К изучению фауны и экологии прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 591.9:595.72(470.6)

К ИЗУЧЕНИЮ ФАУНЫ И ЭКОЛОГИИ ПРЯМОКРЫЛЫХ НАСЕКОМЫХ (INSECTA, ORTHOPTERA) КАБАРДИНО-БАЛКАРСКОГО ГОСУДАРСТВЕННОГО ВЫСОКОГОРНОГО ЗАПОВЕДНИКА (ЦЕНТРАЛЬНЫЙ КАВКАЗ)

© 2010 А.А. Мокаева

Институт экологии горных территорий КБНЦ РАН, г. Нальчик

Поступила в редакцию 20.04.2010

Приводятся данные по фауне и экологии прямокрылых насекомых (Insecta, Orthoptera) Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника (24 вида, относящихся к 22 родам и 4 подсемействам). Большинство видов относится к подсемейству Acridinae (11 видов). Рассмотрены жизненные формы и хорология прямокрылых.

Ключевые слова: прямокрылые насекомые, фауна, экология, жизненные формы, хорология

Кабардино-Балкарский государственный высокогорный заповедник (КБГВЗ) расположен в центральной части северного макросклона Большого Кавказа. Территория заповедника охватывает высокогорные части Чегемского и Че-рекского административных районов и занимает верховья рек Хазнидон, Псыгансу, Черек-Балкарский, Черек-Безен-гийский, а также Чегем [1]. Фауна и экология беспозвоночных животных заповедника в целом до настоящего времени практически не была изучена, имелись лишь фрагментарные данные по отдельным сборам А.К. Загуляева (Tineidae), Г.Б. Давидьяна (Curculionidae), Е.В. Комарова (Carabidae), которые приводятся в выпусках «Фауна СССР», А.В. Танасевича (Linyphidae) [2], Ж.Т. Этезова (по дендрофильным насекомым) [3]. В последнее десятилетие появились данные по таким группам как дождевые черви (Lumbricidae) [4], типу-лоидные двукрылые (Tipulidae, Limoniidae) [57], осы-блестянки (Chrysididae) [8], муравьи (Formicidae) [9], мухи-зеленушки (Dolichopodi-dae) [10], прямокрылые (Orthoptera) [11]. Фауна и экология прямокрылых насекомых заповедника остается неизученной и до настоящего времени.

Цель работы - выявление видового разнообразия ортоптерофауны КБГВЗ.

Материал и методика. Исследования проводились в ущельях рек Рцывашки, Черек-Безенгийский и Хазнидон с июля по сентябрь 2008-2009 гг. Насекомые были собраны в пределах высот от 1500 до 2300 м над ур. м. в различных

Мокаева Аслижан Алимовна, инженер-исследователь лаборатории разнообразия беспозвоночных. E-mail: aslizhanm@yandex.ru

ландшафтах и высотных поясах. В ущелье р. Рцывашки исследовалась ортоптерофауна лесного, субальпийского и альпийского высотных поясов. Пояс лесов занимает высоты 1220-1650 (1800) м над ур. м. и представлен мелколиственными лесами из Betula verrucosa. Сбор прямокрылых в этом поясе был произведен в сообществах лесных опушечных разнотравно-злаковых лугов, представленных обычными луговыми видами Палеарктики (Achillea millefolium, Coronilla varia, Filipendula vulgaris и др.). Субальпийские луга занимают большие площади и местами сильно выбиты. Ненарушенные участки субальпийских лугов образованы Betonica mac-rantha, Chaerophyllum roseum, Polygonum carneum, на деградированных участках обильны Alchemilla sericata, Cirsium obvallatum, Urtica dioica. Основными формациями альпийского пояса являются овсяницевые и альпийские полидоминантные ковры, в которых преобладают Campanula anomala, C. biebersteiniana, Erigeron venustus, Myosotis alpestris и др. [12]. Сбор прямокрылых в ущелье р. Хазнидон проводился в субальпийском поясе (1800-2200 м над ур. м.). Растительность пояса представлена мезофиль-ными злаково-разнотравными лугами, сбитыми разнотравно-злаково-манжетковыми лугами, опушечными высокотравными лугами [13]. Изучение ортоптерофауны ущелья р. Черек-Безенгийский проводилось в субальпийском поясе на высотах 1700-2100 м над ур. м. в полидоминантных субальпийских лугах, засоренных погремком малым (Rhinanthus minor) (личное сообщение Н.Л. Цепковой).

При сборе материала применялись общепринятые методики [14-16]: кошение стандартным энтомологическим сачком и ручной сбор. Количественные учеты проводились путем

отлова насекомых за определенный промежуток времени (10-40 мин.) с дальнейшим пересчетом на один час [17]. В работе использовалась четырехбалльная шкала для оценки обилия видов: ед

- единичен (1-3 экз./ч), р - редок (4-10 экз./ч), об

- обычен (11-20 экз./ч), ч - встречается часто (21-100 экз./ч) [18]. Материал определен автором по «Определителю насекомых европейской части СССР» под редакцией Г.Я. Бей-Биенко [19]. Номенклатура таксонов принята по Г.Я. Бей-Биенко [19] и А.В. Лачинскому с соавт. [20], система жизненных форм - по Ф.Н. Правдину [21], типология ареалов - по М.Г. Сергееву [22].

Результаты и их обсуждение. В пределах обследованной территории заповедника выявлено обитание 24 видов прямокрылых, относящихся к 22 родам и 4 подсемействам (Асй&пае, Pamphaginae, Те1^тае, Tettigoniinae). Среди зарегистрированных видов выделено 7 экологических группировок прямокрылых (табл. 1).

1. Сообщества нарушенных лугов (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон).

Общее проективное покрытие растительности 85-95%. Средняя высота травостоя 5-10 см. В травостое преобладают манжетка кавказская, манжетка сетчатонервная, клевер ползучий, лютик изящный, овсяница луговая, овсяница овечья. Данная группировка представлена 7 видами (табл. 1), среди которых доминирует Chorthippus apricarius. Также здесь отмечен Euthystira brachyptera, входящий в группу ледниковых реликтов [24].

2. Сообщества субальпийских злаково-разнотравных лугов (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон). Общее проективное покрытие растительности 100%. Средняя высота травостоя 40-50 см. Из злаков преобладают костер пестрый, тимофеевка степная, ячмень фиолетовый, а из разнотравья - манжетка сетчатонервная, манжетка кавказская, буквица крупноцветковая. Группировка состоит из 16 видов, среди которых преобладают Chorthippus apricarius и Stauroderus scalaris.

Вид Биотопы Хорология

1 2 3 4 5 6 7

Aeropus sibiricus (Linnaeus 1767) - об - - - - - транспалеарктический

Chorthippus apricarius (Linnaeus 1758) ч ч ч ч ч ч - европейско-восточносибирский

Euthystira brachyptera (Ocskay 1826) р - об - - - - транспалеарктический

Oedipoda caerulescens (Linnaeus 1758) - об - - - - - европейско-казахстанский

Omocestus haemorrhoidalis (Charpentier 1825) об об - ч ч ч об транспалеарктический

Omocestus viridulus (Linnaeus 1758) об об - - об - - транспалеарктический

Mecostethus alliaceus (Germar 1817) - об - - - - - транспалеарктический

Psophus stridulus (Linnaeus 1758) - р ч - - - - транспалеарктический

Stenobothrus nigromaculatus (Herich-Schaffer 1840) р об - - - - - европейско-среднесибирский

Stethophyma grossum (Linnaeus 1758) - - - ч - - - транспалеарктический

Stauroderus scalaris (Fischer de Waldheim 1846) - ч - - - - - европейско-восточносибирский

Nocaracris cyanipes (Fischer de Waldheim 1846) - - ед - - - - кавказский эндемик

Tetrix subulata (Linnaeus 1761) - - р - - - - транспалеарктический

Tetrix tenuicornis (Sahlberg 1891) - - р - - - - транспалеарктический

Decticus verrucivorus (Linnaeus 1758) р об об - - об - транспалеарктический

Bicolorana bicolor (Philippi 1830) р - - - - - - транспалеарктический

Parapholidoptera noxia (Ramme 1930) - р - - - - - кавказский эндемик

Pholidoptera griseoaptera (De Geer 1773) - р - - - - - западноевразиатский

Таблица 1. Хорология и биотопическая приуроченность прямокрылых насекомых исследованных ущелий (Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон) КБГВЗ

Примечание: приняты следующие обозначения - 1-7-биотопы; обозначения обилия прямокрылых были приведены выше.

Platycleis intermedia (Audinet Ser-ville 1839) - - р - - - - европейско-восточносибирский

Tettigonia caudata (Charpantier 1845) - р - - - - - европейско-среднесибирский

Isophya schneideri (Brunner von Wattenwyl 1878) - - - - ед - - кавказский эндемик

Leptophyes albovittata Kollar 1833 - об - - - - - западноевразиатский

Poecilimon heroicus (Shchelka-novtsev 1911) - р - - - - - западноевразиатский

Psorodonotus specularis (Fischer von Waldheim 1939) - р - - ч - - кавказский эндемик

3. Сообщества аридных осыпных склонов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие растительности 50-55%. Злаки встречаются единично и представлены душистым колокольчиком альпийским, овсяницей. Из разнотравья - манжетка жесткая и горец живородящий. Группировка представлена 8 видами прямокрылых. Psophus stridulus и Chorthippus apri-carius являются доминирующими видами.

4. Сообщества влажных злаково-разнотравных участков по берегам рек (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский, Хазнидон). Общее проективное покрытие растительности 65-75%. Средняя высота травостоя 6-10 см. В травостое преобладает манжетка кавказская. Доминируют Stethophyma grossum и Chorthippus apricarius.

5. Сообщества лесных опушечных разнотравно-злаковых лугов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие растительности 80-90%. Средняя высота травостоя 30-35 см. Травостой засорен бодяком, лютиком горным, манжетками. Имеются отдельные скальные выходы. В группировке преобладают Chorthippus apricarius и Psorodonotus specularis.

6. Сообщества разнотравно-злаковых субальпийских лугов с элементами высокотравья (ущелья рек Рцывашки, Черек-Безенгийский). Общее проективное покрытие растительности 90-100%. Средняя высота травостоя 60 см. Злаки представлены костром пестрым, колоском душистым, тонконогом изящным, овсяницей горной. Из разнотравья более обильно представлены герань, горец мясокрасный, борщевик. В группировке доминирует Chorthippus apricarius.

7. Сообщества альпийских низкотравных каменистых лугов (ущелье р. Рцывашки). Общее проективное покрытие 45-50%. Средняя высота травостоя 3-5 см. В травостое преобладает манжетка кавказская.Здесь был отмечен только один вид - Omocestus haemorrhoidalis.

В ущелье р. Рцывашки выявлено 9 видов прямокрылых из 9 родов, относящихся к 2 семействам: Tettigoniidae (4 вида) и Acrididae (5 видов). По типу ареала доминируют транспале-аркты (5 видов, 56%), европейско-

восточносибирские виды и кавказские эндемики представлены в равных соотношениях (по 2 вида; по 22%). Во всех рассмотренных группировках доминирует Chorthippus apricarius, являясь, таким образом, супердоминантом. Аналогичные данные по этому виду были получены М.Г. Сергеевым для Центрального Кавказа [25]. Спектр жизненных форм прямокрылых ущелья включает 6 групп: 2 злаковых хортобионта (22%), 2 специализированных фитофила (22%), 2 факультативных хортобионта (23%), 1 открытый геофил (11%), 1 подпокровный геофил (11%), 1 осоково-злаковый хортобионт (11%).

Ортоптерофауна ущелья р. Черек-Безенгийский насчитывает 20 видов, относящихся к 18 родам и 3 семействам: Tettigoniidae (7 видов), Acrididae (11 видов), Tetrigidae (2 вида). По типу ареала доминируют транспалеаркты (9 видов; 45%), на долю европейско-восточносибирских и западноевразиатских приходится по 3 вида (по 15%), на европейско-среднесибирских видов и кавказских эндемиков - по 2 вида (по 10%), ев-ропейско-казахстанские представлены 1 видом (5%). Во всех исследованных экологических группировках доминирует Stauroderus scalaris, являясь супердоминантом. Спектр жизненных форм прямокрылых представлен 9 группами: 6 злаковых хортобионта (30%), 5 факультативных хортобионта (25%), 2 герпетобионта (10%), 2 открытых геофила (10%), 1 подпокровный гео-фил (5%), 1 специализированный фитофил (5%), 1 осоково-злаковый хортобионт (5%), 1 петро-бионт (5%), 1 тамнобионт (5%).

Видовой состав прямокрылых ущелья р. Хазнидон представлен 10 видами, относящихся к 8 родам и 3 семействам: Tettigoniidae (3 вида), Acrididae (5 видов), Tetrigidae (2 вида). Здесь также по типу ареала доминируют транспале-аркты (7 видов; 70%), европейско-восточносибирские и европейско-

среднесибирские виды, а также кавказские эндемики представлены в равных соотношениях (по 1 виду; по 10%). Жизненные формы прямокрылых ущелья объединяются в 6 групп: 4 злаковых

хортобионта (40%), 2 герпетобионта (20%), 1 подпокровный геофил (10%), 1 специализированный фитофил (10%), 1 осоково-злаковый хортобионт (10%), 1 факультативный хортоби-онт (10%).

1; 4% 1; 4%

6; 26%

3; 13%

2; 8%

2; 8%

6; 25%

ЕЗ факультативный хортобионт Ш злаковый хортобионт HD специализированный фитофил @ открытый геофил В осоково-злаковый хортобионт В петробионт ЩИ герпетобионт И подпокровный геофил Ш тамнобионт

А

4; 17%

3; 13%

11; 45%

2; 8%

■ транспалеарктические EÜ европейско-восточносибирские 1 европейско-среднесибирские S европейско-казахстанские iзападноевразиатские □ кавказские эндемики

злаковые хортобионты (по 6 видов). В исследованных ущельях данная закономерность прослеживается следующим образом: ущелье р. Рцывашки - преобладают злаковые и факультативные хортобионты, а также специализированные фитофилы (по 2 вида, что составляет 66,7%), ущелье р. Черек-Безенгийский - превалируют злаковые и факультативные хортобион-ты (6 и 5 видов соответственно; 55%), ущелье р. Хазнидон - доминируют злаковые хортобионты (4 вида; 40%).

Выводы: на территории Кабардино-Балкарского государственного высокогорного заповедника встречается 24 вида из 22 родов отряда Прямокрылых (Orthoptera) (7,3 % от фауны прямокрылых всего Кавказа) [26]. Среди выявленных сообществ прямокрылых наиболее многочисленной по видовому составу является группировка субальпийских злаково-

разнотравных лугов (16 видов; 66,7%). Почти во всех группировках отмечены Chorthippus apri-carius (за исключением 7 группировки) и Omo-cestus haemorrhoidalis (за исключением 3 группировки), являясь, таким образом, супердоминантами. Среди жизненных форм доминируют факультативные и злаковые хортобионты (по 6 видов; 50%).

По типу ареала преобладают транспале-аркты (11 видов; 45%). Отмечены четыре эндемика Кавказа - Isophya schneideri, Psorodonotus specularis, Parapholidoptera noxia, Nocaracris cyanipes [25; 27].

Автор выражает благодарность член-корр. Ф.А. Темботовой, к.б.н. В.И. Ланцову за организацию экспедиций и критические замечания, к.б.н. Н.Л. Цепковой за помощь при описании биотопов, проф., д.б.н. М.Г. Сергееву (ИСЭЖ СО РАН, Новосибирск) и к.б.н. В.Ю. Савицкому (МГУ, Москва) за предоставленные публикации.

Б

Рис. 1. Анализ ортоптерофауны КБГВЗ: А - жизненные формы прямокрылых, Б - соотношение вариантов географического распространения

Суммируя полученные данные по хорологии прямокрылых можно заключить, что доминирует транспалеарктический элемент (рис. 1Б), представленный на изученной территории 11 видами. Данная закономерность характерна и для каждого отдельно взятого ущелья - Рцы-вашки (56% транспалеарктов), Черек-Безенгийский (45% транспалеарктов), Хазнидон (70% транспалеарктов). Спектр жизненных форм прямокрылых включает 9 групп (рис. 1А), среди которых преобладают факультативные и

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:

1. Шхагапсоев, С.Х. Флора Кабардино-Балкарского высокогорного государственного заповедника и ее анализ. Монография / С.Х. Шхагапсоев, Г.Х. Киржинов. - Нальчик: Эльбрус, 2006. - 248 с.

2. Танасевич, А.В. Пауки семейства Linyphidae фауны Кавказа // Фауна наземных беспозвоночных Кавказа. - 1990. - С. 5-114.

3. Этезов, Ж.Т. Видовой состав дендрофильных насекомых Кабардино-Балкарского высокогорного госзаповедника // Проблемы горной экологии. - 1988. - С. 187-191.

4. Рапопорт, И.Б. Высотно-поясное распределение дождевых червей Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Матер. XV Всерос. совещ. по почвен. зоол. -2008. - С. 74-76.

5. Ланцов, В.И. Комары-долгоножки (Díptera, Tipulidae) высокогорий Кавказа // Горные экосистемы и их компоненты. - 2007, Ч.2. - С. 94-99.

6. Ланцов, В.И. Структура фауны комаров-долгоножек (Diptera, Tipulidae) высокогорий Кавказа // Матер. XV Всерос. совещ. по почвен. зоол. - 2008. - С. 56-58.

7. Ланцов, В.И. Новые для Центрального Кавказа виды типулоидных двукрылых (Diptera, Tipuli-dae, Limoniidae) в осенней фауне долины р. Рцы-вашки (Северный Кавказ) // Животный мир горных территорий. - 2009. - С. 73-77.

8. Винокуров, Н.Б. Фауна ос-блестянок (Hymenop-tera, Chrysididae) горных и предгорных ландшафтов Центрального Кавказа и Предкавказья // Симпозиум стран СНГ по перепончатокрылым насекомым. - 2006. - С. 21.

9. Юсупов, З.М. Предварительные данные по фауне и биотопическому распределению муравьев (Hymenoptera, Formicidae) в ущельях р. Башиль и Хазнидон (Кабардино-Балкария, Северный кавказ) // Животный мир горных территорий. - 2009.

- С. 155-158.

10. Вольфов, Б.И. К изучению фауны и экологии мух-зеленушек (Diptera: Dolichopodidae) Кабардино-Балкарского Государственного высокогорного заповедника (Центральный Кавказ) // Животный мир горных территорий. - 2009. - С. 2731.

11. Мокаева, А. А. Фауна и биотопическое распределение прямокрылых насекомых (Insecta, Orthop-tera) ущелья реки Рцывашки (Центральный Кавказ) // Животный мир горных территорий. - 2009.

- С. 98-101.

12. Бондаренко, С.В. Предварительные итоги изучения растительного покрова Верхней Балкарии // Горные экосистемы и их компоненты. - 2007, Ч.1. - С. 111-115.

13. Цепкова, Н.Л. Синантропные сообщества охранной зоны Кабардино-Балкарского высокогорного заповедника (на примере долины реки Хазнидон, Центральный Кавказ) / Н.Л. Цепкова, Л.М. Абрамова, И. Т. Таумурзаева // Почвы и растительный мир горных территорий. - 2009. - С. 304-309.

14. Бей-Биенко, Г.Я. Руководство по учету саранчовых. - Л.: Изд-во Упр. службы Гос. образов. по борьбе с с вредителями, 1932. - 192 с.

15. Фасулати, К.К. Полевое изучение наземных беспозвоночных. - М.: Высшая школа, 1961. - 304 с.

16. Ярошенко, В.А. Полевая практика по зоологии беспозвоночных / В.А. Ярошенко, А.С. Замотай-лов, А. У. Тхабисимова, М.И. Шаповалов. - Майкоп: Адыгейский государственный университет, 2006. - 90 с.

17. Gause, G.F. Studies on the ecology of the Orthop-tera // Ecology. - 1930. - Vol. 11, № 2. - P. 307325.

18. Черняховский, М.Е. Фауна и экологическое распределение саранчовых (Orthoptera, Acrididae) в высокогорьях Дагестана / М.Е. Черняховский,

H.В. Раввина // Зоол. журн. - 1997. - Т. 76, вып.

I. - С. 36-42.

19. Бей-Биенко, Г.Я. Отряд Orthoptera (Saltatoria) -Прямокрылые (прыгающие прямокрылые). Определитель насекомых европейской части СССР. - М.-Л., 1964. - С. 205-284.

20. Лачинский, А.В. Саранчовые Казахстана, Средней Азии и сопредельных территорий / А. В. Ла-чинский, М.Г. Сергеев и др.. - Ларами, 2002. - С. 9-30.

21. Правдин, Ф.Н. Экологическая география насекомых Средней Азии. - М.: Наука, 1978. - 272 с.

22. Сергеев, М.Г. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. - Новосибирск: Наука, 1986. - 236 с.

23. Песенко, Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. -М.: Мысль, 1982. - 287 с.

24. Бей-Биенко, Г.Я. Прямокрылые - Orthoptera и кожистокрылые - Dermaptera // Животн. мир СССР - 1958. - № 5. - С. 435-456.

25. Sergeev, M.G. Zoogeographical relations of the northern parts of the Carpathians, the Caucasus and Altai. The faunas and the communities of Orthoptera // Acta zool. cracov. - 1993. - 36(1). - P. 45-52.

26. Альпы-Кавказ. Современные проблемы конструктивной географии горных стран. Научные итоги франко-советских полевых симпозиумов в 1974 и 1976 гг. - М.: Наука, 1980. - С. 177.

27. Калачева, О.А. Прямокрылые юга России. Монография / О.А. Калачева, Г.М. Абдурахманов. - М.: Наука, 2004. - 306 с.

ON THE STUDIES OF FAUNA AND ECOLOGY OF ORTHOPTEROUS INSECTS (INSECTA, ORTHOPTERA) FROM KABARDINO-BALKARIAN STATE HIGH-MOUNTAIN RESERVE (CENTRAL CAUCASUS)

© 2010 A.A. Mokaeva Institute of Mountain Territories Ecology KBSC RAS, Nalchik

The data on the fauna and ecology of orthopterous insects from the Kabardino-Balkar state highmountain reserve (24 species, belonging to 22 genera and 4 subfamilies) are given. Most of the species belong to the subfamily Acridinae (11 species). Life forms and chorology of orthopterous are considered.

Ключевые слова: orthopterous insects, fauna, ecology, life forms, chorology

Aslizhan Mokaeva, Engineer-Researcher at the Laboratory of Invertebrates Diversity. E-mail: aslizhanm@yandex.ru