CC BY
4Экосистемы, 31: 34-38 (2022)
http://ekosystems.cfuv.ru
УДК 635.9: 582.892: 631.529 (477.75)
К истории селекции культиваров плюща. I
Ена А. В., Ена Я. А.
Крымский федеральный университет имени В. И. Вернадского Симферополь, Республика Крым, Россия an.yena@gmail. com, yaroslavyena2005@gmail. com
В отличие от большинства других культивируемых растений, которые подвергаются целенаправленной гибридизации, селекция плющей (Hedera L.) связана с выявлением, отбором и закреплением спонтанных вегетативных мутаций - спортов. Вегетативные, или соматические мутации возникают весьма редко, примерно у половины сортов плюща при отсутствии обрезки - не чаще одного раза в десятилетие. Кроме оригинальных мутаций, которые в дальнейшем могут стать новыми сортами, возникают реверсии, или обратные мутации, с признаками предковых сортов, а также повторные мутации, в результате которых дублируются признаки дочерних сортов. Авторами изучены обратные и повторные мутации ряда культиваров плюща обыкновенного (Hedera helix L.) с целью установить неизвестные ранее их предковые культивары. В результате сравнительно-морфологических исследований соответствующих спортов было достоверно установлено, что культивар 'Very Merry' (описан в 1995 году) произошёл от сорта 'Spinosa' (описан в 1974 году), культивар 'Icicle' (описан в 2007 году) - от 'Milky Way' (описан в 1996 году), культивар 'Diana's Pleasure' (описан в 1999 году) - от 'Hester' (описан в 1994 году). Полученные данные вносят вклад в историю селекции культиваров плюща, изобилующую пробелами, а также позволяют обогатить представления об изменениях признаков, происходящих при спортообразовании у плющей и, более того, расширить возможности исследований закономерностей эволюционного морфогенеза при искусственном отборе.
Ключевые слова: Hedera, спорт, сорт, обратная мутация, повторная мутация.
ВВЕДЕНИЕ
Селекционная работа в роде плющ (Hedera L.) ведётся сугубо путём выявления, отбора и закрепления вегетативных мутаций - спортов. В отличие от других культивируемых растений, подвергаемых целенаправленной гибридизации, в случае с плющом мы имеем дело с исторической последовательностью спонтанных мутаций. Такие мутации наблюдаются редко и примерно у половины сортов плюща обыкновенного (Hedera helix L.) при отсутствии обрезки могут возникать не чаще одного раза в 10 лет (Ена, 2022а).
Спорты, появляющиеся у плюща, можно разделить на три категории. Во-первых, это новые спорты, у которых обнаруживаются один или более прежде не наблюдавшихся признаков. Такие спорты после процедуры проверки на отличие, однородность и стабильность могут стать новыми сортами. Во-вторых, некоторые спорты демонстрируют возврат к морфологии материнского сорта; подобные случаи называются реверсией. В-третьих, имеются случаи повторного возникновения уже известных комбинаций признаков, которые были отмечены у дочернего сорта и соответствующим образом описаны или зарегистрированы. В двух последних случаях становится возможным установить не известное ранее название предкового сорта (Ена, 2020б).
К сожалению, история таксономии культиваров плюща имеет крупные пробелы, связанные с колебаниями общественного и профессионального интереса к данной культуре, недостатком научной документации по сортоиспытанию, а также дефицитом литературы по данному вопросу. Во многих случаях происхождение сортов плюща установлено неточно или неизвестно.
ISSN 2414-4738 Published by V. I. Vernadsky Crimean Federal University, Simferopol
Цель работы - установить происхождение некоторых культиваров H. helix путём изучения спонтанных возвратных и повторных вегетативных мутаций.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Базой для исследований послужила принадлежащая авторам коллекция плющей «Hederena» (г. Симферополь). За некоторыми исключениями, растения выращиваются в открытом грунте. На протяжении ряда лет авторами изучались появлявшиеся у сортов плюща вегетативные мутации, которые тщательно сравнивались по морфологическим признакам с другими сортами коллекции, а также с описаниями и изображениями в релевантной литературе. В частности, квалификация спортов как обратных или повторных основывалась на точных исторических данных, касающихся описания либо регистрации сортов (McAllister, Marshall, 2017; Informationen..., 2018; Hatch, 2022). Морфологические описания листовой пластинки базируются на классической терминологии (Фёдоров, Кирпичников, Артюшенко,1956), тип пёстролистности определялся по методике проведения экспертизы сортов плюща (Сна, 2016).
Квалифицируя обратные и повторные спорты как идентичные уже существующим сортам, мы опирались на ст. 2.20 Международного Кодекса номенклатуры культивируемых растений (Brickell et al., 2016), в которой говорится: «При рассмотрении вопроса о принадлежности двух или более растений к одному или разным сортам их происхождение не имеет значения».
Все фотографии сделаны авторами статьи в коллекции «Hederena».
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В настоящей статье приводятся результаты морфологического анализа спортов у трёх сортов Hedera helix L. Мы сосредоточили внимание на тех спортах, которые в точности повторяли морфологические признаки уже известных культиваров.
'Very Merry' - миниатюрный кустообразный культивар с продолговатыми листьями до 2-3 см длиной, выращиваемый в нашей коллекции с 2014 года (рис. 1b). В открытом грунте у особей наблюдается тенденция к увеличению размеров листовой пластинки при сохранении ортотропного роста побегов и кустовидной архитектоники особей. Часть побегов с наиболее отличающимися крупными листьями была укоренена и высажена отдельно. Морфологические изменения оказались хорошо выраженными и стабильными. Они позволили определить, что данный спорт имеет реверсивную природу и полностью отвечает диагностическим признакам сорта 'Spinosa' (рис. 1а). В частности, к таким признакам относятся относительно крупные (у наших особей до 6,5^7,5 см), яйцевидные, неглубоко трёхлопастные, слегка пузырчатые листовые пластинки с усечённо-сердцевидным основанием, тупыми верхушками долей, а также преимущественно ортотропное нарастание побегов. Первое описание 'Spinosa' было сделано в 1974 году, 'Very Merry' - в 1995 году, причём первый сорт до сих пор рассматривался только как вероятный предок второго (McAllister, Marshall, 2017).
'Milky Way' известен с 1996 года, в нашей коллекции выращивается с 2012 года (рис. 2а). Его небольшие трех-пятилопастные листья не превышают 3-4 см в длину, характеризуются острой или притуплённой верхушкой лопастей и слабо сердцевидным основанием. Особенностью этого сорта является редкий тип суффузной пёстролистности, когда вдоль средней жилки и главным образом по средней лопасти неравномерно размыто полупрозрачное молочно-белое пятно. В 2019 году на особи 'Milky Way' мы выявили спорт с отклонениями по форме и окраске листовой пластинки. Листья этого спорта варьируют от цельных ланцетных до узкояйцевидно-трёхлопастных и почти копьевидных с очень длинной средней и одной-двумя маленькими боковыми долями, с широким белым краем (маргинальная пёстролистность) и неравномерно окрашенным, преимущественно бледно-
зелёным белёсым центром. Подобный набор признаков в точности соответствует сорту 'Icicle' (рис. 2b), происхождение которого ранее не было известно. В частности, при первоописании 'Icicle' в 2007 году специально обращалось внимание на особенность зелёного пятна: «washed with white» (Windle, 2007). Теперь, благодаря повторной мутации, обнаруженной на 'Milky Way', становится совершенно очевидно, что такая особенность 'Icicle' унаследована от предкового культивара с его уникальной суффузной (размытой) пёстролистностью.
Рис. 1. Сорта Hedera helix: 'Spinosa' (а), 'Very Merry' (b)
'Hester' - сорт 1994 года с диковинной для ювенильных особей рода Hedera удлинённо-ланцетной формой листовой пластинки (рис. 2с). Соотношение её ширины к длине составляет 1:6 см или 1,5:7 см, причём жилкование не пальчатое, а перистое. В отличие от многих других сортов плюща, 'Hester' довольно часто выщепляется, продуцируя побеги с нестабильными асимметричными и нерегулярно пальчаторассечёнными листьями, которые приходится удалять для сохранения сортового стандарта. Наряду с подобными малоценными мутациями неоднократно возникают стабильные, энергично растущие спорты с крупными (9^7 ... 12x10 см) тройчато-раздельными цельнокрайними листьями с глубоко сердцевидным основанием и оттянутыми верхушками широко распростёртых треугольных долей. Нами установлено, что, судя по признакам (Informationen..., 2018), мы имеем дело с мутацией, описанной в 1999 году как сорт 'Diana's Pleasure' (рис. 2с). К сожалению, в последующем данный культивар исчез на рынке и был утерян из коллекций в США и Европе, а в отсутствие живых образцов его стали смешивать с другими сортами, такими, как 'Diana' и 'Big Shot' (McAllister, Marshall, 2017; Informationen..., 2018; Hatch, 2022). Тем не менее, морфологическая и таксономическая определённость 'Diana's Pleasure' при внимательном изучении описаний и изображений становится очевидной. В частности, 'Big Shot' принадлежит к другому виду - H. hibernica (G.Kirchn.) Bean, а настоящая 'Diana' отличается
Рис. 2. Сорта Hedera helix а - 'Milky Way', b - 'Icicle' с - 'Hester' (вверху), 'Diana's Pleasure' (внизу).
b
с
яйцевидными редкозубчатыми листьями. Мы также консультировались с крупным американским специалистом по сортам декоративных культур Лоуренсом Хатчем, который поддержал наше решение по идентификации данной повторной мутации 'Hester' как 'Diana's Pleasure'.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
В результате сравнительно-морфологических исследований возвратных и повторных мутаций стало возможным впервые точно установить предковые сорта у трёх культиваров H. helix: 'Spinosa' - у 'Very Merry', 'Milky Way' - у 'Icicle', 'Hester' - у 'Diana's Pleasure'. Это позволило не просто восстановить отсутствующие страницы истории селекции и сортоизучения плюща, но также обогатить наши представления об изменениях признаков, происходящих при спортообразовании у плющей и, более того, расширить возможности исследований закономерностей эволюционного морфогенеза при искусственном отборе.
Список литературы
Сна А. В. Методика проведення експертизи сорив плюща звичайного (Hedera helix L.) на вщмшшсть, однорщшсть i стабшьтсть // Методика проведення експертизи сорив рослин групи декоративних на ввдмшшсть, однорщшсть i стабшьтсть. - Мшстерство аграрно! полижи та продовольства Украши. Украшський шститут експертизи сортiв рослин, 2016. - С. 798-810.
Ена А. В. Новый сорт Hedera helix 'Peregreenus' и некоторые особенности спортообразования у плюща // Биология растений и садоводство: теория, инновации. - 2022а. - Т. 163, №2. - С. 36-44.
Ена А. В. Анагенез при искусственном отборе: история сортов плюща // Эмбриология, генетика и биотехнология: Материалы VI Международной Школы-конференции для молодых учёных. Крым (Ялта, 19-23 сентября 2022 г.). - Симферополь: ИТ «АРИАЛ», 2022б. - С. 12-14.
Фёдоров Ал. А., Кирпичников М. Э., Артюшенко З. Т. Атлас по описательной морфологии высших растений. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1956. - 304 с.
Brickell C. D. et al. (eds). International Code of Nomenclature for Cultivated Plants. Ninth edition // Scripta Horticulturae. - 2016. - N 18. - xvii + 190 p.
Hatch L. C. The IvyFile. - Cultivar.org. New Ornamentals Society, Raleigh, North Carolina. - 2022. // www.cultivar.org. - Accessed 07.10.2022.
Informationen der Deutschen Efeu-gesellschaft e.V. http://efeu-ev.org/. - Accessed 08.02.2018.
McAllister H., Marshall R. Hedera. The complete guide. - London: RHS, 2017. - 430 p.
Windle R. A. Hedera helix 'Icicle' (V, M) // Ivy Journal. - 2007. - Vol. 33. - P. 15-17.
Yena A. V., Yena Ya. A. The history of selection of ivy cultivars. 1 // Ekosistemy. 2022. Iss. 31. P. 34-38.
Unlike most other cultivated plants that undergo targeted hybridization, the selection of ivy (Hedera L.) is associated with the revealing, sampling, and fixing spontaneous vegetative mutations called sports. Vegetative, or somatic mutations occur rather rarely - not more often than once a decade in about half of the ivy varieties in case of absence of pruning. In addition to original mutations, which can later become new cultivars, there are reversions, or back mutations, with traits of ancestral cultivars. Besides, there are repeated mutations, which result in duplication of traits of existing cultivars. The authors studied reverse and repeated mutations of a number of common ivy cultivars (Hedera helix L.) in order to find out their previously unknown ancestral cultivars. As a result of comparative morphological studies of the respective sports, it was found out that the cultivar 'Very Merry' (described in 1995) originated from the cultivar 'Spinosa' (described in 1974), the cultivar 'Icicle' (described in 2007) - from ' Milky Way' (described in 1996), the cultivar 'Diana's Pleasure' (described in 1999) - from 'Hester' (described in 1994).The data obtained contribute to the history of ivy cultivar selection, which has plenty lacunae, and also enrich ideas about changes in traits that occur during sports formation in ivy. Moreover, the results of the research expand the possibilities for studying the patterns of evolutionary morphogenesis under artificial selection.
Key words: Hedera, sport, cultivar, reverse mutation, repeated mutation.
Поступила в редакцию 10.09.22 Принята к печати 14.10.22
