CC BY
62
УДК 582.992 (571) + 633.8
Н.А. Некратова, Г.И. Высочина, Л.Н. Зибарева, Т.А. Кукушкина, Е.В. Мирошниченко
К ИЗУЧЕНИЮ БИОХИМИЧЕСКОГО СОСТАВА НЕКОТОРЫХ ВИДОВ РОДА ADENOPHORA FISCH. (СЕМ. CAMPANULACEAE)
Впервые в надземной и подземной части у 5 видов рода Adenophora (А. golubinzevaeana, А. lamarckii, А. lilifolia, А. coronopifolia, A. stenanthina) установлено количественное содержание некоторых биологически активных веществ (дубильные вещества, флавонолы, катехины, сапонины, кумарины, алкалоиды и др.). Сырье для анализов собрано на Кузнецком Алатау (Республика Хакасия) в оптимальных местообитаниях видов.
Виды рода Adenophora Fisch. Бубенчик из семейства Campanulaceae (А. coronopifolia Fischer, А. lilifolia (L.) A. DC., А. pereskiifolia (Fischer ex Schultes) G. Don, A. trachelioides Maxim. (A. remotiflora Kom.), A. stenanthina (Ledeb.) Kitag., A. tricuspidata (Fischer ex Schultes) A. DC. и А. verticillata Fischer) используются в народной и традиционной медицине. Отмечено, что в народной медицине на территории СССР эти виды применяются при заболеваниях желудочно-кишечного тракта, при нервных заболеваниях, при простудах и кашле, при стенокардии, атеросклерозе, анемии, импотенции. Они используются как противоязвенное, седативное и про-тивосудорожное, как общеукрепляющее и тонизирующее, а также как гемостатическое средство [1. Т. 19. С. 20-27; 2. С. 853-857; 3. С. 112-124; 4. С. 94-95].
В народной медицине Хакасии применяется A. lamarckii и сходные с ним виды (A. lilifolia, A. golubin-zevaeana, A. tricuspidata) как общеукрепляющие и стимулирующие центральную нервную систему растение, а также повышающие гормональную активность как у мужчин, так и у женщин (устное сообщение).
В тибетской медицине бубенчики используются при атеросклерозе, эпилепсии, ревматизме, при сердечнососудистых заболеваниях [3. С. 112-124]. В монгольской медицине - при депрессии у детей и заболеваниях легких. В китайской и корейской медицине - при заболеваниях центральной нервной системы, при бронхитах и туберкулезе, бронхиальной астме, при гипертонической болезни и опухолях [3. С. 112-124].
По последним данным, в научной медицине Китая используется подземная часть 3 видов бубенчиков -A. triphylla (Thunb.) A. DC. [А. tetraphylla (Thunb.) Fisch.], А. verticillata Fisch. (А. pereskiifolia) и A. stricta Mig. - как отхаркивающее, жаропонижающее, антитоксическое, общеукрепляющее, ранозаживляющее и противоопухолевое средство [5. Т. 1. С. 506].
Предварительные исследования биологической активности препаратов из 6 видов (А. coronopifolia, А. lilifolia, А. pereskiifolia, A. stenanthina, A. tricuspidata, А. verticillata) показали выраженное противоязвенное, умеренное антиконвульсантное и седативное действия [1. Т. 19. С. 20-27; 2. С. 853-857]. По данным Л.С. Те-слова и К.Ф. Блиновой (1998), эти виды являются перспективными лекарственными растениями адаптоген-ного действия для коррекции систем защиты человека в экстремальных условиях.
Ранее проведен скрининг по содержанию некоторых классов биохимических соединений у 10 видов (А . coronopifolia, A. divaricata, A. gmelinii, A. hima-layana, А. lilifolia, A. pereskiifolia, A. remotiflora, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) (табл. 1):
- у 9 видов (А. coronopifolia, A. divaricata, A. gme-linii, А. lilifolia, A. pereskiifolia, A. remotiflora, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) обнаружены фла-воноиды;
- у 8 видов (А. coronopifolia, A. divaricata, A. gmelinii, A. pereskiifolia, A. remotiflora, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) - тритерпеновые и стероидные сапонины;
- у 6 видов (А. coronopifolia, A. himalayana, A. pereskiifolia, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) -алкалоиды;
- у 5 видов (А. lilifolia, A. pereskiifolia, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) - азотсодержащие соединения;
- у 4 видов (A. pereskiifolia, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) - кумарины;
- у 3 видов (А. lilifolia, A. pereskiifolia, A. verticillata) - дубильные вещества;
- у 2 видов (A. pereskiifolia, A. verticillata) - витамины и органические кислоты;
- у 1 вида (A. stenanthina) - эфирное масло (табл. 1) [3. С. 112-124].
Наиболее часто (7 из 8 исследованных биологически активных веществ - БАВ) приводится у A. pereskiifolia и A. verticillata, на 2 месте (6 из 8 и 5 из 8) - по разнообразию выявленных БАВ - A. stenanthina и A. tricuspidata, далее (3 из 8) - А. lilifolia и А. coronopifolia, ещё меньше разных БАВ (2 из 8) содержится у A. divaricata, A. gmelinii, A. remotiflora, наименьшее разнообразие БАВ (1 из 8) отмечено у A. himalayana.
По разнообразию БАВ на 1-м месте находится A. pereskiifolia и A. verticillata, а на последнем - A. hi-malayana [6. С. 3-45; 7. C. 27; 8. Т. 13. С. 112-124].
Количественное содержание некоторых БАВ изучено только у трех видов (табл. 2). В надземной части A. stenanthina и А. lilifolia установлено 1-1,8% каучука, у А. pereskiifolia - 0,31% алкалоидов, у А. lilifolia фла-воноидов в надземной части 0,8-9,7 мг/г, дубильных веществ в подземной части А. lilifolia - 7,94-11,34% [3. С. 112-124; 9. С. 256].
Позднее при фитохимическом анализе надземной и подземной части у 6 видов (А . coronopifolia, А . lilifolia, A. pereskiifolia, A. stenanthina, A. tricuspidata, A. verticillata) были обнаружены фенольные соединения, кумарины, тритерпеновые и стероидные соединения, полисахариды и азотистые основания (холин, бетаин). По мнению Л.С. Теслова и К.Ф. Блиновой (1998), основными компонентами надземной части у этих видов являются флавоноиды и фенолкарбоновые кислоты, причем большее разнообразие этих соединений отмечено у А . pereskiifolia (до 20) и у А. verticillata (8-10 индивидуальных веществ) [4. С. 94-95].
Выявленный биохимический состав некоторых видов рода АЛепорНога (качественные реакции)
Виды, секция Дубильные вещества Сапонины: е еы ч м со ин % ^ тоет ви т в том числе стероидные Фенольные соединения: еы лд си § о V я 2 О 1 8 тал м ф Азотистые соединения ы н и ам & Алкалоиды Эфирное масло Витамины (С, Р, каротин) Органические кислоты Углеводы Каучук
А. Ші^оііа МісгоШзсш п.ч. н.ч. н.ч. п.ч. п.ч., л.
Л. гетоїіАога п.ч. п.ч. п.ч. п.ч. н.ч. п.ч.
А. МеизріЖа н.ч. н.ч. н.ч. п.ч., н.ч. п.ч. п.ч.
А. єогопорі^оііа ТЬугзаПЬае п.ч. п.ч. н.ч. н.ч. п.ч., н.ч.
Л. gmelinii + + +
Л. зїепапїкіпа п.ч. п.ч. п.ч. н.ч. н.ч. п.ч., н.ч. п.ч. п.ч. п.ч., л. л.
Л. регезЫ^оНа РІаІірЬуІІае н.ч. п.ч., н.ч. п.ч. п.ч. н.ч. п.ч. н.ч. п.ч., н.ч. н.ч. п.ч., н.ч. п.ч., н.ч.
Л. уегґієіНаґа н.ч. п.ч., н.ч. п.ч. п.ч. п.ч., н.ч. п.ч., н.ч. п.ч., н.ч. п.ч., н.ч. н.ч. п.ч. п.ч.
Л. кітаїауапа РасЬуШзсш +
Л. Шуагієаґа + + +
Примечания. 1. Таблица составлена на основании литературных источников [3. С. 112-124; 4. С. 94-95; 6. С. 3-45; 7. С. 26; 8. Т. 13. С. 3-10].
2. Приняты обозначения органов растений: п.ч. - подземная часть, н.ч. - надземная часть, л. - листья. 3. У A. gmelinii, А. divaricata и A. Ыта-layana в литературе не указана исследованная часть растений. Обозначение «+» относится к биомассе растения. 4. У A. divaricata - данные по секционной принадлежности отсутствуют.
Т а б л и ц а 2
Количественное содержание биологически активных веществ у 3 видов бубенчиков
Вид Сырье Алкалоиды, % Флавоноиды, мг/г Дубильные вещества, % Каучук, %
Л. зґепапґкіпа л. 1.5
А. Ші/оііа н.ч. 0,8-9,7 1-1,8
п.ч. 7,94-11,34 1
А. регевкіі^оііа н.ч. 0,31
п.ч. 0,48
Примечания. 1. Таблица составлена на основании литературных источников [3. С. 112-124; 9. С. 256]. 2. Обозначения органов растений такие же, как в табл. 1.
В надземной части А. pereskiifolia основными фла-воноидами являются производные кверцетина и кемп-ферола. Кроме того, обнаружены рамнетин, рутин и хлорогеновая кислота. В корнях А. регезШіАзІіа отмечены свободные тритерпеноиды, стероиды (В-сито-стерин), кумарины, холин, полисахариды (в основном инулин) и моносахариды (глюкоза, сахароза, фруктоза). Одновременно было показано, что в биомассе А. регеі^іі/оііа содержится не менее 10 свободных аминокислот, в том числе Р-аланин, глютаминовая кислота, фенилаланин и глицин [4. С. 94-95].
В сводке о полифенолах дальневосточных растений приведены данные по 5 видам рода Adenоphora (А. vertШïïata, А. remotiflora, А. tгicuspidata, А. stenant-hina, А. регеі^іі/оііа) [10. С. 150]. В этих видах подтверждается содержание флавоноидов и кумаринов, обнаруженных ранее. У А. verticШata обнаружены фенольные соединения: шашенозиды I, II, III, и сирингонозиды. У китайского вида A. remotiflom приведены данные о содержании флавоноидов (рутина) [11. С. 190-194].
Кроме применения в медицине, бубенчики являются очень декоративными растениями, имеющими приятный аромат.
Некоторые виды рода Adenophora, в особенности А. Шifolia, и, вероятно, сходные с ним A. lamarсkii и
A. tricuspidata отнесены к второстепенным пищевым растениям. Возможное использование бубенчиков в пищу было исследовано в Казани во время Великой Отечественной войны [12. С. 69-72].
Таким образом, бубенчики являются перспективными видами с точки зрения введения в научную медицину Российской Федерации, обладая общеукрепляющей, адаптивной, повышающей иммунитет активностью. Тем не менее в биохимическом отношении бубенчики до сих пор изучены недостаточно.
Цель нашего сообщения - изучить количественное содержание некоторых БАВ в надземной и подземной части у 5 видов этого рода (А. golubinzevaeana, А. lamarсkii, А. Шifolia, А. coronopifolia, A. stenanthina). Образцы сырья собраны в 2005-2006 гг. на Кузнецком Алатау (республика Хакасия) в оптимальных местообитаниях вышеуказанных видов: А. coronopifolia и А. Шifolia - в разреженном березово-лиственичном лесу, А. golubinzevaeana и А. lamarckii - в субальпийском редколесье, A. stenanthina - на остепненном лугу.
Во всех случаях образцы сырья представляют среднюю пробу из нескольких взрослых особей в конкретном фитоценозе.
Количественное определение основных БАВ проведено в основном в лаборатории фитохимии ЦСБС СО
РАН (г. Новосибирск). Выявление фитоэкдистероидов Каждое определение количества БАВ выполнено в осуществлено в лаборатории фитохимии Сибирского 3-4-кратной повторности и рассчитаны средние ариф-
ботанического сада Томского университета (г. Томск). метические с ошибкой (табл. 3).
Т а б л и ц а 3
Количественное содержание биологически активных веществ в надземной и подземной части у 5 видов рода АЛепорНога
Вид (секция) Сырье Дубильные вещества, % Флавонолы, % Катехины, мг% Сапонины, % Кумарины, % Алкалоиды, % Сахара, % Кислотность (свободные органические кислоты), % Пектины, %
Л. golubinzeva-еапа (МісгоШ-scus) н.ч. 1,58±0,09 0,43±0,02 81,20±0,3 5,15±0,4 0,69±0,06 0,09± 0,007 3,75±0,04 2,14±0,01 Нет
п.ч. 0,77±0,03 Нет 21,20±0,1 10,55±0,9 1,29±0,1 0,42± 0,03 6,48±0,03 1,09± 0,008 2,12±0,1
Л. ІатагєНі (Місго^сш) н.ч. 1,36±0,04 0,23±0,01 89,30±0,4 3,44±0,1 0,99±0,07 0,14± 0,01 4,50±0,04 1,13± 0,008 Нет
п.ч. 0,85±0,01 Нет 26,10±0,4 6,68±0,5 1,34±0,09 0,26±0,02 5,07±0,01 1,89± 0,003 2,52±0,2
Л. Ші/оііа (Місго^сш) н.ч. 1,23±0,04 0,21±0,02 69,40±0,5 5,24±0,3 1,18±0,06 0,12±0,01 3,85±0,04 1,33± 0,01 0,42±0,07
п.ч. 0,61±0,04 Нет 24,30±0,7 9,64±0,1 0,99±0,05 0,03± 0,002 4,46±0,02 1,48± 0,009 1,94±0,02
Л. єогопорі/оііа (ТЪутеапЛае) н.ч. 1,13±0,06 0,29±0,02 67,30±2,1 5,23±0,09 1,17±0,07 0,12±0,02 3,21± 0,093 1,04± 0,008 0,53±0,03
п.ч. 0,56±0,01 Нет 41,20±1,2 7,02±0,1 3,01±0,19 0,39±0,03 2,76±0,02 1,04± 0,0092 1,78±0,2
Л. яіепапЛіпа (ТЪутеапЛае) н.ч. 1,30±0,05 0,41±0,02 82,20±3,6 3,07±0,03 0,42±0,03 0,11± 0,007 4,41±0,02 1,28± 0,003 Нет
п.ч. 0,63±0,04 Нет 23,10±1,7 11,86± 0,05 1,32±0,08 0,25±0,02 2,01±0,01 0,98± 0,001 1,88±0,3
Примечания. 1. Все показатели рассчитаны на абсолютно сухой вес. 2. Обозначения органов растений такие же, как в табл. 1. 3. Анализы по всем классам химических соединений проведены в четырехкратной повторности и рассчитаны средние арифметические.
Алкалоиды, кумарины и сахара определены общепринятыми методами [13. С. 348], флавонолы - спектрофотометрическим методом [14. Т. 26. С. 571-578; 15. № 2128516], дубильные вещества и свободные кислоты - титрометрическим методом [16. С. 816; 17. С. 7-9], сапонины (сырой сапонин) - весовым методом [18. С. 63]. Фитоэкдистероиды выявляли хроматоспектрофотометрическим методом [19. С. 737-740; 20. Т. 25. С. 561-564].
Анализ полученных результатов показал, что дубильные вещества, что странно для многолетних растений, более всего накапливаются в надземной части этих видов, особенно у А. golubinzevaeana (1,58%), А. lamarсkii (1,36%) и A. stenanthina (1,30%) (табл. 3).
Флавонолы, как и следовало ожидать, содержатся только в надземной части бубенчиков. Наибольшее количество фловонолов установлено в надземной части А. golu-Ыт^аеат (0,43%) и A. stenanthina (0,41%). Наибольшее количественное содержание катехинов накапливается в надземной части А. lamarckii (89,30%), A. stenanthina (82,20%) и А. goluЫinzevaeana (81,20%) (см. табл. 3).
Как наиболее перспективные с точки зрения содержания сапонинов (в сумме) отмечены A. stenanthina (11,86%), А. goluЫinzevaeana (10,55%) и А. 1Ш/оНа (9,64%) (табл. 3).
Самое высокое содержание кумаринов установлено в подземной части А. coronopifolia (3,01%).
Бубенчики отличаются невысоким содержанием алкалоидов, наибольшее их количество отмечено у А. goluЫin-zevaeana (0,42%), А. coronopifolia (0,39%), А. lamarсkii (0,26%) и A. stenanthina (0,25%) (см. табл. 3).
Наибольшее количество сахаров содержится у А. goluЫinzevaeana (6,48%) и А. lamarсkii (5,07%) (табл. 3). По наличию свободных кислот можно выделить А. goluЫinzevaeana (2,14%) и А. lamarckii (1,89%). Пектины установлены в надземной и подземной частях А. coronopifolia и А. 1Ш/оНа, а только в подземной - у трех остальных видов. Наибольшее количество пектинов выявлено у А. lamarсkii (2,52%), А. goluЫinzevaeana (2,12%) и А. ННрНа (1,94%) (табл. 3).
Качественное выявление фитоэкдистероидов методом тонкослойной хроматографии (ТСХ) с последующей обработкой пластинок ванилин-серным реактивом не подтверждено в процессе препаративного хроматографического разделения экстрактов и получения УФ-спектра элюатов. Для фитоэкдистероидов в ультрафиолетовом свечении характерно наличие максимума поглощения в области Хтах = 240-250 нм, обусловленное а, в - ненасыщенной кетогруппировкой. В этанольном экстракте надземной части A. coronopifolia Хтах = 260-270 нм, что, вероятно, обусловлено присутствием соединений фенольного комплекса (табл. 4). Проведенный анализ не выявил фитоэкдистерои-дов ни в одном из предложенных видов, а именно эти БАВ (в том числе 20-гидроксиэкдизон) обусловливают обще-стимулирующий эффект, например в маральем корне Rhaponticum carthamoides (\ViUd.) Щт [21. С. 690-693; 22. С. 27-30; 23. Т. 16. С. 98-100].
Таким образом, в результате проведенных исследований впервые определены количественно БАВ (по 7 классам химических соединений) в надземной и подземной частях у А. coronopifolia, А. goluЫinzevaeana, А. lamarckii, А. Шifolia и A. stenanthina.
Результаты выявления фитоэкдистероидов у 5 видов рода Adenophora (качественные анализы)
Вид (секция) Сырье Идентификация фитоэкдистероидов в УФС, нм
A. golubinzevaeana (Microdiscus) н. ч. 1 (верхнее) X < 234 2 (нижнее) X < 234
п. ч. -
A. lamarckii (Microdiscus) н. ч. X < 234
п. ч. -
A. lilifolia (Microdiscus) н. ч. -
п. ч. -
A. coronopifolia (Thyrsanthae) н. ч. X max = 260-270
п. ч. -
A. stenanthina (Thyrsanthae) н. ч. 1 (верхнее) X < 234 2 (нижнее) X < 234
п. ч. -
Примечание. Обозначения органов растений такие же, как в табл. 1.
Наиболее перспективные с точки зрения количественного содержания БАВ (по 5 классам) - А. golu-binzevaeana и A. stenanthina. Первый вид произрастает на субальпийских лугах, второй на остепненных лугах и в степи. Отсюда можно предположить, что условия произрастания не влияют на накопление вышеуказанных соединений. Кроме того, на накопление БАВ не влияют родственные связи, т.к. близкие по содержанию веществ виды относятся к разным секциям -А. golubinzevaeana - к секции Microdiscus, а A. stenanthina - Thyrsanthae.
У А. lamarckii (секция Microdiscus) выявлены БАВ по 3 классам химических соединений, у А. coronopifolia (Thyrsanthae) - по 2. Наименее перспективным видом по содержанию БАВ является А. lilifolia, хотя он имеет
наиболее обширный ареал и проявляет биологическую активность довольно широкого спектра.
Для практического использования сырьевых видов необходимо иметь сведения о природных ресурсах [24. С. 91; 25. С. 228]. По методике глазомерной оценки величины ресурсов А. coronopifolia, А. lamarckii, A. stenanthina являются промысловыми видами на Кузнецком Алатау с ресурсами II категории и могут использоваться для химико-фармацевтической промышленности этого региона (Республика Хакасия). А. ЫЩоЫ имеет ресурсы П-Ш категории, которые могут использоваться главным образом для нужд местного населения. А. goluЫinzevaeana - редкий вид, у которого сырьё вообще нельзя заготавливать в природных популяциях. Этот вид относится к непромысловым видам с IV категорией ресурсов.
ЛИТЕРАТУРА
1. Барнаулов О.Д., Лимаренко А.Ю., Теслов Л.С. Противосудорожные свойства препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss // Рас-
тительные ресурсы. 1983. Т. 19, вып. 1. С. 20-27.
2. Барнаулов О.Д., Маничева О.А., Теслов Л.С. Сравнительная оценка влияния препаратов из некоторых видов сем. Campanulaceae Juss. на аль-
тернацию желудка // Хим.-фармац. журн. 1984. № 7. С. 853-857.
3. Теслов Л.С. Семейство Campanulaceae // Растительные ресурсы СССР: Цветковые растения, их химический состав, использование. СПб.:
Наука, 1991. С. 112-124.
4. Теслов Л.С., Блинова К.Ф. Поиски биологически активных соединений среди представителей рода Adenophora // Физико-биохимические
аспекты изучения лекарственных растений: Матер. Междунар. совещ., посв. памяти д-ра биол. наук В.Г. Минаевой. Новосибирск, 1998. С.94-95.
5. Шретер А.И., Валентинов Б.Г., Наумова Э.М. Справочник «Природное сырье китайской медицины»: В 3 т. М.: Теревинф, 2004. Т. 1. 506 с.
6. Плеханова А.В., Алимбаева П.К., Никитина Е.В. и др. Алкалоидоносность флоры Киргизии // Исследование флоры Киргизии на алкалоидо-
носность. Фрунзе, 1965. С. 3-45.
7. Пономарчук Г.И. Систематика и хемотаксономия дальневосточных Campanulaceae: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток, 1970.
26 с.
8. Пономарчук Г.И., Уланова К.П. Хемотаксономические исследования дальневосточных видов сем. Campanulaceae // Растительные ресурсы.
1977. Т. 13, вып. 1. С. 3-10.
9. Минаева В.Г. Флавоноиды в онтогенезе растений и их практическое использование. Новосибирск: Наука, 1978. 256 с.
10. Максимов О.Б., Кулеш Н.И., Горовой П.Г. Полифенолы дальневосточных растений. Владивосток: Дальнаука, 2002. 150 с.
11. Пономарчук Г.И. Использование дальневосточных колокольчиковых в медицине // Лекарственные средства Дальнего Востока. Владивосток, 1972. Вып. 11. С. 190-194.
12. Сахалинова И.З., Баширова Р.М., Шаяхметова Л.К. Бубенчик лилиелистный как перспективное лекарственное растение // Международная конференция: Генетические ресурсы лекарственных и ароматических растений: Сб. науч. тр. ВИЛАР. 2004. С. 69-72.
13. Методы биохимического исследования растений / Под ред. А.И. Ермакова. Л., 1987. 348 с.
14. Беликов В.В., Толчкова Т.В., Шатунова Л.В. и др. Количественное определение основных действующих веществ у видов Hypericum L. // Растительные ресурсы. 1990. Т. 26, вып. 4. С. 571-578.
15. Кукушкина Т.А., Жанаева Т.А., Зыков А.А. и др. Способ получения Р-витаминного препарата. Патент N° 2128516. 1999.
16. Государственная фармакопея СССР (10-й вып.). М: Медицина, 1968. 816 с.
17. Кривенцов В.И. Методические рекомендации по анализу плодов на биохимический состав. Ялта, 1982. С. 7-9.
18. Киселева А.В., Волхонская Т.А., Киселев В.Е. Биологически активные вещества лекарственных растений Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1991. 63 с.
19. ЯкубоваМ.Р., Генкина Г.Л., Шакиров Т.Т., Абубакиров Н.К. Хроматоспектрофотометрический метод определения экдистерона в раститель-
ном сырье // Химия природных соединений. 1978. № 6. С. 737-740.
20. Зибарева Л.Н., Свиридова Т.П. Динамика содержания экдистерона в Lychnis chalcedonica L., выращиваемом в Сибирском ботаническом саду (г. Томск) // Растительные ресурсы. 1989. Т. 25, вып. 4. С. 561-564.
21. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. Об анаболической активности фитоэкдизона, выделенного из Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin // Фармакология и токсикология. 1976. № 6. С. 690-693.
22. Сыров В.Н., Курмуков А.Г. О тонизирующих свойствах экдистерона, выделенного из левзеи сафлоровидной // Доклады АН УзССР. 1977. № 12. С. 27-30.
23. ЯкубоваМ.Р., Сахарова Н.А. Динамика содержания экдистерона в подземных органах Rhaponticum carthamoides (Willd.) Iljin // Растительные ресурсы ресурсы, 1980. Т. 16, вып. 1. С. 98-100.
24. Методические указания по изучению ресурсов лекарственных растений Сибири / А.В. Положий, Н.А. Некратова, Е.Е. Тимошок. Абакан,
1988. 91 с.
25. Некратова Н.А., Некратов Н.Ф. Лекарственные растения Алтае-Саянской горной области. Ресурсы, экология, ценокомплексы, популяционная биология, рациональное использование. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2005. 228 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 14 ноября 2007 г.
