CC BY
00 RUSSIAN JOURNAL OF ECOSYSTEM ECOLOGY Vol. 8 (4), 2023
Reœived 06.09.23 Revised 20.10.23 Accepted 20.11.23 RESEARCH ARTICLEjjjt Open Access
УДК 591-9+595-771 DOI 10.21685/2500-0578-2023-4-5
К ИЗУЧЕНИЮ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ MICROPSECTRA RADIALIS GOETGHEBUER, 1931 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
Р. П. Горбунов
Государственный заповедник «Белогорье», пос. Борисовка, Белгородская обл., Россия xobglor@gmail.com
Аннотация. Micropsectra radialis - унивольтинный холодноводный вид хирономид, характерный для про-фундали высокогорных озер Западной Европы, встречающийся также в озерах Азии и регистрировавшийся для малых рек Европейской России средней полосы, подверженных разгрузке подземных вод. В Неарктике отмечен на острове Баффинова Земля. Таким образом, вид имеет разорванный ареал и, возможно, распространен более широко, чем принято считать. Цель исследования - определить климатические факторы, лимитирующие распространение вида и предполагаемую область его распространения. Для этого были исследованы литературные данные о находках данного вида и проведено моделирование ареала с помощью программы Maxent на основе 20 биоклиматических параметров и 119 точек. В результате выявлено два ключевых биоклиматических параметра, регулирующих модель: средняя температура самого холодного квартала и среднегодовая месячного диапазона температур. Первый параметр регулирует модель напрямую, второй не оказывает прямого влияния на модель, но при его исключении точность модели значительно снижается. Вероятно, первый параметр отражает биоклиматические условия Западной Европы, где зарегистрировано большинство находок, второй же позволяет включить в модель немногочисленные находки из Азии. Согласно полученной модели, предполагаемые регионы обитания вида в Неакртике: о. Ньюфаундленд, Великие Озера, горы Британской Колумбии, юг Аляски.
Ключевые слова: Micropsectra radialis, Chironomidae, распространение, ареал, моделирование ареала, Maxent
Для цитирования: Горбунов Р. П. К изучению географического распространения Micropsectra radialis Goetghebuer, 1931 (Diptera, Chironomidae) // Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2023. Vol. 8 (4). https://doi.org/ 10.21685/2500-0578-2023-4-5
A BRIEF STUDY ON THE GEOGRAPHIC DISTRIBUTION OF MICROPSECTRA RADIALIS GOETGHEBUER, 1931 (DIPTERA, CHIRONOMIDAE)
R.P. Gorbunov
"Belogorye" State Reserve, Borisovka village, Belgorod Region, Russia xobglor@gmail.com
Abstract. Micropsectr a radialis is an univoltine cold-water species of chironomids, typical for high-mountain lakes in Western Europe. Studies show its presence in lakes in Asia region and in small rivers with groundwater discharge in the middle zone of European Russia. There was a record on Baffin Island in the Nearctic region. Thus, this species has a discontinuous range and may be distributed more widely. The purpose of the study was to determine climatic factors that limit the distribution of this species and the expected areas of its inhabitance. In order to research M. radialis distribution we collected literature data on its findings and made range model, based on 20 bioclimatic parameters and 119 locations using the Maxent program. There are two key bioclimatic parameters regulate the model: the average temperature of the coldest quarter and the average annual monthly temperature range. The first parameter directly affects the model, while the second one has very low direct contribution. Nevertheless, excluding the second parameter significantly reduces the accuracy of the model. The first parameter probably reflects the bioclimatic conditions of Western Europe with most of the findings, while the second parameter allows including a few finds from Asia. According to the model, supposed habitats of the species in the Nearctic are Newfoundland, the Great Lakes, the mountains of British Columbia, and southern Alaska.
© Горбунов P. П. 2023. Данная статья доступна по условиям всемирной лицензии Creative Commons Attribution 4.0 International Page 1 from 8
License (http://creativecommons.0rg/licenses/by/4.o/), которая дает разрешение на неограниченное использование, копирование на любые носители при условии указания авторства, источника и ссылки на лицензию Creative Commons, а также изменений, если таковые имеют место.
Keywords: Micropsectra radialis, Chironomidae, distribution area, range, distribution modelling, Maxent
For citation: Gorbunov R.P. A brief study on the geographic distribution of Micropsectra radialis Goetghebuer, 1931 (Diptera, Chironomidae). Russian Journal of Ecosystem Ecology. 2023;8(4). (In Russ.). Available from: https://doi.org/ 10.21685/2500-0578-2023-4-5
Введение
Micropsectra radialis Goetghebuer, 1931 чаще всего характеризовался как палеарктический холодноводный вид [1, 2], обитающий на про-фундали высокогорных западноевропейских озер [3]. В более поздних работах его характеризуют также как палеарктически-ориентальный [4] и палеарктический трансевразиатский полидизъюнктивный вид [5].
Несмотря на то, что большинство находок вида зарегистрированы для озер и прудов, около 7 % находок в исследованной литературе относятся к рекам и ручьям, как европейским, так и азиатским, в том числе самая южная находка на территории Непала [6]. На территории России в экосистемах малых рек M. radialis отмечен для рек Дубенка и Орлик Белгородской области [7], где он ранее был идентифицирован как Krenopsectra acuta (Goetghebuer, 1934) и позже с помощью генетического анализа был определен какM. radialis (сообщение Орел О. В.). Имеется также находка в р. Иргине на Среднем Урале [8]. В обоих случаях реки подвержены интенсивной разгрузке родниковых вод. Кроме того, одна встреча вида была зарегистрирована в Неарктике, о. Баффинова Земля, как синоним Lauterbornia coracina Kieffer, 1911 [9].
Таким образом, кроме того, что вид предпочитает холодные воды, он обладает определенной экологической пластичностью, позволяющей ему расселяться за пределы привычных высокогорных лимнических экосистем. В связи
с этим была поставлена цель провести моделирование ареала вида с помощью программы Maxent [10] на основе собственных и литературных данных о находках вида M. radialis и его синонимов L. coracina и Micropsectra coracina (Kieffer, 1911), и выявить параметры, лимитирующие распространение, а также области потенциальных находок.
Материалы и методы
Для моделирования ареала использовалась программа Махей (Maximum Entropy Modeling of Species Geographic Distributions) Version 3.4.3, November 2020. Количество точек: 119, выходной формат значений модели логистический, процент случайных тестовых данных: 30. Для моделирования использовался набор растровых изображений возвышения и 19 биоклиматических параметров [11] c разрешением 2,5 минуты по данным 1970-2000 гг. Множитель регуляризации - 1, без использования репликаций, максимальное количество итераций - 500, порог конвергенции - 0,00001, распространенность по умолчанию - 0,5.
Результаты
Распространение вида на основе литературных данных [1-9, 12-53] отображено на рис. 1 и отражает предполагаемую разорванность его ареала [5], определяемую специфическими условиями обитания.
Рис. 1. Распространение M. radialis на основе литературных данных Fig.1. Distribution of M. radialis based on literature data
Было проведено около 30 моделирований с разными комбинациями параметров - как по всем 20, так и сгруппированным по характеру биоклиматических переменных (температура, осадки). С помощью jackknife-теста определялись наименее влияющие на модель и исключались. Далее снова проводились моделирования по отобранным параметрам. Кроме того, проводились промежуточные моделирования, где отобранные параметры группировались с уже исключенными с целью подтверждения результата.
В результате были выявлены два ключевых климатических параметра, регулирующих модель: средняя температура самого холодного квартала и среднегодовая месячного диапазона температур (max t° - min t°). По этим двум параметрам была построена заключительная модель ареала M. radialis c достаточной чувствительностью, как показывает график ROC-кривой (receiver operating characteristic, рабочая характеристика приемника), отраженный на рис. 2
Рис. 2. ROC-кривая (receiver operating characteristic curve, кривая рабочей характеристики приемника) модели Maxent для M. radialis
Fig. 2. ROC curve (receiver operating characteristic curve) of the Maxent model for M. radialis
Вклад двух вышеупомянутых параметров в модель кардинально отличается. В то время как первая переменная эффективно регулирует модель напрямую, роль второй незначительна, однако, как показывает jackknife-тест (рис. 3), после его исключения точность модели значительно снижается. Любопытно, что высота
над уровнем моря не повлияла на построение модели.
Результат построения модели ареала M. radialis по этим двум параметрам (средняя температура самого холодного квартала и среднегодовая месячного диапазона температур) отображен на рис. 4.
Рис. 3. Результат jackknife-теста модели Maxent для M. radialis по переменным средняя температура самого холодного квартала (bioii) и среднегодовая месячного диапазона температур (bio2).
Синие столбцы обозначают прирост точности модели при использовании только этой переменной, светло-синие столбцы обозначают прирост, потерянный при удалении переменной из полной модели, красная полоса указывает на прирост при использовании всех переменных
Fig. 3. Result of the jackknife test of the Maxent model for M. radialis according to the variables average temperature of the coldest quarter (bioii) and the average annual monthly temperature range (bio2). The blue bars indicate the increase in model accuracy when using only this variable, light blue bars indicate the increase lost when a variable is removed from the full model, red bars indicate the increase when all variables are used
Рис. 4. Результат моделирования ареала M. radialis с помощью Maxent по переменным средняя температура самого холодного квартала и среднегодовая месячного диапазона температур (max t° - min t°). Шкала отображает вероятность того, что условия для находки подходящие. Точки обучающей выборки - белые квадраты, тестовой - фиолетовые
Fig. 4. The result of modeling the range of M. radialis using Maxent using the variables the average temperature of the coldest quarter and the average annual monthly temperature range (max t° - min t°). The scale represents the likelihood that the conditions for the find are suitable. The training sample points are white squares, the test sample points are purple squares.
Обсуждение
По-видимому, главная переменная - средняя температура самого холодного месяца - связана с основными зарегистрированными областями обитания M. radialis - высокогорными и полярными, и не только определяет спектр приемлемых конкурентных видов, но и отражает необходимый унивольтинному виду зимний период личиночного роста. Это также подчеркивает лимитирующее влияние личиночной стадии на распространение вида. Вторая переменная, вероятно, включает в модель находки вида в средних широтах, когда для его существования необходимо разбавление родниковыми олиготрофными водами, и при этом климат достаточно мягок, не допуская мелководным ручьевым водоемам вымерзания в зимний период и высушивания в летний.
Можно предположить, что экологическая лабильность вида позволяет ему выживать не только благодаря родникам, но и в других специфичных водоемах, где сочетание олиготроф-ности, низкой температуры и отсутствия конкуренции предоставляет ему необходимую нишу для распространения. Трудности, с которыми связаны идентификация танитарзин и их систематика, а также региональные школы и мето-
дики, которыми руководствуются в их определении, могут маскировать реальное количество находок. Учитывая это, вполне вероятно, что ареал обитания M. radialis не столь разорван, как представляется, и имеет голарктичекий характер, распространяясь также на Неарктику: о. Ньюфаундленд, Великие озера, горы Британской Колумбии и юг Аляски. При этом стоит учитывать, что в моделировании задействованы лишь климатические параметры, тогда как для развития вида на личиночной стадии наиболее важными являются гидрологические условия. Этим также может объясняться попадание ряда точек в область низкой вероятности обнаружения вида, где благоприятные гидрологические условия оказываются достаточными для распространения личинок несмотря на нехарактерный климат. Кроме того, на точность модели могли повлиять недостаток информации о распространении M. radialis, неравномерность плотности его регистраций и ошибочные определения.
Заключение
Анализ литературных данных показал широкий, но разорванный ареал обитания вида, приуроченный к холодноводным биотопам: высокогорным или находящимся под влиянием
разгрузки подземных вод. Моделирование ареала выявило два основных биоклиматических параметра, определяющих распространение вида: средняя температура самого холодного квартала и среднегодовая месячного диапазона
температур (max f - min f). Полученная модель позволяет предположить наличие вида на территории Неарктики: о. Ньюфаундленд, регион Великих озер, горы Британской Колумбии и юг Аляски.
Список литературы
1. Gilka W., Jazdzewska N. Description of a new species in the Micropsectra atrofasciata group, with notes on rare Tanytarsini in Poland (Diptera: Chironomidae) // Polish Journal of Entomology. 2012. Vol. 81, № 2. P. 157-164. doi: 10.2478/v10200-012-0004-0
2. Макарченко Е. А., Макарченко М. А., Зорина О. В. [и др.]. Новые данные по фауне хирономид (Diptera, Chironomidae) полуострова Камчатка // Чтения памяти Владимира Яковлевича Леванидова. 2011. № 5. С. 307-328.
3. Andric M., Massaferro J., Eicher U. [et al.]. A multi-proxy Late-glacial palaeoenvironmental record from Lake Bled, Slovenia // Hydrobiologia. 2009. Vol. 631. P. 121-141. doi: 10.1007/s10750-009-9806-9
4. Hubenov Z. Species composition and distribution of the dipterans (Insecta: Diptera) in Bulgaria. Sofia : Pensoft pub, 2021. 276 p.
5. Орел О. В. Фауна комаров-звонцов подсемейства Chironominae (Diptera, Chironomidae) Крайнего Северо-Востока Азии // Евразиатский энтомологический журнал. 2018. Т. 17, № 3. С. 191-200.
6. Janetschek H. Als Zoologe am Dach der Welt: faunistisch-okologisch-biozonotische Ergebnisse der 2. Expedition des Forschungsunternehmens Nepal Himalaya in den Khumbu Himal. Innsbruck : Wagner, 1990. 119 p.
7. Силина А. Е. Трофическая структура сообщества макрозообентоса водоемов в 30-км зоне влияния Лебединского ГОКа // Региональные геосистемы. 2011. Т. 16, № 15. С. 19-31.
8. Крашенников А. Б. Bryophaenocladius evanmaki sp.n. - новый вид хирономид (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) с Урала // Евразиатский энтомологический журнал. 2022. Т. 21. С. 16-18.
9. Oliver D. R. A limnological investigation of a large arctic lake, Nettilling Lake, Baffin Island // Arctic. 1964. Vol. 17, № 2. P. 69-83.
10. Phillips S. J., Dudik M., Schapire R. E. Maxent software for modeling species niches and distributions (Version 3.4.3). 2023. URL: http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/ (дата обращения: 04.05.2023).
11. Historical climate data // WorldClim. URL: https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html (дата обращения: 04.05.2023).
12. Кравцова Л. С., Перетолчина Т. Е., Трибой Т. И. Исследование разнообразия гидробионтов Лиственничного залива озера Байкал с использованием ДНК-метабаркодинга // Генетика. 2021. Т. 57, № 4. С. 445-453.
13. Кучко Я. А., Ильмаст Н. В., Кучко Т. Ю. Гидробиоценозы озера Тулос (Юго-Западная Карелия) // Самарский научный вестник. 2019. Т. 8, № 1. C. 54-58. doi: 10.17816/snv201981108
14. Руднева Л. В. Таксономический состав и пространственное распределение хирономид (Diptera, Chironomidae) Телецкого озера и его притоков // Сибирский экологический журнал. 2000. Т. 7, № 4. С. 485-490.
15. Сенкевич А. В., Стойко Т. Г. Сообщества гидробионтов (зоопланктон и зообентос) Архангельского пруда в Каменском районе Пензенской области (среднее Поволжье) // Известия высших учебных заведений. Поволжский регион. Естественные науки. 2015. № 2. С. 84-93.
16. Сидорова А. И. Современное состояние макрозообентоса в глубоководной части Онежского озера // Ученые записки Петрозаводского государственного университета. 2017. № 6. С. 82-89.
17. Шарапова Т. А. К изучению зообентоса бассейна Р. Демьянки // Вестник экологии, лесоведения и ландшаф-товедения. 2012. № 12. С. 111-118.
18. Aagard K., Solem J. O., Bongard T., Hanssen O. Studies of aquatic insects in the Atna River 1987-2002 // Hydrobiologia. 2004. Vol. 521. P. 87-105.
19. Aydin G. B. Contributions to the faunistic knowledge of Chironomidae (Diptera) of Turkey based on the adult males collected around Hazar Lake (Elazig) // Journal of the Entomological Research Society. 2022. Vol. 24, № 3. P. 375-387.
20. Ayuushsuren C., Shcherbina G. K. Species composition and structure of macrozoobenthos in Lake Ulaagchny Khar (Mongolia) // Inland water biology. 2015. Vol. 8. P. 366-372. doi: 10.1134/S1995082915040045
21. Bezmaternykh V. V., Shcherbina G. K. Size-weight characteristics of the late instar larvae of chironomids (Diptera, Chironomidae) in Lake Vishtynetskoye // Inland water biology. 2015. Vol. 8. P. 319-324.
22. Bigler C., Grahn E., Larocque I. [et al.]. Holocene environmental change at Lake Njulla (999 m a.s.l.), northern Sweden: a comparison with four small nearby lakes along an altitudinal gradient // Journal of Paleolimnology. 2003. Vol. 29. P. 13-29.
23. Bitusik P. Chironomids (Diptera: Chironomidae) of the mountain lakes in the Tatra Mts. (Slovakia) // Dipterologica bohemoslovaca. 2004. Vol. 12. P. 25-33.
24. Bitusik P., Dobrikova D., Pipik R., Hamerlik L. Relict chironomid communities surviving in the coldest High Tatra Mountain lakes confirmed by a palaeolimnological survey // Biologia. 2017. Vol. 72, № 8. P. 965-969.
25. Divrik M. T., Lacin O. M., Kalkan K., Yurtoglu S. Determination of Benthic Macroinvertebrate Fauna and Some Physicochemical Properties of Kanak Dam Lake (§arki§la-Sivas) // Aquatic Sciences and Engineering. 2021. Vol. 36, № 1. P. 1-10.
2б. European Bioinformatics Institute (EMBL-EBI), GBIF Helpdesk (2023). INSDC Sequences. Version 1.25. European Nucleotide Archive (EMBL-EBI). Occurrence dataset. 2023. doi: 10.154бS/sbmztx
2l. Finnish Biodiversity Information Facility. Lajitietokeskus/FinBIF - Notebook, general observations. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.154бS/4g5бtp
28. Fjellheim A., Raddum G. G., Vandvik V. [et al.]. Diversity and distribution patterns of benthic invertebrates along alpine gradients. A study of remote European freshwater lakes // Advances in Limnology. 2009. Vol. б2. P. 1б1-190.
29. Hârsaker K., Daverdin M. Freshwater benthic invertebrates ecological collection NTNU University Museum. Version 1.100. Norwegian University of Science and Technology. Sampling event dataset. 2023. doi: 10.154бS/k1pumk
30. Boggero A., Dumnicka E., Fornaroli R. [et al.]. Geotargeting spatial and temporal data of Italian freshwater high-altitude macroinvertebrates. Version 1.8. Consiglio Nazionale delle Ricerche - Istituto di Ricerca sulle Acque. Occurrence dataset. 2022. doi: 10.15468/mzhrqh
31. Gilka W. A faunistic review of chironomids of the tribe Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) of the Tatra National Park // Dipteron. 2001. Vol. 23. P. 11-11.
32. Guilizzoni P., Marchetto A., Lami A. [et al.]. The environmental history of a mountain lake (Lago Paione Superiore, Central Alps, Italy) for the last c. 100 years: a multidisciplinary, palaeolimnological study // Journal of Paleolimnology. 199б. Vol. 15. P. 245-2б4.
33. Hamerlík L., Bitusík P. The distribution of littoral chironomids along an altitudinal gradient in High Tatra Mountain lakes: Could they be used as indicators of climate change? // Annales de Limnologie-International Journal of Limnology. EDP Sciences. 2009. Vol. 45, № 3. P. 145-15б. doi: 10.1051/limn/2009021
34. Hubenov Z. The Dipterans (Insecta: Diptera) of the Rila Mountains // Historia naturalis bulgarica. 201б. Vol. 23. P. 3l-99.
35. Jazdzewska N. Description of a new species in the group, with notes on rare Tanytarsini in Poland (Diptera: Chironomidae) // Polish Journal of Entomology. 2012. Vol. 81, № 2. P. 151-1б4.
36. Lang C., Lods-Crozet B. Oligochaetes versus chironomids as indicators of trophic state in two Swiss lakes recovering from eutrophication // Archiv für Hydrobiologie. 1991. Vol. 139, № 2. P. 181-195.
31. Laville H. Inventaire 1980 des chironomides (Diptera) connus des Pyrénées // Annales de Limnologie-International Journal of Limnology. EDP Sciences. 1980. Vol. 1б, № 3. P. 211-223.
38. Lencioni V., Rossaro B. Chironomid assemblages in different alpine stream types // Proceedings of the XV International Symposium on Chironomidae. 2010. Vol. 385.
39. Lencioni V., Moubayed-Breil J. Urban chironomid fauna (Diptera: Chironomidae) visiting the streets of Verona along the Adige River banks and adjacent springs // Storia naturale della città di Verona. Roma, 2021. P. 151-110.
40. Lods-Crozet B., Oertli B., Robinson C. T. Long-term patterns of chironomid assemblages in a high elevation stream/lake network (Switzerland) - Implications to global change // Fauna norvegica. 2012. Vol. 31. P. 11.
41. Mousavi S. K., Amundsen P. A. Seasonal variations in the profundal Chironomidae (Diptera) assemblage of a subarctic lake // Boreal Environment Research. 2012. Vol. 11, № 2. P. 102-113.
42. Astrom J. National insect monitoring in Norway. Version 1.1. Norwegian Institute for Nature Research. Sampling event dataset. 2022. doi: 10.154бS/2jwncб
43. Novikmec M., Veselská M., Bitusík P. [et al.]. Checklist of benthic macroinvertebrates of high altitude ponds of the Tatra Mountains (Central Europe) with new records of two species for Slovakia // Check List. 2015. Vol. 11, № 1. P. 1-12.
44. Pauwels O., Samyn Y., Vandenberghe T. RBINS DaRWIN. Royal Belgian Institute of Natural Sciences. Occurrence dataset. 2021. doi: 10.154бS/qxy4mc
45. Rieradevall M., Jiménez M., Prat N. The zoobenthos of six remote high mountain lakes in Spain and Portugal // Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen. 1998. Vol. 2б, № 4. P. 2132-213б. doi: 10.1080/03б80110.1995.11901120
46. Rieradevall M., Bonada N., Prat N. Substrate and depth preferences of macroinvertebrates along a transect in a Pyrenean high mountain lake (Lake Redó, NE Spain) // Limnetica. 1999. Vol. 11. P. 121-134.
41. Rossaro B., Laura M., Magoga G. [et al.]. An updated list of chironomid species from Italy with biogeographic considerations (Diptera, Chironomidae) // Biogeographia - The Journal of Integrative Biogeography. 2019. Vol. 34. P. 59-85. doi: 10.21426/B634043041
48. Tatole V. The chironomidae diversity in lenthic and lothic ecosystems from north dobroudja, Romania // Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii si comunicari. Stiintele Naturii. 2009. Vol. 25. P. 153-160.
49. Tátosová J., Stuchlík E. Seasonal dynamics of chironomids in the profundal zone of a mountain lake (L'adové pleso, the Tatra Mountains, Slovakia) // Biologia. 2006. Vol. 61. P. 203-212.
50. Hârsaker K., Aspaas A. M., Dolmen D. [et al.]. Terrestrial and limnic invertebrates systematic collection, NTNU University Museum. Version 1.1124. Norwegian University of Science and Technology. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/fsreqb
51. The International Barcode of Life Consortium. International Barcode of Life project (iBOL). Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/inygc6
52. UiT The Arctic University of Norway. Entomology collection, UiT Tromse Museum. Version 1.1636. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/sdixho
53. Zdanov A. A., Erbaeva E. A., Varychanova K. V., Rozkova N. A. Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei // Wasserinsekten des Chubsugul-Sees in der Nordmongolei. Lincoln, 1989. P. 69-75.
References
1. Gilka W., Jazdzewska N. Description of a new species in the Micropsectra atrofasciata group, with notes on rare Tanytarsini in Poland (Diptera: Chironomidae). Polish Journal of Entomology. 2012;81(2):157-164. doi: 10.2478/v10200-012-0004-0
2. Makarchenko E.A., Makarchenko M.A., Zorina O.V. et al. New data on the chironomid fauna (Diptera, Chironomidae) of the Kamchatka Peninsula. Chteniya pamyati Vladimira Yakovlevicha Levanidova = Readings commemorating Vladimir Levanidov. 2011;(5):307-328. (In Russ.)
3. Andric M., Massaferro J., Eicher U. et al. A multi-proxy Late-glacial palaeoenvironmental record from Lake Bled, Slovenia. Hydrobiologia. 2009;631:121-141. doi: 10.1007/s10750-009-9806-9
4. Hubenov Z. Species composition and distribution of the dipterans (Insecta: Diptera) in Bulgaria. Sofia: Pensoft pub, 2021:276.
5. Orel O.V. Fauna of chironomids of the subfamily Chironominae (Diptera, Chironomidae) of the Far Northeast Asia. Evraziatskiy entomologicheskiy zhurnal = Eurasian Entomological Journal. 2018;17(3):191-200. (In Russ.)
6. Janetschek H. Als Zoologe am Dach der Welt: faunistisch-ökologisch-biozönotische Ergebnisse der 2. Expedition des Forschungsunternehmens Nepal Himalaya in den Khumbu Himal. Innsbruck: Wagner, 1990:119.
7. Silina A.E. Trophic structure of the macrozoobenthos community of water bodies in the 30-km zone of influence of Lebedinsky ore mining and processing plant. Regional'nye geosistemy = Regional geosystems. 2011;16(15):19-31. (In Russ.)
8. Krashennikov A.B. Bryophaenocladius evanmaki sp.n. - a new species of chironomids (Diptera, Chironomidae, Orthocladiinae) from the Urals. Evraziatskiy entomologicheskiy zhurnal = Eurasian Entomological Journal. 2022;21:16-18. (In Russ.)
9. Oliver D.R. A limnological investigation of a large arctic lake, Nettilling Lake, Baffin Island. Arctic. 1964;17(2):69-83.
10. Phillips S.J., Dudik M., Schapire R.E. Maxent software for modeling species niches and distributions (Version 3.4.3). 2023. Available at: http://biodiversityinformatics.amnh.org/open_source/maxent/ (accessed 04.05.2023).
11. Historical climate data. WorldClim. Available at: https://www.worldclim.org/data/worldclim21.html (accessed 04.05.2023).
12. Kravtsova L.S., Peretolchina T.E., Triboy T.I. Study of the diversity of hydrobionts in the Listvennichny Bay of Lake Baikal using DNA metabarcoding Genetika = Genetics. 2021;57(4):445-453. (In Russ.)
13. Kuchko Ya.A., Il'mast N.V., Kuchko T.Yu. Hydrobiocenoses of Lake Thulos (Southwestern Karelia). Samarskiy nauchnyy vestnik = Samara Scientific Bulletin. 2019;8(1):54-58. (In Russ.). doi: 10.17816/snv201981108
14. Rudneva L.V. Taxonomic composition and spatial distribution of chironomids (Diptera, Chironomidae) of Lake Teletskoye and its tributaries. Sibirskiy ekologicheskiy zhurnal = Siberian journal of ecology. 2000;7(4):485-490. (In Russ.)
15. Senkevich A.V., Stoyko T.G. Communities of hydrobionts (zooplankton and zoobenthos) of the Arkhangelsk pond in the Kamensky district of the Penza region (middle Volga region). Izvestiya vysshikh uchebnykh zavedeniy. Povolzhskiy region. Estestvennye nauki = University proceedings. Volga region. Natural sciences. 2015;(2):84-93. (In Russ.)
16. Sidorova A.I. Current state of macrozoobenthos in the deep-sea part of Lake Onega. Uchenye zapiski Petrozavodskogo gosudarstvennogo universiteta = Bulletin of Petrozavodsk State University. 2017;(6):82-89. (In Russ.)
17. Sharapova T.A. To the study of zoobenthos in the R. Demyanka basin. Vestnik ekologii, lesovedeniya i land-shaftovedeniya = Bulletin of ecology, forestry and landscape science. 2012;(12):111-118. (In Russ.)
18. Aagard K., Solem J.O., Bongard T., Hanssen O. Studies of aquatic insects in the Atna River 1987-2002. Hydrobiologia. 2004;521:87-105.
19. Aydin G.B. Contributions to the faunistic knowledge of Chironomidae (Diptera) of Turkey based on the adult males collected around Hazar Lake (Elazig). Journal of the Entomological Research Society. 2022;24(3):375-387.
20. Ayuushsuren C., Shcherbina G.K. Species composition and structure of macrozoobenthos in Lake Ulaagchny Khar (Mongolia). Inland water biology. 2015;8:366-372. doi: 10.1134/S1995082915040045
21. Bezmaternykh V.V., Shcherbina G.K. Size-weight characteristics of the late instar larvae of chironomids (Diptera, Chironomidae) in Lake Vishtynetskoye. Inland water biology. 2015;8:319-324.
22. Bigler C., Grahn E., Larocque I. et al. Holocene environmental change at Lake Njulla (999 m a.s.l.), northern Sweden: a comparison with four small nearby lakes along an altitudinal gradient. Journal of Paleolimnology. 2003;29:13-29.
23. Bitusik P. Chironomids (Diptera: Chironomidae) of the mountain lakes in the Tatra Mts. (Slovakia). Dipterologica bohemoslovaca. 2004;12:25-33.
24. Bitusik P., Dobrikova D., Pipik R., Hamerlik L. Relict chironomid communities surviving in the coldest High Tatra Mountain lakes confirmed by a palaeolimnological survey. Biologia. 2017;72(8):965-969.
25. Divrik M.T., Lacin O.M., Kalkan K., Yurtoglu S. Determination of Benthic Macroinvertebrate Fauna and Some Phys-icochemical Properties of Kanak Dam Lake (Çarkiçla-Sivas). Aquatic Sciences and Engineering. 2021;36(1):1-10.
26. European BioinformaticsInstitute (EMBL-EBI), GBIFHelpdesk (2023). INSDCSequences. Version 1.25. European Nucleotide Archive (EMBL-EBI). Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/sbmztx
21. Finnish Biodiversity Information Facility. Lajitietokeskus/FinBIF - Notebook, general observations. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/4g56tp
28. Fjellheim A., Raddum G.G., Vandvik V. et al. Diversity and distribution patterns of benthic invertebrates along alpine gradients. A study of remote European freshwater lakes. Advances in Limnology. 2009;62:161-190.
29. Hârsaker K., Daverdin M. Freshwater benthic invertebrates ecological collection NTNU University Museum. Version 1.100. Norwegian University of Science and Technology. Sampling event dataset. 2023. doi: 10.15468/k1pumk
30. Boggero A., Dumnicka E., Fornaroli R. et al. Geotargeting spatial and temporal data of Italian freshwater high-altitude macroinvertebrates. Version 1.8. Consiglio Nazionale delle Ricerche - Istituto di Ricerca sulle Acque. Occurrence dataset. 2022. doi: 10.15468/mzhrqh
31. Gilka W. A faunistic review of chironomids of the tribe Tanytarsini (Diptera: Chironomidae) of the Tatra National Park. Dipteron. 2001;23:11-11.
32. Guilizzoni P., Marchetto A., Lami A. [et al.]. The environmental history of a mountain lake (Lago Paione Superiore, Central Alps, Italy) for the last c. 100 years: a multidisciplinary, palaeolimnological study. Journal of Paleolimnol-ogy. 1996;15:245-264.
3 3. Hamerlík L., Bitusík P. The distribution of littoral chironomids along an altitudinal gradient in High Tatra Mountain lakes: Could they be used as indicators of climate change? Annales de Limnologie-International Journal of Limnology. EDP Sciences. 2009;45(3):145-156. doi: 10.1051/limn/2009021
34. Hubenov Z. The Dipterans (Insecta: Diptera) of the Rila Mountains. Historia naturalis bulgarica. 2016;23:31-99.
35. Jazdzewska N. Description of a new species in the group, with notes on rare Tanytarsini in Poland (Diptera: Chironomidae). Polish Journal of Entomology. 2012;81(2):151-164.
36. Lang C., Lods-Crozet B. Oligochaetes versus chironomids as indicators of trophic state in two Swiss lakes recovering from eutrophication Archiv für Hydrobiologie. 1991;1З9(2):181-195.
31. Laville H. Inventaire 1980 des chironomides (Diptera) connus des Pyrénées. Annales de Limnologie-International Journal of Limnology. EDP Sciences. 1980;1б(З):211-22З.
38. Lencioni V., Rossaro B. Chironomid assemblages in different alpine stream types. Proceedings of the XV International Symposium on Chironomidae. 2010:385.
39. Lencioni V., Moubayed-Breil J. Urban chironomid fauna (Diptera: Chironomidae) visiting the streets of Verona along the Adige River banks and adjacent springs. Storia naturale della città di Verona. Roma, 2021:151-110.
40. Lods-Crozet B., Oertli B., Robinson C.T. Long-term patterns of chironomid assemblages in a high elevation stream/lake network (Switzerland) - Implications to global change. Fauna norvegica. 2012;31:11.
41. Mousavi S.K., Amundsen P.A. Seasonal variations in the profundal Chironomidae (Diptera) assemblage of a subarctic lake. Boreal Environment Research. 2012;11(2):102-113.
42. Astrom J. National insect monitoring in Norway. Version 1.1. Norwegian Institute for Nature Research. Sampling event dataset. 2022. doi: 10.15468/2jwnc6
43. Novikmec M., Veselská M., Bitusík P. et al. Checklist of benthic macroinvertebrates of high altitude ponds of the Tatra Mountains (Central Europe) with new records of two species for Slovakia. Check List. 2015;11(1):1-12.
44. Pauwels O., Samyn Y., Vandenberghe T. RBINSDaRWIN. Royal Belgian Institute of Natural Sciences. Occurrence dataset. 2021. doi: 10.15468/qxy4mc
45. Rieradevall M., Jiménez M., Prat N. The zoobenthos of six remote high mountain lakes in Spain and Portugal. Internationale Vereinigung für theoretische und angewandte Limnologie: Verhandlungen. 1998;26(4):2132-2136. doi: 10.1080/03680110.1995.11901120
46. Rieradevall M., Bonada N., Prat N. Substrate and depth preferences of macroinvertebrates along a transect in a Pyrenean high mountain lake (Lake Redó, NE Spain). Limnetica. 1999;11:121-134.
41. Rossaro B., Laura M., Magoga G. et al. An updated list of chironomid species from Italy with biogeographic considerations (Diptera, Chironomidae). Biogeographia - The Journal of Integrative Biogeography. 2019;34:59-85. doi: 10.21426/B634043041
48. Tatole V. The chironomidae diversity in lenthic and lothic ecosystems from north dobroudja, Romania. Muzeul Olteniei Craiova. Oltenia. Studii si comunicari. Stiintele Naturii. 2009;25:153-160.
49. Tátosová J., Stuchlík E. Seasonal dynamics of chironomids in the profundal zone of a mountain lake (L'adové pleso, the Tatra Mountains, Slovakia). Biologia. 2006;61:203-212.
50. Hârsaker K., Aspaas A.M., Dolmen D. et al. Terrestrial and limnic invertebrates systematic collection, NTNU University Museum. Version 1.1124. Norwegian University of Science and Technology. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/fsreqb
51. The International Barcode of Life Consortium. International Barcode of Life project (iBOL). Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/inygc6
52. UiT The Arctic University of Norway. Entomology collection, UiT Tromso Museum. Version 1.1б3б. Occurrence dataset. 2023. doi: 10.15468/sdixho
53. Zdanov A.A., Erbaeva E.A., Varychanova K.V., Rozkova N.A. Erforschung biologischer Ressourcen der Mongolei.
Wasserinsekten des Chubsugul-Sees in der Nordmongolei. Lincoln, 1989:69-15.
