CC BY
53
Остатки зоопланктона, попадающие в кишечники личинок с током фильтруемой воды, наиболее часто встречаются у С. pipiens. Это связано с тем, что они часто подбирают корм с пленки натяжения воды. Чаще всего в кишечниках встречаются чешуйки, волоски и щетинки насекомых, части дафний и других низших ракообразных, водяных клещиков. Очень редко встречаются целые инфузории, мелкие круглые черви, которые были, вероятно, поглощены живыми. Иногда встречались остатки гигрофитов.
Нами не наблюдалось специализации к каким-либо пищевым компонентам у личинок IV стадии, содержащихся в лабораторных условиях. Корм, состоящий из различных видов пищи, имеющейся в воде естественных водоемов (детрит, водоросли) и дополнительной подкормки (дрожжи, галеты), и имеющий доступную для личинок консистенцию, при равномерном распределении в воде почти в равных частях обнаруживался в кишечных трубках. При постепенном оседании взвешенных частиц корма личинки погружаются в придонную часть сосуда и в конечном итоге при полном оседании пищи приступают к соскабливанию с корней и подбору ее со дна сосуда.
Степень наполнения пищеварительного тракта личинок различна. Почти непрерывный валик собранных пищевых компонентов наблюдался у половины вскрытых личинок, у 40% личинок кишечники были заполнены более чем на 3/4, у 20% - более чем наполовину, у 5% личинок кишечники оказались полупустыми. Очевидно, степень наполнения кишечной трубки может служить относительным показателем насыщения воды взвешенными частицами. Пища в кишечниках личинок IV стадии Ае. caspius, С. pipiens, Си. annulata и An. maculipennis обновляется через 50-80 мин (в среднем б0 мин).
Библиографический список
1. Гусева К.А. Роль сине-зеленых водорослей в водоеме и факторы их массового развития. // Экология и физиология сине-зеленых водорослей. - М.-Л., 19б5. - С. 12-33. 2. Дашкина Н.Г. Экологические особенности Aedos rossicus D. G. M. и Aedes geniculatus Ovir. (Diptera, Culicidae) и разработка методики их культивирования. -Автореф. канд. дис. - Киев, 19б7. - 24 с. 3. Тамарина H.A., Александрова К.В. Особенности биологии и лабораторного культивирования комаров Aedes caspius (Culicidae). // Паразитология, 1977. т. 11, вып. 2. - С. 184-18б. 4. Guille G. Mode d'alimentation de la larve de Coquillettidia (Coquillettidia) richiardii (Diptera, Culicidae) une nouvelle technique d'elevage. - Bull. biol. France et Beigique, 1973, vol. 107, N 3. - P. 2б5-2б9. 5. Guille G. Recherches eec-ethologiques sur Coquillettidia (Coquillettidia) richiardii (Ficalbi), 1889 (Diptera, Culicidae) du littoral mediterraneen francais. 2. Milieu et comportement. - Ann. sci. natur. Zool. et biol. anim., 197б, vol. 18, N 1. - P. 5-112. б. Obend-Asamoa E.K. Diatoms associated with salt-marsh pools that support breeding of the salt-marsh mosquito, Aedes sollicitans (Walker) in the state of Delaware U.S.A. - Nova Hedwigia. Z. Kriplogamenk., 1975, vol. 2б, N 2-3. - P. 317-339.
УДК 595.371.13(262.81)
К ИЗУЧЕНИЮ БИОЛОГИИ РАЧКА PONTOGAMMARUS MAEOTICUS
© 2008. Гусейнов К.М., Гасанова А.Ш.
Прикаспийский институт биологических ресурсов ДНЦ РАН
Представлены результаты исследований биологии Pontogammarus maeoticus. Особое внимание уделено восстановлению характерного для прибрежных вод биоценоза амфиподы, разрушенного в результате поднятия уровня моря. Отмечены важнейшие факторы среды, воздействующие на формирование ценоза.
The Presented results of the studies to biologies Pontogammarus maeoticus. Special attention is given reconstruction typical of coast water biocenoses amphipod, which was destroyed as a result of lifting sea level. Most important environmental factors, that influence cenoses are noted.
Для выявления закономерностей биологической продуктивности Каспийского моря актуально изучение биологии и экологии населяющих его животных. Особого внимания в этом отношении заслуживают ракообразные. Отдельные виды отряда Amphipodа отличаются настолько широкой эвриби-
онтностью, и в первую очередь эвригалинностью, что с одинаковым успехом развиваются как в пресной, так и соленой воде, обладают высокой жизнеспособностью, склонностью к массовому развитию, большой кормовой ценностью. Р. maeoticus является ценным пищевым объектом, замечательным акклиматизационным фондом, позволяющим обогатить и улучшить кормовую базу водоемов. Отрывочные сведения о жизнедеятельности этого рачка в Каспии, безусловно, недостаточны для обобщения, в полной мере, всех его биоэкологических вопросов. Нет обобщающих данных даже по численности и биомассе, по продуктивности бокоплава, о его хозяйственном значении. В связи с этим, целью настоящей работы является изучение биолого-экологических вопросов Каспийского автохтонного рачка Pontogammarus таеоНсш.
Материал и методика. Полученные результаты по эколого-биологической характеристике Р. таеоЫсш основаны на еженедельных сборах и наблюдениях, проведенных в 2001-2003 гг. за популяцией Pontogammarus таеоИсш на разрезе для мониторинга в прибрежном районе Редукторного поселка, расположенном между городами Махачкала и Каспийск. Для определения ареала распределения исследуемого рачка и оценки плотности и биомассы естественной популяции Р. maeoticus летом 2001 г. проводился сбор материала в дагестанском районе Каспия от Кизлярского залива до устья р. Самур. При характеристике изменения ценоза понтогаммаруса в результате поднятия уровня моря были использованы материалы 90-х годов, собранные в районе для мониторинга, расположенного между г. Махачкала и устьем р. Сулак («7-Караман»). Рачков ловили металлической рамкой, обтянутой мельничным газом№21, которую вдавливали в песок. Рачков из грунта выбирали путем взмучивания.
Результаты и обсуждения. Pontogammarus maeoticus - самый распространенный вид амфипод каспийского происхождения, встречающийся в прибрежных мелководьях Каспийского, Азовского, Черного морей и в лиманах всех рек понтокаспийского бассейна. Характерным ареалом обитания Р. maeoticus являются открытые песчаные зоны прибрежья с чистыми кварцевыми или ракушечными песками, характеризующиея высоким содержанием органической взвеси [9]. В небольших количествах он встречается на пляжах с битой ракушей и мелкозернистым песком. Заиление или засорение характерного грунта заметно снижает плотность его поселений. В закрытых бухтах каменистого прибрежья Каспия Р. maeoticus встречается лишь в незначительных количествах, а в Азовском море в таких районах полностью отсутствует [5].
В теплое время года популяция Р. maeoticus при штиле и слабом волнении встречается в самой верхней сублиторали, во всей литоральной зоне, а также части супралиторали, орошаемой брызгами прибоя, распространяясь, примерно, на 0,5-1 м ширину. Во время сильного юго-восточного ветра занимаемая рачком полоса супралиторали - зоны заплеска, расширяется до 8-10 м, причем градиент плотности заселения направлен к берегу. При северо-западном ветре популяция Р. maeoticus рассеивается на 2-3 метровых глубинах зоны сублиторали. В осенне-зимний период Р. maeoticus постепенно сменяет летний биотоп литорали и супралиторали на сравнительно глубокий сублиторальный и зимует, в основном, на глубине 1-6 м. Таким образом, максимальная граница вертикального распределения Р. maeoticus - это наивысшая точка заплеска, нижняя граница - меняется в зависимости от рельефа дна, силы волнения и сезона года.
Для зоны обитания Р. maeoticus свойственны очень неустойчивые температурные и солевые режимы [8]. Видимо такие неустойчивые экологические факторы способствуют выработке некоторых это-логических сторон этих животных. Рачки, выброшенные во время шторма за максимальный край зоны заплеска зарываются в песок, а после его ьпрекращения выходят из песка и постепенно, небольшими группами, перемещаются к воде, оставляя за собой следы на песке. При угрозе прогрева рачки скрываются под ракушечником, где сохранилась влага, или снова зарываются в песок и лишь через некоторое время вновь продолжают движение к воде. При специальном перенесении рачков на некоторое расстояние от берега, они двигаются только в сторону моря. Если рачков, помещенных в аквариум, перенести на расстоянии 10-15 м от берега, они скапливаются на стенке аквариума, обращенной к морю.
Характеристика ценоза Pontogammarus таеойет. Ценоз Р. maeoticus отличается бедностью видового состава и высокими количественными показателями доминанта или руководящего вида, со 100% частотой встречаемости. В него входят около 15 второстепенных видов беспозвоночных, состав которых меняется в зависимости от гидрологического режима прибрежья [3, 4]. Более высокая частота встречаемости (53-60%) характерна кумовым рачкам и мизидам. Встречаемость остальных видов дос-
тигает лишь 20-30%. В весенне-летний период при штилевой погоде или при слабом волнении ценоз P. maeoticus ограничен на узком биотопе обитания доминанта. Сопутствующие формы ценоза состоят из единичных, изредка попадающихся особей остракод - Cyprides litoralis (Brady), усоногих рачков -Balanus improvisus Darw., кумовых рачков - Stenocuma tenuicauda (G.O. Sars), а также червей - Nereis diversicolor O.F. Muller.
В осенне-зимний период, когда популяция P. maeoticus постепенно перемещается на сравнительно глубокую зону обитания, ценоз его качественно обогащается за счет более 10 видов беспозвоночных, обитающих на этих глубинах: моллюски - Abra ovata и Cerastoderma lamarcki, несколько видов кумовых рачков, мизид, декапод и т.д. Особо следует отметить, что в 4-6 м глубинах прибрежья в составе ценоза P. maeoticus зимой при температуре 1,5-3,5°С были найдены особи рачка Pseudalibrotus platyceras (Grimm) G.O. Sars, обитающие обычно в холодных, глубоководных районах моря (табл. 1). Сопутствующими видами ценоза P. maeoticus могут быть и представители микрофауны, особенно из среды интерстициального населения, которая еще слабо изучена.
180-, 16014012010080 60 40 20 0
1991 1993 1995 1997 1999 2001
года
У численность
□ биомасса
Рис. 2. Многолетняя динамика численности (тыс. экз./м2) и биомассы (г/м2) Р. тавойоив в районе «7-карамана» Среднего Каспия (ширина распространения - 2 м).
Таблица 1
Виды биоценоза Pontogammarus maeoticus на разрезе для мониторинга в Среднем Каспии в 2001 г.
№ Виды и группы весна - лето осень- зима
(0,1-1 м глубины) (2-5 м глубины)
1. Nereis diversicolor + +
2. Balanus improvisus + +
3. Cyprideis litoralis + +
4. Paramysis (Paramysis) baeri Czerniavsky + +
5. Paramysis (Mesomysis) lacustris - +
6. Pterocuma pectinata + +
7. Stenocuma tenuicauda G. O. Sars - +
8. Stenocuma gracilis + +
9. Pseudalibrotus platyceras (Grimm) G. O. Sars - +
10. Gmelina costata - +
11. Corophium nobile G. O. Sars - +
12. Palaemon elegans - +
13. Rhithropanopeus harrisi - +
14. Cerastoderma lamarcki - +
15. Abra ovata - +
Таблица 2
Характеристика размножающихся самок Р. таеоАоив после стабилизации уровня моря (июнь 2001 г.)
Показатели в % | | 10 / VI | | 20 / VI | | 30 / VI 1
Количество самок в выборке 45 36 38
Из них: С эмбрионами 14,3 22,2 50,0
С молодью 22,3 36,1 21,0
Отметавшие 63,4 41,7 29,0
Копулирующие особи в выборке 26,6 41,6 50,0
Ювенильные особи в выборке 62,2 57,8 28,9
Из них размерами 2-4 мм 21,4 11,8 7,8
Наблюдения, проведенные в 90-х гг. сотрудниками лаборатории гидробиологии и химической экологии моря ПИБР, а также нами в 2001 г. за развитием этого ценоза на разрезе для мониторинга «7-Карамана» показывает что, начиная с 1995г. ценоз Р. maeoticus с берега практически полностью исчез. Следует отметить, что затопление районов дагестанского побережья с возвышенными берегами, обрывистой отсыпью отличается от затопления территории с пологими берегами. Здесь происходит постепенное разрушение береговых стен из битой ракуши и крупнозернистого песка, в результате чего фауна прибрежья, особенно характерный биоценоз зоны песчаных заплесков Р. maeoticus, засыпается мощными донными осадками, вследствие чего нарушается нормальный процесс воспроизводства. На таких береговых зонах в годы подъема уровня моря резко уменьшились количественные показатели Р. таео^сш, а другие виды этого ценоза в течение нескольких лет не отмечались вообще.
С прекращением подъема уровня моря и разрушения береговой линии, ценоз Р. maeoticus вновь восстанавливается (рис. 1) [2]. В популяции встречаются особи с эмбрионами и молодью в выводковой камере, копулирующие пары, что говорит о постоянном обновлении популяции и восстановлении ее после стабилизации уровня моря (табл. 2).
Отношение к грунтам. В прибрежье дагестанского района Каспия, из 530 км лишь на 300 км имеют характерные для популяции Р. maeoticus песчано-ракушечные грунты. Остальные участки являются илистыми, каменистыми или заросли тростником. Гниение макрофитов, а также альгофлоры, выброшенной на берег штормовыми волнами действует на Р. maeoticus угнетающе - рачки стараются покинуть эту среду в зону супралиторали и зарываться во влажный песок, часть популяции при этом погибает. По нашим наблюдениям Р. maeoticus не встречается на грунтах, загрязненных нефтяными углеводородами, как, например, в районе Махачкалинского порта и в зонах добычи нефти в Среднем Каспии, где содержание нефти в прибрежных грунтах иногда достигает до 1,5-2,0 ПДК. Об отрицательном влиянии нефтяного загрязнения на жизнедеятельность этих рачков свидетельствуют и данные А.Г. Касымова, С.И. Грановского [6].
Отношение к глубине. Летом при штилевой погоде распределение популяции Р. maeoticus ограничено зоной заплеска и верхней сублиторалью.
Частые изменения гидрологического режима прибрежья Каспийского моря, вызванные штормовыми волнениями, приводят к вынужденному эпизодическому рассеянию популяции Р. maeoticus по более глубоким участкам, образуя временный биоценоз. После штормовых ветров и высоких волнений, рачок вновь занимает свое излюбленное место - литораль и узкую полосу зоны заплеска. Только при ухудшении условий обитания в прибрежной полосе, Р. maeoticus покидает излюбленный им биотоп. Как отмечалось выше, поздней осенью он отходит от берегов и зимует на глубине нескольких метров. В Азовском море зимой он распространяется до 10-метровых глубин [1, 7], а в Каспии, по нашим данным, до 6-метровых глубин. Что приводит этого типичного обитателя уреза воды и супрали-торали зимой мигрировать в более глубокие зоны остается загадкой. Субстрат здесь не меняется, насыщенность воды кислородом остается оптимальной. Как эвритермный вид он, видимо, должен спокойно реагировать на осенне-зимние изменения температуры воды. Трофические условия на урезе также не могли ухудшаться, так как при низких температурах прекращается процесс минерализации органических веществ. Подтверждением сравнительно нормальных экологических условий являются продолжающие в зимних условиях рост и размножение этих рачков, что не согласуется с предположе-
нием В.П. Закутского, О.Г. Резниченко, Ф.А. Олейниковой [5] о зимней спячке этих рачков. Возможно, это обстоятельство является одним из факторов эволюционно сложившейся динамики популяции.
Отношение к температуре. Как обитатели мелководий P. maeoticus выносит очень сильные колебания температуры и быстрые его изменения. Абсолютная амплитуда колебаний превосходит 30°С, если нижним пределом считать, температуру замерзания солоноватоводных водоемов. В теплое время года популяция P. maeoticus встречается, в основном, в зонах литорали и супралиторали, начиная с самой верхней части сублиторали, для которой свойственны очень неустойчивые температурные и соленостные режимы. В январе - феврале, при температуре воды 1,5-3 С P. maeoticus на урезе воды полностью отсутствует и распределен на глубине 1-6 м, причем на метровой глубине встречаются только крупные экземпляры (9-14,5 мм). На двухметровой глубине численность рачков увеличивается почти в 2,5 раза, и размерный состав популяции колеблется от 5,5 до 13 мм. Крупные особи (более 8 мм) составляют около 70%. На четырехметровой глубине встречаются, в основном, такие же размерные группы, но процент молоди и взрослых особей был примерно равным. В марте, при температуре воды 8-9,6°С, P. maeoticus распространен еще на тех же глубинах, но молодь преимущественно держится на 4-6 м, а крупные экземпляры на 1-2 м глубине. В апреле, при незначительном повышении температуры до 10-10,6°, основная масса рачков сосредотачивается на метровых глубинах; в мае при 13,5-14,8С его популяция занимает узкую полосу прибрежья, ограниченную метровой глубиной и зоной заплеска. Уже к лету, с повышением температуры до 18,0°С и выше, распределение бокоплавов при штилевой погоде ограничено зоной заплеска и 20-30 см глубиной, занимая, примерно, 0,5 м пространство. На более прогреваемой части биотопа (участок заплеска) преобладала молодь, а поглубже -взрослые особи. Осенью, с понижением температуры до 10,5-12°С, молодь уходит на глубину, в более прогреваемую зону сублиторали, а яйценосные самки и копулирующие пары остаются, в основном, в зоне литорали. Таким образом, оптимальные температурные условия для развития и воспроизводства популяции P. maeoticus в дагестанском районе Каспия - 18-24 С. Пространственно-возрастная дифференциация, характерная для поселения P. maeoticus в Азовском море [5], когда ближе к берегу держится молодь, а взрослые особи концентрируются на более глубоких участках, наблюдается и в Каспийском море, но только летом. В осенне-зимний период такая дифференциация носит обратный характер.
Библиографический список
1. Воробьев В.П. Бентос Азовского моря // Труды АзЧерНИРО. - Симферополь: Крымиздат, 1949. - вып. 13. - 195 с. 2. Гусейнов М.К., Гусейнов К.М., Хлопкова М.В. Формирование бентоса на затопленной суше дагестанского района Каспия // Международная конф.: Современные проблемы Каспия. - Астрахань, 2002. - С. 92-96. 3. Гусейнов К.М. Оценка запасов рачка Pontogammarus maeoticus в дагестанском районе Каспия // Вестник молодых ученых Дагестана. - Махачкала, 2003а. - №2. - С.93-95. 4. Гусейнов К.М. Ценоз и экология Pontogammarus maeoticus в Каспийском море // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов и сопредельных территорий. Матер. XVI межресп. конф. - Краснодар, 2003б. - С. 145-146. 5. Закутский В.П., Резниченко О.Г., Олейникова Ф.А. Ценоз и аутэкология бокоплава понтогаммаруса в Азовском море // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. - М., 1980. - С. 44-70. 6. Касымова А.Г., Грановский С.И. О влиянии нефти на донных животных Каспийского моря // Гидробиологический журнал. - 1970. - Т.6. - 5. - С. 25-31. 7. Резниченко О.Г. Экология и кормовое значение Pontogammarus maeoticus Азовского моря // Зоол. журнал. - 1957. - Т.34. - вып.9. - С. 1312-1322. 8. Солдатова И.Н. Соленость как определяющий фактор жизнедеятельности азовоморского бокоплава понтогаммаруса // Экология обрастания и бентоса в бассейне Атлантического океана. - М., 1980. - С. 70-112.
