формы на определенных частях растений, включая корни. Многие виды галлиц связаны с растениями косвенно, так как их личинки-мицетофаги питаются преимущественно на ржавчинных и мучнисторосяных грибах, а личинки хищников - в галлах и колониях насекомых и клещей, развитие которых происходит на растениях. Выявлены инквилины, живущие в галлах галлиц и других насекомых; фитомицетофаги, имеющие комплексное питание, связанное с предварительным заражением растений грибами в процессе откладки яиц. Почти все виды галлиц, принадлежащие к данным трофическим группам, являются монофагами или узкими олигофагами, поэтому их видовой состав на изучаемой
территории зависит от разнообразия видового состава растений-хозяев. Наибольшее видовое богатство галлиц всегда связано с доминантами растительного покрова на изучаемой территории, которые обычно выделяются по разнообразию галлов различных видов галлиц, которые причиняют значительные повреждения [2].
Среди галлиц широко известны вредители сельскохозяйственных растений (гессенский и просяной комарики, малинные и смородиновые галлицы), хищники, сдерживающие размножение паутинных и галловых клещей, трипсов, тлей и др. На сорных растениях выявлены комплексы видов, участвующие в контроле численности семян, так как повреждают соцветия, плоды, семена и влияют на рост вегетативных органов растений).
Специального сравнительного анализа по фауне галлиц, встречающихся в зоне степей, не проводилось. Во многих регионах России сведения о галлицах отсутствуют или известны только виды, повреждающие сельскохозяйственные и лесные растения.
Наши исследования по изучению галлиц проводились в Среднем Поволжье с целью изучения их видового состава, трофических связей, распространения и хозяйственного значения в условиях лесостепи. Для сравнения комплексов галлиц, характерных для Среднего Поволжья, использовались также многолетние сборы автора, проведенные в условиях Казахстана и Дагестана, где степи ассоциированы как с поясным расположением в горах, так и равнинами.
Цель работы: среди растений-хозяев галлиц, доминирующих в зонах степей и лесостепей, выделить общие экологические и хозяйственно-важные группы, для которых характерны общие комплексы галлиц. Эти растения могут быть индикаторами трофических связей и распространения галлиц на изучаемой территории. На основании оценки разнообразия комплексов галлиц, связанных с дикорастущими растениями, сельскохозяйственными и иными культурами, возможно проследить пути формирования фауны галлиц и их эволюционную связь с аборигенными растениями; планировать проведение природоохранных мероприятий в связи с отчуждением новых площадей, необходимых для расширения хозяйственной деятельности в регионе, а также предвидеть риски, связанные с потерей урожая при введении новых сельскохозяйственных культур.
Материалы и методы. Исследования проводились в Самарской области, 30 км ю.-в. г. Самара (г. Кинель, пос. Усть-Кинельский) и в Жигулёвском заповеднике, расположенном на полуострове Самарская Лука, близ г. Тольятти (пос. Бахилова Поляна, Зольное, Ширяево).
Для Среднего Поволжья характерны липово-дубовые, сосновые, мелколиственные леса и луговые степи на серых лесных почвах, оподзоленных, выщелоченных и типичных черноземах. В ботанико-географическом отношении Среднее Поволжье лежит в пределах Восточноевропейской провинции Европейской широколиственной области и Восточноевропейкой лесостепной и Заволжско-Казахстанской степной провинций Евразиатской степной области. В физико-географическом отношении данная территория является фрагментом Русской равнины. Лесостепная зона занимает большую часть Среднего Поволжья. Для лесостепной зоны характерно чередование лесных массивов с участками безлесной травянистой степи. В настоящее время степи полностью распаханы, оставшиеся леса в значительной мере видоизменены под влиянием хозяйственной деятельности человека [3].
Определение видов галлиц проводилось по личинкам, найденным в галлах, и выведенным из них имаго. Имаго были выведены также из массовых сборов соцветий, семян и плодов древьев, кустарников и трав, которые снаружи часто кажутся неповреждёнными даже при сильном заражении их личинками галлиц. Мицетофаги и хищники и инквилины также почти всегда дополняют общие комплексы с галлообразователями на тех же растениях-хозяевах. Изготовлены постоянные препараты личинок и имаго в пихтовом бальзаме по общепринятой методике.
Ареалы растений-хозяев галлиц приведены в соответствии Конспектом флоры Волго-Уральского региона [4]. Сведения о видовом составе, трофических связях, особенностях биологии и распространении видов галлиц в регионах, взятых для сравнения, приведены в отдельных публикациях по Казахстану [2], Среднему Поволжью [5-11] и Дагестану [12, 13].
Результаты исследований и их обсуждение. В настоящее время наиболее широко изучены галлицы-фитофаги Западной Европы [14]. В России их видовое разнообразие более полно представлено в центральных и южных областях Европейской части [15]. В настоящее время видовой состав галлиц сравнивают по странам, оценивая сходство фаун по количеству общих видов. Состояние изученности фаун на данных территориях и экологические условия местообитаний видов не учитываются. При сравнении галлиц Грузии с фаунами других стран
[16] были приведены данные о количестве видов-фитофагов, выявленных в Азербайджане - 11, Армении - 96, Турции - 116, Грузии - 123, России - 400, Казахстане - 820. Эти данные также свидетельствуют о неравноценном и слабом изучении галлиц.
Известны отдельные публикации по галлицам Нижнего Поволжья - Астраханской, Волгоградской и Саратовской областей с приведением отдельных видов галлиц. По Среднему Поволжью первые фаунистические обзоры были опубликованы Е.В. Домбровской, в том числе по Куйбышевской области и Жигулёвскому заповеднику [17]. Позже в Самарской области нами проводились многолетние исследования [5-11]. Всего для Среднего Поволжья было выявлено 347 видов галлиц из 72 родов, в том числе 23 вида и 2 рода оказались новыми для науки. Многие виды галлиц, описанные из Казахстана, позже были найдены в Южной и Западной Европе и Европейской части России [1, 12-15], в том числе в Среднем Поволжье и Сибири [11]. За пределами Казахстана они развиваются на общих видах растений, имеющих широкие ареалы, которые обусловлены, прежде всего, ареалами растений-хозяев. В Казахстане большинство этих видов встречаются в поймах рек, степях, предгорьях, среднегорьях, обычны в горах, в поясе лиственного леса. Почти половина видов галлиц, выявленных в Среднем Поволжье, оказались общими с фауной Казахстана [2]. В Казахстане доминируют виды галлиц, которые имеют транспалеарктические, европейско-казахстанские, европейско-сибирские и туранские ареалы. Основу фауны Среднего Поволжья составляют евросибирские виды, которые повсеместно встречаются в зоне степей - от Центральной Европы до Западной Сибири [1, 6, 14, 18].
Основу фауны галлиц Дагестана составляют виды с широкими ареалами: голарктическими, панпалеарктическими, еврозападнопалеарктическими, европейско-западносибирско-горносреднеазиатскими бореальными, панноноказахстанскими, среди которых доминируют европейские виды. Велика доля видов, имеющих туранские и ирано-туранские ареалы [12, 13], с обилием еще неизученных видов ксерофильной фауны.
При сравнении фаун галлиц указанных территорий, в их составе были выявлены комплексы видов, которые повреждают те же или близкие виды растений, хотя местообитания и условия их произрастания, в том числе высота над ур. м., сильно отличаются, как и аридный климат Казахстана и Дагестана и резко континентальный засушливый Среднего Поволжья. Для каждой из степных фаун данных территорий характерны специфические особенности, связанные с отсутствием некоторых видов галлиц и появлением других на тех же растениях-хозяевах.
По-видимому, основная причина некоторой смены видового состава галлиц на широко распространенных растениях, зависит от замещения доминантов растительного покрова в конкретных климатических условиях, и наличием автохтонной фауны, которая здесь формировалась самостоятельно. Возможно, дополнение иных видов галлиц происходит при наложении ареалов разных видов растений, принадлежащих одному роду. Подобные примеры были рассмотрены при сравнении видового состава галлиц, выявленных на Spiraea и Caragana в Казахстане - на Алтае и иных местообитаниях [2], а также в Дагестане [12, 13]. На растениях из родов Artemisia, Rosa и Euphorbia также отмечена специфичность некоторой части общего комплекса галлиц в различных местообитаниях.
На основании анализа комплексов галлиц, выявленных в Среднем Поволжье и иных степных биоценозах, мы предлагаем выделить в связи с их растениями-хозяевами 7 условных групп, имеющих экологическое и хозяйственное значение (таблица 1). Видовой состав галлиц этих комплексов остаётся почти неизменным в зоне степей Евразии. Об этом свидетельствуют литературные источники и наши наблюдения, проведенные в степях Казахстана и Дагестана [1, 6, 14, 15, 18].
1. Древесно-кустарниковые. Комплексы видов галлиц обычно специфичны по отношению к их родам, но могут встречаться на разных видах этих родов, т.к. являются узкими олигофагами. Ареалы некоторых видов галлиц приближаются к ареалу рода. Например, на Spiraea spp. общий комплекс видов галлиц широко встречается в Палеарктике [19] (таблица 1). На растениях этого рода в других зоогеографических областях развиваются другие специфические для них комплексы. Среди аборигенных растений - Betula pendula, Caragana frutex, Chamaecytisus ruthenicus, Genista tinctoria, Prunus fruticosa, P. tenella, P. spinosa, Rhamnus cathartica, Spiraea hypericifolia, Querqus robur и др., имеющие преимущественно древнесредиземноморские степные и евразиатские лесотепные ареалы [4, 6, 9]. На них выявлены виды галлиц, которые так же широко распространены, как и растения-хозяева [17, 18].
Таблица 1
Распределение комплексов галлиц в соответствии с основными экологическими и хозяйственно-важными группами их растений-хозяев в Среднем Поволжья
Примеры растений и их ареалы Комплексы видов галлиц и повреждаемые ими органы растений
1. Древесно-кустарниковые
Caragana frutex, евразиатский, лесотепной Desertomyia caraganae Fedotova Л; Jaapiella tarbagataica Fedotova Л; Bremiola caraganae Fedotova Л; B. caraganicola Fedotova Л; Contarinia rhodrndorf Fedotova Ц; C. caraganae Fedotova Ц
Chamaecytisus ruthenicus, средиземноморский степной Asphondylia sp. П, Пл; Macrolabis chamaecytisicola Fedotova Л, И; Wachtliella cytisicola Fedotova Л; Trotteria cytisiphila Fedotova, Пл, И
Spiraea hypericifolia, древнесредиземноморский степной Contarinia spiraeaphaga Fedotova Ц; Rosomyia spiraeae Fedotova Л; Spiromyia cystiphorae Fedotova Л; Tavolgomyia karelini Fedotova Л
Ulmus laevis, европейский неморально-лесной Jaapiella leemiis (Kieff.) Л; Physemocecis ulmi (Kieff.) Л
2. Травянистые степные и луговые
Achillea ptarmica, европейский лугово-степной Ozirhincus millefolii (Wachtl) Пл; Rh. tripleurospermi Skuhravá П; Rh. ptarmicae (Vallot) Ц
Artemisia scoparia, европейско-американский лесостепной Boucheella artemisiae (Bouche) Ц; Seriphidomyia (Polynomyia) campestris (Rübs.) П
Filipendula ulmaria, евразиатский бореальный лесной Dasineura pustulans (Rubs.) Л; D. ulmariae (Rübs.) Л; D. harrisoni (Bagnall) К; Jaapiella volgensis Fedotova Ц
Origanum vulgare, голарктический лесостепной Asphondylia hornigi (Wachtl) Ц; Contarinia sp. Ц; Arthrocnodax origani Fedotova на Aceria labiatiflorae (Thomas) (Eriophyidae) П, Л, Х
3. Пойменные и околоводные
Euphorbia palustris, европейский луговой Spurgia capitigena (Bremi) n; M. lutea Rübs. n, H
Phragmites australis, плюрирегиональный прибрежно-водный G. inclusa (Frauenfeld) C; L. arundinis Schiner C; L. flexuosa (Winn.) C; Stenodiplosis phragmicola Sinclair et Ahee n^
Salix viminalis, евразиатский бореальный лесной и др. Rabdophaga clavifex (Kieff.) n; R. rosaria Loew n; R. salicis (Schrank) C
Thalictrum minus, евразиатский бореальный лесной Jaapiella thalictri (Rübs.) n; Macrolabis thalictri Fedotova H
4. Парковые насаждения и интродуценты
Caragana arborescens, древнесредиземноморский степной Bremiola caraganicola Fedotova (Л); Dasineura sibirica Marik. Л; Contarinia caraganae Marik. Ц
Populus tremula, евразиатский Harmandia cavernosa (Rübs.) Л; Contariniapetioli (Kieff.)
Tilia cordata, европейский неморальный лесной Contarinia tiliarum (Kieff.) Л, П; Dasineura thomasiana (Kieff.) Л; D. tiliae (Schrank) Л, Didymomyia tiliaceae (Bremi) Л
Rosa majalis, восточноевропейский степной Dasineura rosarum (Hardy) Л; Macrolabis luceti Kieff. Л, И
5. Сорные
Cirsium arvense, европейский сорный Clinodiplosis cilicrus Ц, М; Jaapiella cirsiicola Rübs. Ц; Macrolabis cirsii (Rübs.) Ц, И
Примеры растений и их ареалы Комплексы видов галлиц и повреждаемые ими органы растений
Sonchus arvensis, плюрирегиональный сорный Contarinia schlechtendaliana (Rübs.) Ц; Cystiphora sonchi (Bremi) (Л)
Sisymbrium loeselii Dasineura bayeri (Rübs.) П, Ц; Gephyraulus sisymbrii Fedotova Ц
Tripleurospermum inodorum Rhopalomyia syngenesiae (Loew) Ц; Schizomyia samaralukensis Fedotova* П, Trotteria jigulensis Fedotova* П
6. Сельскохозяйственные
Medicago falcata, древнесредиземноморский степной Asphondylia miki (Wachtl.) Пл; Dasineura medicaginis (Bremi) П; Fabomyia medicaginis (Rübs.) Л; Contarinia medicaginis Kieff. Ц; Wachtliella dalmatica (Rübs.) Л
Panicum miliacerum, древнесредиземноморский Stenodiplosis panici Plotnikov* Ц
Rubus idaeus, евразиатский лесной Lasioptera rubi (Schrank) C; Dasineuraplicatrix (Loew) Л; D. sp. Ц.
Raphanus raphanistrum Gephyraulus raphanistri (Kieff.) Ц, Dasineura napi (Loew, 1850) Пл
Triticum aestivum, древнесредиземноморский горностепной Contarini tritici Ц; Haplodiplosis marginata (von Roser) C; Mayetiola destructor (Say) С, Л; Sitodiplosis mosellana (Géhin, 1857) Ц
7. Растения, характерные для места и условий произрастания
Achyrophorus maculatus, евразиатский лесостепной Clinodiplosis achyrophoridis Fedotova* Ц
Bassia prostrata, древнесредиземноморский степной псаммофильный Pseudokochiomyia viciae Marik. П; P. mesasiatica Fedotova П; Izeniola potanini Fedotova Л, П, С
Примечания. * виды галлиц, найденные только в Среднем Поволжье. Трофические группы видов галлиц: И - инквилины, М - мицетофаги, Х - хищники, остальные - фитофаги. Повреждения на органах растения: К - корень, Л - лист, С - стебель, П - почка, Пл - плод, Ц - цветок.
2. Травянистые степные и луговые. В различных ассоциациях, почти повсеместно, на равнинах и в горах встречаются цветочные галлы, образованные галлицами рода Asphondylia на растениях семейства Lamiaceae (Mentha, Origanum, Thymus, Salvia). В степях доминируют полыни (Asteraceae, Artemisia), на которых обнаружены наиболее крупные комплексы галлиц из родов трибы Rhopalomyiini, образующие огромное разнообразие специфических по форме галлов на всех органах растения. Нами на всех изученных территориях было отмечено присутствие галлов, образованных галлицами и четырёхногими клещами (Eriophyidae) на общих видах растений-хозяев. Часто эти комплексы дополняют галлы, образованные Psyllidae, Aphididae и Cynipidae [13].
3. Пойменные и околоводные (вдоль рек и иных понижений ландшафта). Комплексы галлиц, развивающиеся в поймах рек, связанны также как с древесно-кустарниковыми, так и травянистыми растениями, часть из которых обычно всегда встречается на лугах в гумидных местообитаниях. Доминируют разнообразные виды ивы (Salix spp.), осина (Populus tremula), тёрн (Prunus tenella) тростник (Phragmites australis), василистники (Thalictrum spp.). На всех исследованных территориях отмечен Persicaria hydropiper (голарктический бореальный луговой), на котором известен единственный вид галлицы - Wachtliella persicariae (L.). Некоторые комплексы галлиц можно обнаружить в парках и ботанических садах, где их растения-хозяева используются для создания различных экспозиций. Многие виды, развивающиеся на Carex, Scirpus (Poaceae), Butomus umbellatus (Butomaceae), ещё не описаны.
4. Парковые насаждения и интродуценты, которые встречаются также в рекреационных зонах и лесополосах. Они дополняют искусственные посадки аборигенных и других декоративных деревьев и кустарников (Tilia cordata, Salix caprea, S. viminalis и др.). На всех автохтонных видах выявлены комплексы галлиц, которые так же широко встречаются в лесостепной и степной зоне, как и их растения-хозяевах.
Среди интродуцентов широко известен сибирский вид - жёлтая акация (Caragana arborescens), имеющая ныне широкий вторичный ареал. Полностью комплекс из 4 видов галлиц,
отмечен в Западной Сибири и Казахстане, где эти растения встречается в естественных местообитаниях, 3 вида - в Среднем Поволжье и только Dasineura sibirica Marik. недавно обнаружен на северо-западе России (Санкт-Петербург) [20]. Массовая интродукция C. arborescens, используемой для озеленения городов и создания лесополос, проводилась в СССР в 1970-х годах. Вскоре вид D. sibirica, описанный из окрестностей Томска, был отмечен в Латвии (1978 г.) и Литве (1988) [21]. Повреждения соцветий, вызываемых Contarinia caraganae Marik., и бобов - С. rhodendorfi Fedotova, отмечены только в Казахстане и Среднем Поволжье [2, 6]. Для создания лесополос в Среднем Поволжье используются также аборигенные виды Lonicera tatarica и Ulmus laevis.
Американские интродуценты - гледичия (Gleditsia triacanthos) и робиния или белая акация (Robinia pseudoacacia) являются приоритетными декоративными растениями в парках и зелёных зонах. В настоящее время они очень сильно поражены инвазивными видами листовых галлиц, соответственно, монофагом Dasineura gleditchiae (Osten Saken) и узким олигофагом Obolodiplosis robiniae (Haldeman). В Среднем Поволжье эти виды пока не отмечены, но широко распространены на юге и юго-западе России, в том числе в Дагестане [13]. Галлица O. roboniae выявлена в Волгоградской области в городских насаждениях и лесополосах [22], недавно обнаружена в Воронежской области [23]; D. gleditchiae недавно отмечена в Казахстане (Угамский хр.). Эти виды всегда вызывают массовое заражение растений. Таким образом, инвазивные виды галлиц постепенно становятся доминирующими для лесостепной фауны. Комплексы галлиц, специфические для травянистых растений, почти всегда встречаются под покровом искусственно созданных насаждений
5. Сорные растения, имеющие широкие ареалы. Относятся к разнообразным семействам: Asteraceae (Cirsium incanum, Sochus arvensis, Tripleurospermum inodorum), Brassicaceae (Thlaspi arvense, Descurainia sophiae, Lepidium draba) и др. Галлицы, развивающиеся на них, могут быть галлообразователями или участвуют в контроле семян, поражая соцветия, плоды и семена. Видовой состав галлиц остаётся почти всегда постоянным, кроме случаев инвазий этих растений-хозяев в другие зоогеографические области, в том числе тростника.
6. Сельскохозяйственные растения ассоциированы с посевами (зерновых, колосовых, бобовых и масличных культур) и посадками плодово-ягодных культур. Так же на полях образуются сборные комплексы галлиц, часть из которых связана с видами, развивающимися на сорных растениях.
Видовое разнообразие галлиц в агроландшафтах, встречающееся на посевах монокультур и травосмесей, обусловлено их проникновением из природных местообитаний, часто расположенных вблизи полей. Развитие нескольких видов галлиц, последовательно или одновременно развивающихся на растении, вызывают значительно большие потери, чем принято считать, так как обычно учитываются повреждения, вызванные одним видом, с которым связаны потери урожая, - семян и плодов. Например, на люцернах в условиях Среднего Поволжья развивается 5 видов галлиц, но массовые потери урожая учитывают по уничтожению плодов, в которых питаются личинки Asphondylia miki, тогда как при образовании бутонов большая их часть превращается в галлы, в которых в массе развиваются личинки цветочной галлицы -Contarinia medicaginis Kieff. Для учёта общих потерь, которые возникают при повреждении растения галлицами, немаловажно учитывать также виды, образующие галлы на вегетативных органах - почках и листьях.
7. Растения, характерные для места и условий произрастания. Среди них виды, характерные для данного типа степи, эндемичные виды и виды монотипных родов. B месте их произрастания специфические виды галлиц могут встречаться в массе. Наиболее обычны виды, редко встречающиеся в местных условиях. Например, Bassia prostrata, которая является эдификатором в Казахстане и Дагестане [2, 13, 14].
Особое значение для анализа фауны галлиц, встречающихся в степях, представляют комплексы, образованные растительными четырехногими клещами (Eriophyidae) и хищными галлицами. Мы обнаружили хищных галлиц Arthrocnodax spp. в галлах почти всех найденных видов клещей в Казахстане, Среднем Поволжье, Дагестане и на северо-западе России. Эти общие комплексы галлиц и клещей встречаются на растениях всех семи групп, описанных выше. Недавно они были изучены на примере фауны Дагестана, где доминируют на растениях семейства Lamiaceae [14]. В Среднем Поволжье - предпочитают Asteraceae [6], в Казахстане отмечены на растениях 16 семейств, в т. ч. на Asteraceae - 5 видов, Rosaceae и Lamiaceae - по 4, Brassicaceae и Fabaceae - 3, с учётом пока неописанных видов [2].
Заключение. Изучение комплексов галлиц, которые часто встречаются одновременно на общих растениях-хозяевах, имеет большое теоретическое и практическое значение, так как позволяет выявить период активного видообразования в группах близких видов галлиц (например, Lasioptera на тростнике) или для видов галлиц, принадлежащих к неродственным родам из разных триб (Contarinia, Dasineura, Spiromyia, Tavolgomyia на Spiraea). По таким примерам можно установить периоды в эволюции сосудистых растений, когда происходило их массовое заселение отдельными группами галлиц с последующим переходом их к галлообразованию.
Уникальность фауны галлиц Среднего Поволжья определяется видовым составом их растений-хозяев, в том числе долей автохтонных видов, на которых галлицы ранее были не известны, а также проникновением видов, отмечавшихся ранее в более аридных местообитаиях. Основу фауны галлиц в зоне степей составляют виды, ареалы которых близки к ареалам растений-хозяев
В зависимости от цели изучения галлиц необходимо акцентировать внимание на определенных группах растений. Видовой состав галлиц древесно-кустарниковых и травянистых растений абсолютно отличается. Древесно-кустарниковые растения обычно легко узнаваемы в районе исследования, представлены небольшим видовым и родовым разнообразием, и в настоящее время наиболее хорошо изучены в отношении поражения их галлообразующими галлицами. В парковых и иных искусственных насаждениях определение видового состава галлиц обычно проводят по широко известным фило-, карпофагам и иным вредителям, которые могут быть индикаторами санитарного состояния этих растений, так как галлицы обычно проникают сюда из естественных местообитаний.
При изучении галлиц травянистых растений, необходимо подтвердить определение видов растений у специалистов, что особенно важно для правильной идентификации видов галлиц - монофагов и узких олигофагов. Очень часто эти виды образуют одинаковые по форме галлы, поражающие одни и те же органы растений. Многие виды галлиц, развивающиеся на травянистых растениях, связаны с группой сорных растений. Также богаты по видовому составу комплексы галлиц, специфические для пойменных и околоводных растений. Как и сорные растения, они представлены в основном широко распространенными видами.
Видовой состав галлиц, специфический для определенных сельскохозяйственных растений широко известен, но лишь отчасти относится к местной фауне. Большинство видов галлиц встречаются повсеместно в зоне возделывания культур, поэтому своевременное выявление этих видов поможет сократить потери урожая.
Большое разнообразие степей совершенно не изучено в отношении фаунистического разнообразия галлиц. Полученные нами сведения о видовом составе галлиц в Среднем Поволжье, большая доля которого ещё не изучена, их пищевой специализации и галлообразовании свидетельствуют об уникальности степных биоценозов. Особенности формирования фауны галлиц здесь также определяются большим разнообразием автохтонных растений, на которых выявлены неизвестные ранее виды галлиц. Помимо галлиц, развивающихся на широко распространенных растениях в зоне умеренного климата, здесь отмечены виды, встречающиеся в условиях аридного климата.
Список литературы
1. Gagné R.J., Jaschhof M. A catalog of the Cecidomyiidae (Diptera) of the world. 4th edition. Digital version 3. Available at: http://www.ars.usda.gov/ARSUserFiles/80420580/Gagne_2017_World_Cat_4th_ed.pdf. Washington: USDA [United States Department of Agriculture]. 2017. 762 p.
2. Федотова З.А. Галлицы-фитофаги (Diptera, Cecidomyiidae) пустынь и гор Казахстана: морфология, биология, распространение, филогения и систематика / под ред. А.Ф. Емельянов Самара: Изд-во Самарской ГСХА, 2000. 803 с.
3. Горчакова А.Ю. Семейство мятликовые (Poaceae Barnhart) лесостепной зоны Среднего Поволжья // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2014. № 16(1-1). С. 46-53.
4. Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона / под ред. Н.М. Матвеева. Самара: Изд-во Самарский университет, 2001. 388 с.
5. Федотова З. А. Галлицы-фитофаги (Diptera, Cecidomyiidae) сорняков в Среднем Поволжье // Тезисы докл. 46 науч.-практ. конф. проф.-препод. сост., сотр. и аспирантов. Самара: Изд-во Самарской ГСХА, 1999. С. 46-47.
6. Федотова З.А. К фауне галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) Среднего Поволжья // Бюллетень Самарская Лука. 1999. № 9-10. С. 61-82.
7 Федотова З.А. Обзор палеарктических галлиц рода Asphondylia (Diptera, Cecidomyiidae) с описанием новых видов из Среднего Поволжья // Зоологический журнал. 2003. Т. 82. № 8. С. 972-985.
8 Федотова З.А. Гостальные связи галлиц Trotteria и Verbasciola (Diptera, Ce-cidomyiidae) с описанием новых видов из Среднего Поволжья // Зоологический журнал. 2007. Т. 86. № 4. С. 452-474.
9. Кадастр беспозвоночных животных Самарской Луки: Учебное пособие / под ред. Г.С. Розенберга. Самара: ООО «Офорт», 2007. 471 с.
10. Федотова З.А. Новые виды галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) из Жигулёвского заповедника // Известия Самарского научного центра Российской академии наук. 2008. T. 10. № 5/1. С. 119-145.
11. Федотова З.А. Новые и малоизвестные для фауны России виды галлиц (Diptera, Cecidomyiidae) из Cреднего Поволжья // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Ставрополь: Ставропольское изд-во «Параграф», 2019. Вып. 15. С. 20-32.
12. Федотова З.А., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Гасангаджиева А.Г. Галлицы-фитофаги (Diptera, Cecidomyiidae) Дагестана: фауна, биология и распространение // Юг России: экология, развитие. 2022. Т. 17. № 3. C. 35-53. DOI: 10.18470/1992-1098-2022-3-35-53.
13. Федотова З.А., Нахибашева Г.М., Мухтарова Г.М., Бекшоков К.С., Гасангаджиева А.Г. К изучению комплексов галлообразующих насекомых и клещей фауны Дагестана // Юг России: экология, развитие. 2023. Т.18. № 3. C. 8-27. DOI: 10.18470/1992-1098-2023-3-8-27.
14. Skuhrava M., Skuhravy V. The gall midges of Europe. KNNV Publishing. 2021. 424 р.
15. Коломоец Т.П., Мамаев Б.М., Зерова М.Д., Нарчук Э.П., Ермоленко В.М., Дьякончук Л.А. Насекомые - галлообразователи культурных и дикорастущих растений европейской части СССР. Двукрылые / под ред. Е.Н. Савченко. Киев: Наукова думка, 1989.168 с.
16. Skuhrava M., Skuhravy V., Buhr H.J. Gall midges (Diptera: Cecidomyiidae) of Georgia // Acta Societatis Zoologicae Bohemicae. 2013. Vol. 77. P. 99-137.
17. Домбровская Е.В. Cecidomyiidae Куйбышевской области // Труды Зоологического института АН СССР. 1940. Т. 6. С. 184-221.
18. Ellis W. N. Leafminers and plant galls of Europe. Plant Parasites of Europe - leafminers, galls and fungi The Netherland: Amsterdam, 2001-2020. URL: bladmineerders.nl (дата обращения: 25.02.2024).
19. Федотова З.А. Фауна, трофические связи и распространение галлиц (Diptera, Cecidomyiidae), развивающихся на таволгах (Spiraea, Rosaceae) // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Ставрополь: Ставропольское издательство «Параграф», 2019. Вып. 15. С. 4-19.
20. Федотова З.А. Комплексы видов галлиц (Diptera, Cecidomyiidae), развивающихся на желтой акации (Caragana arborescens Lam.) и других видах караганы // Труды Ставропольского отделения Русского энтомологического общества. Ставрополь: Ставропольское издательство «Параграф», 2023. Вып. 19. C. 4-23.
21. Spungis V.V. 92 new for Lithuania species of gall midges (Diptera, Cecidomyiidae), found in 19871989 // New and rare for Lithuania insect species. Records and descriptions of 1993. Vilnus: Institute of ecology. 1993. Р. 25-39.
22. Белицкая М.Н., Грибуст И.Р., Блюм К.Я. Робиниевая краевая галлица (Obolodiplosis robiniae Haldeman) в защитных насаждениях Нижнего Поволжья // Успехи современного естествознания. 2020. № 6. С. 7-13. DOI 10.17513/use.37403.
23. Ермолаев И.В. Первая находка Macrosaccus robiniella (Clemens, 1859) и Obolodiplosis robiniae Haldeman, 1847 близ г. Воронежа // Российский журнал биологических инвазий. 2023. Т. 16, № 3. С. 55-60. DOI 10.35885/1996-1499-16-3-55-60.
