К изучению харовых водорослей водоемов Среднего Поволжья Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 09+ 061.75:574.5

К ИЗУЧЕНИЮ ХАРОВЫХ ВОДОРОСЛЕЙ ВОДОЕМОВ СРЕДНЕГО ПОВОЛЖЬЯ

© 2006 Л.В. Жакова1, ВВ. Соловьева2

1 Зоологический институт РАН, г. Санкт-Петербург 2 Самарский государственный педагогический университет, г. С амара

Приводится анализ видового разнообразия харовых водорослей для водоемов Среднего Поволжья с учетом последних находок на территории Самарской области в 2005 г. Для 15 аидов харовых указано географическое распространение и краткая экологическая характеристика.

Несмотря на то, что харовые водоросли очень сходны по морфологии и размерам с высшими водными растениями и относятся всеми исследователями к группе макрофитов, их видовое разнообразие и распространение на территории России до сих пор изучено недостаточно. Харовые водоросли входят в состав многих растительных сообществ и часто образуют обширные подводные заросли в различных водоемах естественного и искусственного происхождения Волжского бассейна, однако при ботанических и гидробиологических исследованиях они учитываются не всегда. Это совершенно не оправдано, так как представители этой группы водорослей имеют большое значение как индикаторы качества воды и играют огромную роль в функционировании водных биоценозов. В зарубежной литературе накоплено довольно много данных по биологии, экофизиологии, фи-тоценотической роли и продуктивности харовых водорослей [12, 13]. В атечественной же литературе подобные сведения редкость, и поэтому работы, проводимые в этом направлении, очень важны [1, 2, 8, 11].

Видовое разнообразие харовых водорослей на территории европейской части России невелико, имеются указания на нахождение 45 видов. Бассейн р. В олги расположен на территории 5 флористических районов. Согласно литературе и фондам гербария БИН РАН, в водоемах Верхне-Волжского района отмечены находки 10 видов, Волжско-Камс-кого - 3 вида, Заволжского - 6, Волго-Донс-

кого - 14, Нижне-Волжского - 25 видов. Число встреченных видов в этих районах, вероятно, аоответствуют климатическим и геолого -почвенным условиям произрастания, но все же изученность харовых водорослей здесь весьма невелика, а данные об их экологической приуроченности можно почерпнуть только из ссылок на местонахождение.

Среднее Поволжье интересно тем, кто располагается на территории трех флористических районов: Заволжского, Волжско-Камско-го и Волго-Донского. Сведения о первых находках харовых водорослей в этих районах собраны в работе ММ. Голлербаха [1]. Более поздние данные содержатся в библиографиях по водорослям СССР, изданных БИН РАН, и в работах В.И.Матвеева [3, 4] о находках водорослей на территории Самарской области. При составлении списков также использовались гербарные коллекции БИН РАН.

На конец прошлого столетия количество видов харовых водорослей, найденных на территории трех флористических районов Среднего Поволжья, составляло 14 видов. Краткие сведения о находках и об экологической приуроченности 14 видов харовых водорослей содержаться в монографии ВТ. Папченкова [7], посвященной изучению растительного покрова водоемов и водотоков Среднего Поволжья. В этой работе 4 вида впервые указываются для данного региона (табл. 1).

Таблица 1. Распространение харовых водорослей (Charophyta) С реднего Поволжья

Вид Ареал СНГ С реднее Поволжье Папченков, 2001)

s se в> а. Озера Старицы рек Водохранилища Пруды

Nitellaceae

Nitella flexilis (L.) Ag. К Обычный, широко распространенный 1 1 2 - 3

N. hyalina (DC.) Ag. К Повсеместно распространенный, но редко встречающийся 1 2 3 1 2

N. mucronata (A.Br.) Miquel К Довольно обычный, кироко распространенный 1 2 2 1 2

N. opaca (Bruz.) Ag. к Повсеместно распространенный, но редко встречающийся 1 3 1 1 3

N. syncarpa (Thuill.) Chev. ЕВ Широко распространенный, не часто встречающийся - 1 2 - 1

Tolipella prolifera (A. Br.) Leonh. СК Довольно редко встречающийся - - 1 - +

Nitellopsidaceae

Nitellopsis obtusa (Desv. in Lois.) Gr. ЕВ-АЗ Широко распространенный, но редко встречающийся 1 2 1 - 1

Characeae

Chara aculeolata K?tz. Широко распространенный, но не часто встречающийся + +

Ch. aspera Deth. ex Willd. СТ1 Повсеместно распространенный, но не часто встречающийся 1 3 1 3 3

Ch. braunii Gmellin (Syn: Ch. coronata Ziz.) К Широко распространенный, но не часто встречающийся 1 1 2 - 2

Ch. contraria A. Br. СП Повсеместно встречающийся 1 3 2 3 3

Ch. fragilis Desv. in Loisel. (Syn.: Ch. globularis Thuillier) к Обычный, повсеместно встречающийся - 3 2 - 2

Ch. hispida L. ЕВ-АЗ-САФ Повсеместно, н о не часто встречающийся - 3 2 - 2

Ch. tomentosa L. СК Широко распространенный, но не часто встречающийся 1 4 2 1 -

Ch. vulgaris L. emend. Wallr. (Syn.: Ch. foetida A.Br.) К Повсеместно встречающийся 3 4 4 4 4

Примечание: 1-4 - классы частоты встречаемости: 1 - редко; 2 - изредка ( не часто); 3 - умеренно; 4 - часто; + - данные авторов. Типы ареалов: К - космополит, СК - субкосмополит, СП - северное полушарие, ЕВ-АЗ-САФ -евроазиатский североафриканский, ЕВ-АЗ - евроазиатский, ЕВ - европейский.

В результате изучения макрофитов искусственных водоемов на территории Самарской области в июне-августе 2005 г. во время флористических экспедиций Самарского пе-дуниверситета (Пестравский р-н) и ИЭВБ РАН (Сергиевский, Исаклинский р-ны), получены дополнительные сведения о распространении харовых водорослей.

Впервые в водных экосистемах Среднего Поволжья обнаружен вид Chara aculeolata Kutz. Она найдена в водоеме карьерного происхождения (Сергиевский р-н, Самарская обл.). Растение формировало пятна монодо-

минантных зарослей на глубине 1,2-1,5 м вдоль берега в районе плотины. Отдельные экземпляры достигали длины более 70 см [10]. Этот вид также найден в оз. Молочка (Исаклинский р-н, Самарская обл.) на переувлажненном торфянистом грунте среди зарослей пузырчатки обыкновенной в виде кустистых дернинок. Tolypella prolifera, ранее обнаруженная только в старицах рек, была найдена в водоеме искусственного происхождения (пруд Суходольный, Пестравский р-н) [9]. В малых водохранилищах и прудах Самарской области, кроме ранее обнаружен-

ной Chara fragilis [9], найдена Ch. vulgaris (Михайло-Овсянское водохранилище). Этот вид отмечен в приплотинном районе акватории на глубине до 2 м среди зарослей кау-линии малой, элодеи канадской и роголистника темно-зеленого. Ch.vulgaris также была найдена в оз. Молочка на глубине до 30 см на илистом грунте. Ранее, в публикациях об оз. Молочка [5, 6], отмечалось наличие подводных зарослей харовых водорослей, то видовая принадлежность не указывалась. В августе 2005 г. в верховьях р. Бинарадка (с. Старая Бинарадка, Самарская обл.) треди сплавинных зарослей каллы болотной найдена Chara contraria.

В настоящее время в водоемах Среднего Поволжья отмечено 15 видов харовых водорослей, относящихся к 4 родам и 3 семействам (табл. 1). По количеству видов доминирует род Chara (8), на втором месте род Nitella (5), а роды Nitellopsis и Tolypella представлены 1 видом. Подобное распределение таксонов характерно для данной климатической зоны.

Наибольшее видовое разнообразие харовых водорослей характерно для водоемов со стоячей водой: озер, прудов и стариц рек. В проточных водах рек и на открытых берегах водохранилищ, подверженных сильному волновому воздействию, в основном встречаются виды, способные существовать в условиях постоянного перемешивания воды (табл. 2, рис. 1). Из 15 найденных видов 5 (Chara aculeolata, Ch. aspera, Ch. hispida, Nitella hyalina, N. opaca) не были отмечены в литературе прошлого столетия ни в одном из трех флористических районов.

Большинство найденных видов имеют широкие ареалы распространения не только на территории России, но и в мире (табл. 1, рис. 1). В стречен только один вид, имеющий относительно узкий европейский тип ареала — Nitella syncarpa.

Большое разнообразие водных экосистем и минерализации многих водоемов Среднего Поволжья определяет наличие трех групп ввровых водорослей, различающихся по типу

100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%

По солености и осморегуляции

По типу ареала

По типу водоема

Рис. 1. Анали з флоры харовых водорослей водоемов Среднего Поволжья

осморегуляции. Большинство найденных видов являются пресноводными и относятся к двум группам: чисто пресноводные виды, обитающие и образующие генеративные органы только в пресных водах (46%), и пресноводные галотолеранты или олигогалины, которые способны вегетировать и формировать половые органы при незначительной солености воды (не более 5 рви) (27%). В минерализованных водоемах встречены мезо-

галинные солоноватоводные виды (27%), которые вегетируют и образуют органы размножения в пресных и солоноватых водоемах с соленостью до 8 рви. В табл. 2 о бобщены известные сведения о некоторых экологических особенностях, нгйденных в Среднем По-голжье харовых водорослей, которые характеризуют местообитания этих видов в водоемах Европы [2, 12, 13].

Вид Характеристика вида Характеристика водоема Характеристика вод Характеристика биотопа

Nitella flexilis Чисто пресноводный Холодноводные, преимущественно небольшие, мелководные, стоячие, и ногда слабо проточные, ккнтинентальные и околоморские, мезо^втроф-ные, э ктрофные Пресные и слабо солоноватые до 3.5 реи; кислые, нейтральные и щелочные (рН 6.4-8.1) Растет вдоль берегов, н а глубинах до 3 м, на кремнеземных, реже кальцинированных мягких заиленных субстратах. Канавы, ямы, болота, пруды, озера, реки, старицы

N. hyalina Чисто пресноводный, негативно относится к эвтрофикации Опресненные морские, околоморские и континентальные стоячие и слабо проточные естественного и искусственного происхождения Пресные и слабо солоноватые до 2.5 рви; слабо кальцинированные; субнейтральные ( рН 6.5-7.1) Растет на глубинах 0.1-1.7 м, на мягких глинистых, ил истых и песчаных слегка известковых субстратах. Озера, старицы, реки, пруды, лужи, эстуарии рек, водохранилища

N. mucronata Чисто пресноводный Континентальные и околоморские, скоячие и слабо проточные, предпочтительно мезо-к вкрофные и эвтрофные естественного и искусственного происхождения Пресные до 5.5 рви; слегка кальцинированные; субнейтральные и щелочные (рН 6.8-7.4) Растет на мелководьях (0.5-2 м гл.) и на значительной глубине (ио 10 м) на мягких илистых и песчаных субстратах. Пруды, канавы, торфяные ямы, на рисовых полях, в иаводях и старицах рек, озерах, водохранилищах

N. opaca Чисто пресноводный Континентальные и связанные с морем, скокчие и слабо проточные естественного и искусственного происхождения Пресные, реже солоноватые до 3 рви; кислые, нейтральные и щелочные (рН 6-8) Растет на мелководьях (0.5-2 м гл.) и на значительной глубине (до 13.5 м), на мягких песчаных и на каменистых субстратах. Озера, пруды, канавы, лужи, ямы, реки, ручьи, водохранилища

N. syncarpa Чисто пресноводный Континентальные и эстуарные, стоячие и слабо проточные, мезотрофные и эвтрофные П ресные менее 1 рви; щклочные и нейтральные (рН 6-8) Растет на мелководьях до 0.5 м гл. i на больших глубинах, н а мягких заиленных песчаных и глинистых субстратах. Заводи, старицы, пруды, болота, канавы, озера, эстуарии рек.

Tolipella prolifera Чисто пресноводный Континентальные стоячие и слабопроточные, н е слишком глубокие Только пресные Реки, каналы, рвы, ямы, старицы рек, торфяные ямы, ио краям прудов

Nitellopsis obtusa Пресноводный галотолерантный -олигогалинный Опресненные морские и континентальные, обычно крупные; слабопроточные и стоячие, от олигомезотрофных до дистрофных, естественного и искусственного происхождения Пресные и слабо солоноватые до 5 рви; щелочные (рН 7-7.5) Растет на мелководьях около 1 м и на глубине до 30 м, на мягких, обычно заиленных глинистых и песчаных субстратах, и ногда с камнями. Озера, пруды, каналы, эстуарии, заводи и старицы рек

Chara aculeolata Мезогалинный солоноватоводный Опресненные морские и континентальные, обычно крупные, непроточные мезоэвтрофные, эвтрофные, дистрофные Солоноватые, реже пресные; кальцинированные, довольно жесткие; щелочные (рН 7.0-8.3) Растет на мелководьях до 1.5 м гл., на мягких заиленных субстратах. Озера, опресненные морские заливы, бухты

Таблица 2. Краткая экологическая характеристика видов харовых водорослей (ОЬагорИу1а) Среднего Поволжья

Продолжение табл. 2.

Вид

Характеристика вида

Характеристика водоема

Характеристика вод

Характеристика биотопа

Chara aspera

Мезогалинный солоноватоводный

Опресненные морские и континентальные, проточные и стоячие естественного и искусственного происхождения

Пресные и солоноватые до 18 psu; щелочные (pH 7-8.5)

Защищенные от волн и открытые берега на глубинах до 18 м, предпочитает 0.5-1.0 м гл., н а слабо заиленных мягких песчаных и каме-нисто-оесчаных субстратах. Озера, пруды, каналы, реки, карьеры, водохранилища_

Ch. braunii

Чисто

пресноводный, индикатор притока пресной воды в солоноватоводных водоемах

Континентальные, эстуарные, эвтрофные естественного и искусственного происхождения

П ресные до 3 psu; субнейтральные

(pH 6.6-8.6)

Хорошо прогреваемые защищенные, мелководья с мягкими периодически повреждаемыми грунтами (о ытаптывание людьми и скотом).Пруды, ямы, канавы, каналы, речные заводи, озера, рисовые поля_

Ch. contraria

Пресноводный галотолерант-олигогалинный, высо толерантен к содержанию органики_

Континентальные крупные, реже небольшие, стоячие, эвтрофные естественного и искусственного происхождения

Пресные и слабо солоноватые до 8 psu, щелочные, (pH 6-9)

Предпочитает расти на мелководья) менее 1 м гл., глубже до 7 м, н о мягких илистых, гл инистых и песчаных субстратах. Озера, пруды, ямы, каналы, водохранилища, змстойные участки рек

Ch. fragilis

Пресноводный галотолерантный -олигогалинный, высо толерантен к содержанию органики_

Преимущественно стоячие небольшие континентальные, эвтрофные

Пресные, инсгда слабо солоноватые

до 7 psu, нейтральные и щелочные

(pH 6.8-8.4)

Встречается до 6 м гл ., но предпочитает мелководья до 0.5 м гл., на мягких глинистых, илистых, песчаных, и ногда на каменистых субстратах.

Пруды, канавы, старицы, озера

Ch. hispida

Вероятно,

мезогалинный

солоноватоводный

Преимущественно небольшие и глубокие стоячие континентальные

Пресные, иногда

солоноватые,

щелочные

(pH 6.5-8.5)

Растет на глубинах до 7 м, предпочитает 0.5-4 м гл., на мягких песчаных, ил истых и глинистых субстратах. Озера, пруды, ямы, рвы, старицы рек_

Ch. tomentosa

Вероятно,

мезогалинный

солоноватоводный

Минерализованные, преимущественно крупные стоячие континентальные, околоморские и опресненные морские заливы; олигомезо-трофные, мезотрофные, мезоэвтрофные, эвтрофные естественного и искусственного происхождения

Пресные и солоноватые до 7.5 psu, жесткие, щелочные

(pH 7.8-8.3)

Растет в защищенных от волн местах с большим количеством органического наилка, предпочитает глубины от 0.5 до 4 м, но может расти до 30 м гл. Озера, бухты, речные заводи, старицы, водохранилища

Ch. vulgaris

Пресноводный галотолерантный ■ олигогалинный, пионерный

Преимущественно небольшие, континентальные и опресненные морские, смоячие и слабо проточные, от олиго^эдотроф-ных до дистрофных естественного и искусственного происхождения_

Пресные, инсгда слабо солоноватые

до 5 psu,

сальцинированные, щелочные (pH 7-8.5)

Растет на мелководьях с мягкими глинистыми, илистыми минеральными субстратами. Озера, пруды, речные заводи и смарицы, ямы, канавы, эфемерные водоемы, водохранилища

Несмотря на хорошую изученность флоры водоемов Среднего Поволжья, возможно нахождение таких видов, как Chara connivens, Ch. locuples и Nitella gracilis, которые встречаются в соседних флористических районах. Кроме того, хотелось бы отметить необходи-

мость дальнейших исследований биологии и экологии найденных видов. Эти знания позволят использовать водоросли для эколого-флористического мониторинга водных экосистем и как биологические индикаторы качества воды.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

1. Голлербах ММ. Систематический список ха-

ровых водорослей, гбнаруженных в пределах СССР по 1935 г включительно // Тр. БИН АН СССР. 1950. Серия II, вып. 5.

2. Голлербах ММ., КрасавинаЛ.К. Определитель пресноводных водорослей СССР. Ха-ровые водоросли - СЬагорку1а. Вып. 14. Л., Наука, 1983.

3. Матвеев В.И. К познанию харовых водорослей и водных мхов Куйбышевской области // Учен. зап. Куйб. пед. ин-та, 1965.

4. Мат веев В.И. Альгофлора непроточных водоемов Куйбышевской области // Ученые записки Куйб. пед. ин-та: Ботаника и сельское хозяйство. Вып. 68. 1969.

5. Мат веев В.И., Бирюкова Е.Г., Ильина Н. С. Исцеляющий водоем - озеро Молочка // Памятники природы Куйбышевской области. Куйбышев: Кн. изд-во, 1986.

6. Мат веев В.И., Бирюкова Е.Г., Устинова А. А. Исцеляющий водоем - озеро Молочка // «Зеленая книга» Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. Самара: Кн. изд-во, 1995.

7. Папченков ВТ. Растительный покров водоемов и водотоков Среднего Поволжья. Монография. Ярославль: ЦМПЦ МУБиНТ,

2001.

8. Свириденко Б.Ф. Флора и растительность водоемов Северного Казахстана. Омск: Изд-во ОмГПУ 2000.

9. Соловьева В.В. Комплексный анализ флоры антропогенных аквальных экосистем Самарской области // Изв. СНЦ РАН. Спец. выпуск «Актуальные проблемы экологии». Вып. 4. 2005.

10. Соловьева В.В., Девяткина Л.Е., Мельникова С Ж., Пуреськин М.А. Новые и редкие виды растений во флоре малых искусственных водоемов Самарской области // Вестник. Исследования в области естественных наук и образования: Сб. научн. тр. Вып. 5. Самара: Изд-во СГПУ 2006.

11. Чемерис Е.В., Бобров A.A. Криптогамные макрофиты в водных экосистемах: разнообразие, сообщества, экологическая роль // Материалы VI Всерос. шк.-юнф. по водным макрофитам «Гидроботаника 2005». Рыбинск: ОАО «Рыбинский Дом печати», 2006.

12. Charophytes of the Baltic Sea (Ed.Y Schubert & I. Blindow) // The Baltic Marine Biologists Publication. 2003. №19.

13. Olsen S. Danish Charophyta. Chorological, ecological, and biological investigations // Kongel. Danske Vid. Selsk., Biol. Skr. B. 3, Nr. 1.

TO THE EXAMINATION OF CHAROPHYTES IN THE RESERVOIRS OF THE

AVERAGE VOLGA REGION

© 2006 L.V. Zhakova, V.V. Solovjeva

Zoological Institute of the Russian Academy of Sciences, Saint Petersburg Samara State Pedagogical University, Samara

The analysis of specific diversification of charophytes for the reservoirs of the Average Volga region subject to the latest finds in Samara region in 2005 is resulted. There is specified geographic distribution and short ecological characteristic for 15 charophyte species.