УДК 581.5
К ИЗУЧЕНИЮ ФЛОРЫ УСТЬ-СОКСКОГО КАРЬЕРА
© 2013 Ю.В. Макарова, М.В. Куликова, Н.В. Прохорова,1 А.А. Головлёв2
Выявлено произрастание 96 видов сосудистых растений, принадлежащих к 75 родам, 33 семействам, 5 классам и 4 отделам. Дан таксономический, биоморфологический, экологический и фитоценотический анализ флоры сосудистых растений Усть-Сокского карьера Самарской области
Ключевые слова: флора, Сокольи горы, Усть-Сокский карьер, Самарская область.
Введение
Усть-Сокский карьер расположен на северном макросклоне Сокольих гор, в нескольких километрах от места впадения р. Сок в Саратовское водохранилище, на территории Сокского карбонатного месторождения. Он представляет собой самый старый по времени освоения участок Сокского месторождения, эксплуатация которого была прекращена в 70-х гг. XX в. в связи с выработкой полезных компонентов (доломитов, известняков и их промежуточных разностей). Максимальная протяженность Усть-Сокского карьера с севера на юг составляет менее 1 км, с запада на восток — более 2 км. Форма карьера — корытообразная. Дно плоское, сложенное доломитизированными известняками, перемежающимися с выходами монолитного скального фундамента, частично загроможденное глыбами некондиционных пород. Борта отвесные, скальные, высотой до нескольких десятков метров (в отдельных случаях 100-150 м). Почвенный покров в карьере отсутствует, но под пологом древесной растительности наблюдается формирование маломощного (до 1 см) биогенного слоя, состоящего из листового опада и произрастающих здесь лишайников. В северо-восточной части карьера находится неглубокое (0,2-0,7 м) пресноводное озеро атмосферного (дождевого и снегового) питания. Глубина и площадь водного зеркала этого озера изменяются в зависимости от гидротермических условий сезонов [1-5].
После закрытия карьера рекультивационные мероприятия на его территории не проводились. Это обусловило развитие естественных процессов самозарастания
1 Макарова Юлия Владимировна (aconithum@yandex.ru), Куликова Мария Вячеславовна (kulimaria@rambler.ru), Прохорова Наталья Владимировна (ecology@samsu.ru), кафедра экологии, ботаники и охраны природы Самарского государственного университета, 443011, Российская Федерация, г. Самара, ул. Акад. Павлова, 1.
2Головлёв Алексей Алексеевич (ecology@samsu.ru), кафедра экологии и безопасности жизнедеятельности Самарского государственного экономического университета, 443090, Российская Федерация, г. Самара, ул. Советской Армии, 141.
на протяжении последних 40 лет. Важный вклад в познание этих процессов вносит изучение флоры Усть-Сокского карьера.
Методика исследований
Изучение флоры Усть-Сокского карьера происходило традиционным маршрутным методом в весенне-осенний период 2012 года3. При движении по маршрутам пересекались основные элементы рельефа карьера (террасы, обвально-осып-ные склоны, днище) и осуществлялся сбор всех встречаемых видов сосудистых растений (аборигенных и адвентивных). В лабораторных условиях растительный материал гербаризировали и детерминировали с использованием определительных ключей [6—11]. При анализе флоры руководствовались классификацией клима-морф К. Раункиера [12], системой биоморф И.Г. Серебрякова [13] и Т.И. Серебряковой [14], системой экоморф А.Л. Бельгарда в модификации Н.М. Матвеева [15], классификациями растений по способам опыления и распространения спор, семян и плодов [16]. Основные сведения о видах, необходимые для проведения флористического анализа, были почерпнуты в работах Т.И. Плаксиной [17] и Н.М. Матвеева [16]. Номенклатура таксонов дана по С.К. Черепанову [18].
Результаты и их обсуждение
В Усть-Сокском карьере обнаружено произрастание 96 видов сосудистых растений из 75 родов и 33 семейств, относящихся к 5 классам и 4 отделам (табл. 1). Во флоре преобладают представители отдела Цветковые (МадиоНоркуЬа), насчитывающие 93 вида (96,9 % от общего числа видов). Они наиболее успешны в стратегии выживания, а значит, превосходят все другие встречающиеся здесь отделы высших растений по морфологической, анатомической и физиологической организации [19]. Среди цветковых растений доминируют представители класса Магнолиопсида (МадиоЫорвгйа). Они включают 85 видов (88,6 % от общего числа видов), которые объединены в 66 родов и 26 семейств.
Таблица 1
Соотношение основных систематических групп во флоре Усть-Сокского карьера
Систематическая Количество
группа семейств родов видов
абс. % абс. % абс. %
Ро1уройгоркуЬа 1 3 1 1,3 1 1
ЕдтвеЬорНуЬа 1 3 1 1,3 1 1
РторкуЬа 1 3 1 1,3 1 1
МадиоНорНуЬа, 30 90,9 72 96 93 96,9
в том числе:
ЫИорвгйа 4 12,1 6 8 8 8,3
МадиоНорвгйа 26 78,8 66 88 85 88,6
Итого: 33 100 75 100 96 100
3Эпизодическое исследование флоры Усть-Сокского карьера осуществлялось авторами с 2002 г.
Открытые и в целом засушливые биотопы карьера, характеризующиеся низким содержанием элементов минерального питания в субстрате, в известной степени удовлетворяют требованиям к среде обитания, предъявляемым единственным представителем отдела Сосновые (Pinophyta) — сосной обыкновенной (Pinus sylvestris L.). Этот вид нередок на террасах и днище Усть-Сокского карьера, и его можно отнести к числу доминантов среди древесных растений. Присутствие представителей отделов Папоротникообразные (Polypodiophyta) и Хвощеобразные (Equisetophyta) (по 1 виду), обладающих несовершенным типом регуляции водного обмена и нуждающихся для успешного развития и размножения в биотопах с повышенным уровнем атмосферного и грунтового увлажнения, обусловлено наличием небольшого озера, расположившегося на днище карьера.
Наибольший вклад в состав флоры Усть-Сокского карьера вносят 15 ведущих по числу видов семейств (табл. 2). Они объединяют 78 видов растений, то есть более 80 % от суммы видов флоры Усть-Сокского карьера.
Таблица 2
Головные части семейственных флористических спектров Усть-Сокского карьера и западной части Сокольих гор
№ Усть-Сокский № Западная часть
п/п карьер п/п Сокольих гор
I Asteraceae (20/20,8) I Asteraceae (33/15,9)
II Rosaceae (12/12,5) II Rosaceae (20/9,6)
III-IV Salicaceae (8/8,3) III Fabaceae (16/7,7)
III-IV Fabaceae (8/8,3) IV-V Liliaceae (10/5,2)
V Scrophulariaceae (4/4,2) IV-V Brassicaceae (11/5,2)
VI-XI Poaceae (3/3,1) VI-VII Salicaceae (8/3,8)
VI-XI Orchidaceae (3/3,1) VI-VII Scrophulariaceae (8/3,8)
VI-XI Polygonaceae (3/3,1) VIII-IX Poaceae (7/3,3)
VI-XI Brassicaceae (3/3,1) VIII-IX Ranunculaceae (7/3,3)
VI-XI Caprifoliaceae (3/3,1) X Lamiaceae (6/2,8)
VI-XI Grossulariaceae (3/3,1) XI-XV Orchidaceae (4/1,9)
XII-XV Ulmaceae (2/2,1) XI-XV Euphorbiaceae (4/1,9)
XII-XV Aceraceae (2/2,1) XI-XV Apiaceae (4/1,9)
XII-XV Onagraceae (2/2,1) XI-XV Boraginaceae (4/1,9)
XII-XV Lamiaceae (2/2,1) XI-XV Campanulaceae (4/1,9)
Итого 78/81,1 Итого 146/70,2
Примечание. В скобках: первая цифра — абсолютное число видов в семействе, вторая цифра — число видов в семействе в процентах.
Сравнение семейственных флористических спектров Усть-Сокского карьера и западной части Сокольих гор (табл. 2) обнаруживает совпадение в положении сем. Asteraceae, Rosaceae, Fabaceae, Poaceae и Orchidaceae. Близкое расположение имеют сем. Scrophulariaceae, Brassicaceae, Salicaceae и Lamiaceae. Это указывает на то, что Сокольи горы являются основным источником поступления видов во флору карьера. В то же время в спектре Усть-Сокского карьера присутствует ряд семейств, не отмечаемых в числе ведущих для западной части Сокольих гор. Среди них: Polygonaceae, Caprifoliaceae, Grossulariaceae, Ulmaceae, Aceraceae, Onagraceae.
Примерно половина видов, входящих в эти семейства, являются одичавшими ин-тродуцентами, встречающимися только на элементах поверхности карьера.
По сравнению с семейственным спектром наиболее чувствительным к местным особенностям флоры считается родовой спектр. Для Усть-Сокского карьера наиболее многочисленными по числу родов являются 12 семейств, заключающие 54 рода или 72,2 % от общего их числа во флоре карьера (табл. 3). При сравнении родовых спектров Усть-Сокского карьера и Сокольих гор обнаруживается совпадение по положению первого (Asteraceae), второго (Rosaceae), третьего (Fabaceae), четвертого (Brassicaceae) и восьмого (Scrophulariaceae) семейств, а также близкие позиции сем. Poaceae и Lamiaceae. Но отмечаемые в головной части спектра карьера сем. Polygonaceae, Caprifoliaceae, Salicaceae, Grossulariaceae и Onagraceae не занимают лидирующих позиций во флоре западной части Сокольих гор. Ведущими родами во флоре карьера являются: Salix (5 видов), Artemisia (4 вида), Epipactis, Populus и Hieracium (по 3 вида).
Биоморфологический анализ флоры по И.Г. Серебрякову [13] и Т.И. Серебряковой [14] показал, что во флоре Усть-Сокского карьера преобладают многолетние травы (45 видов, 46,88 % от общего числа видов), среди которых выделяются группы короткокорневищных (17 видов, 17,71 %), стержнекорневых (13 видов, 13,54 %), длиннокорневищных (12 видов, 12,5 %), а также кистекорневых и клуб-необразующих (2 вида, 2,08 %) трав. Численность остальных жизненных форм убывает в ряду: деревья (14 видов, 14,58 %), однолетники (11 видов, 11,46 %), кустарники (9 видов, 9,38 %), кустарники или деревья (8 видов, 8,33 %), двулетники (7 видов, 7,29 %), полукустарнички и лианы (по 1 виду, по 1,04 %).
Таблица 3
Головные части родовых флористических спектров Усть-Сокского карьера и западной части Сокольих гор
№ п/п Усть-Сокский карьер № п/п Западная часть Сокольих гор
I Asteraceae (14/18,7) I Asteraceae (23/14,8)
II Rosaceae (11/14,7) II Rosaceae (16/10,3)
III Fabaceae (7/9,3) III-IV Fabaceae (11/7,1)
IV-VII Poaceae (3/4,0) III-IV Brassicaceae (11/7,1)
IV-VII Polygonaceae (3/4,0) V-VI Liliaceae (7/4,5)
IV-VII Brassicaceae (3/4,0) V-VI Caryophyllaceae (7/4,5)
IV-VII Caprifoliaceae (3/4,0) VII Lamiaceae (6/3,9)
VIII-XII Salicaceae (2/2,7) VIII-X Poaceae (5/3,2)
VIII-XII Grossulariaceae (2/2,7) VIII-X Ranunculaceae (5/3,2)
VIII-XII Onagraceae (2/2,7) VIII-X Scrophulariaceae (5/3,2)
VIII-XII Lamiaceae (2/2,7) XI-XII Apiaceae (4/2,6)
VIII-XII Scrophulariaceae (2/2,7) XI-XII Boraginaceae (4/2,6)
Итого 54/72,2 Итого 104/67,0
Примечание. В скобках: первая цифра — абсолютное число родов в семействе, вторая цифра — число родов в семействе в процентах.
По классификации климаморф К. Раункиера [12] во флоре карьера доминируют гемикриптофиты (40 видов, 42,11 % от общего числа видов), им незначительно
уступают фанерофиты (32 вида, 33,68 %). Существенно меньше терофитов (9 видов, 9,47 %), хамефитов (8 видов, 8,42 %) и криптофитов (7 видов, 7,37 %).
По способу опыления превалируют растения-энтомофилы (71 вид, 79,78 % от общего числа видов), но встречаются и анемофилы (17 видов, 19,10 %), а также растения-самоопылители (1 вид, 1,12 %). Столь высокий процент энтомофилов может быть связан с тем, что проникновение пионерных видов растений в карьер идет в основном из лесов и безлесных участков западной части Сокольих гор, где также преобладают растения-энтомофилы.
По способу распространения спор, семян и плодов наибольшее число видов сосудистых растений (31 вид) являются анемохорами. Сходно содержание растений-баллистов и зоохоров (по 19 видов), близко по численности содержание барохоров (12 видов) и антропохоров (10 видов). Растения-гидрохоры и автомеханохоры находятся в меньшинстве, насчитывая соответственно 3 вида и 1 вид.
Из ценоморф в карьере преобладают сильванты, которые вместе с сильван-тами-рудерантами составляют 43 вида или 46,74 % от всей их совокупности. На втором месте по встречаемости стоят степанты и степанты-рудеранты (20 видов, 21,74 %). На третьем месте, незначительно уступая степным видам, находятся пратанты и пратанты-рудеранты (18 видов, 19,57 %). Самыми малочисленными оказываются рудеранты (9 видов, 9,78 %) и палюданты (2 вида, 2,17 %). Такое соотношение ценоморф присуще и западной части Сокольих гор.
Преимущественное развитие в условиях Усть-Сокского карьера получают мезо-трофы (57 видов, 59,38 %), мезофиты (31 вид, 32,28 %), гелиофиты (60 видов, 62,5%). Среди трофоморф существенно меньше мегатрофов (27 видов, 28,13 %) и олиготрофов (10 видов, 10,42 %), среди гигроморф — ксеромезофитов, мезоксеро-фитов (по 18 видов, по 18,75 %), мезогигрофитов (11 видов, 11,46 %), ксерофитов (10 видов, 10,42 %), гигрофитов (6 видов, 6,25 %) и ультрагигрофитов (2 вида, 2,08 %), среди гелиоморф — сциогелиофитов (25 видов, 26,08 %), гелиосциофитов (8 видов, 8,33 %) и сциофитов (3 вида, 3,13 %).
На террасах и днище карьера произрастают 5 видов сосудистых растений, охраняемых на региональном уровне: крайне редкий для Самарской области боярышник волжский (Crataegus volgensis Pojark.), весьма редкие дремлик темно-красный [Epipactis atrorubens (Hoffm.) Besser] и д. болотный [E. palustris (L.) Crantz], условно редкие дремлик широколистный [E. helleborine (L.) Crantz] и тополь белый (Populus alba L.). Еще 3 вида включены в список редких и уязвимых таксонов, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской области: ива остролистная (Salix acutifolia Willd.), ясень обыкновенный (Fraxinus excelsior L.), золототысячник красивый [Centaurium pulchellum (Sw.) Druce]. Из перечисленных выше растений Crataegus volgensis Pojark. является эндемиком [20].
Заключение
В пределах Усть-Сокского карьера предварительно установлено произрастание 96 видов сосудистых растений, принадлежащих к 75 родам, 33 семействам, 5 классам и 4 отделам. В составе флоры выявлено 5 раритетных видов растений, охраняемых на региональном уровне, 3 редких и уязвимых вида, нуждающихся в постоянном контроле и наблюдении на территории Самарской области, 1 эндемичный вид. Полученные данные указывают на необходимость дальнейшего изучения флоры Усть-Сокского карьера с целью познания процессов естественного возобновления растительного покрова на техногенно нарушенных территориях.
Литература
[1] Головлёва Н.М., Головлёв А.А., Прохорова Н.В. Усть-Сокский карьер: эстетический, научно-познавательный и природоохранный аспекты // Заповедное дело России: принципы, проблемы, приоритеты: материалы Междунар. науч. конф., Бахилова Поляна, 4-8 сентября 2002 г. Бахилова Поляна, 2003. Т. 1. С. 159-162.
[2] Прохорова Н.В., Головлёв А.А. Растительность Усть-Сокского карьера (Самарская область) // Самарская Лука: бюллетень. 2003. № 13. С. 339-343.
[3] Эколого-биогеохимические особенности субстрата и растений в Усть-Сокском карьере / Н.В. Прохорова [и др.] // Известия Самарского научного центра РАН. 2011. Т. 13. № 1(4). С. 878-881.
[4] Макарова Ю.В., Прохорова Н.В., Головлёв А.А. Особенности аккумуляции тяжелых металлов в субстрате и растениях Усть-Сокского карбонатного карьера Самарской области // Биологический мониторинг природно-техногенных систем: материалы Всерос. науч.-практ. конф. с междунар. участием. Киров: Изд-во ВятГГУ, 2011. Ч. 2. С. 65-69.
[5] Особенности аккумуляции тяжелых металлов в субстрате и вегетативных органах березы в условиях Усть-Сокского карбонатного карьера / Н.В. Прохорова [и др.] // Актуальные проблемы современного социально-экономического развития: тезисы докл. VI Междунар. науч.-практ. конф. Самара: Международный институт рынка, 2011. Вып. 6. С. 316-317.
[6] Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. Т. 1. Папоротники, хвощи, плауны, голосеменные, покрытосеменные (однодольные) / И.А. Губанов [и др.]. М.: Товарищество научных изданий КМК; Ин-т технологических исследований, 2002. 526 с.
[7] Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. Т. 2. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / И.А. Губанов [и др.]. М.: Товарищество научных изданий КМК; Ин-т технологических исследований,
2003. 665 с.
[8] Иллюстрированный определитель растений Средней России: в 3 т. Т. 3. Покрытосеменные (двудольные: раздельнолепестные) / И.А. Губанов [и др.]. М.: Товарищество научных изданий КМК; Ин-т технологических исследований,
2004. 520 с.
[9] Валягина-Малютина Е.Т. Ивы Европейской части России. Иллюстрированное пособие для работников лесного хозяйства. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2004. 217 с.
[10] Маевский П.Ф. Флора средней полосы европейской части России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2006. 600 с.
[11] Рябинина З.Н., Князев М.С. Определитель сосудистых растений Оренбургской области. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. 758 с.
[12] Raunkiaer C. The life forms of plants and statistical plant geography. Being the collected papers of C. Raunkiaer. Oxford, 1934. 47 p.
[13] Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. 1964. Т. 3. С. 146-205.
[14] Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. 1972. Т. 1. С. 84-169.
[15] Матвеев Н.М. Основы степного лесоведения профессора А.Л. Бельгарда и их современная интерпретация: учебное пособие. Самара: Изд-во "Самарский университет", 2012. 128 с.
[16] Матвеев Н.М. Биоэкологический анализ флоры и растительности (на примере лесостепной и степной зоны). Самара: Изд-во "Самарский университет", 2006. 311 с.
[17] Плаксина Т.И. Конспект флоры Волго-Уральского региона. Самара: Изд-во "Самарский университет", 2001. 388 с.
[18] Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. 992 с.
[19] Жизнь растений. Цветковые растения. М.: Просвещение, 1980. Т. 5. Ч. 1. 432 с.
[20] Красная книга Самарской области: в 2 т. Т. 1. Редкие виды растений, лишайников и грибов / под ред. Г.С. Розенберга, С.В. Саксонова. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2007. 372 с.
Поступила в редакцию 6/XI/2012; в окончательном варианте — 6/XI/2012.
TO THE INVESTIGATION OF UST-SOKSKIY QUARRY
FLORA
© 2013 Yu.V. Makarova, M.V. Kulikova, N.V. Prokhorova4, A.A. Golovlyov5
Features of floristic structure of Ust-Sokskiy quarry are considered. In the quarry 96 species of vascular plants, including 75 genera, 33 families, 5 classes and 4 sections were disclosed.
Key words: flora, Sokolii hills, Ust-Sokskiy quarry, Samara region.
Paper received 6/XI/2012. Paper accepted 6/XI/2012.
4Makarova Yulia Vladimirovna (aconithum@yandex.ru), Kulikova Maria Vyacheslavovna (kulimaria@rambler.ru), Prokhorova Natalia Vladimirovna (ecology@samsu.ru), the Dept. of Ecology, Botany and Nature Protection, Samara State University, Samara, 443011, Russian Federation.
5Golovlyov Alexey Alexeevich (ecology@samsu.ru), the Dept. of Ecology and Safety of Vital Activity, Samara State University of Economics, Samara, 443090, Russian Federation.