CC BY
106
Журнал фундаментальной медицины и биологии
УДК 612.84
ИСТОРИЧЕСКИЕ ДАТЫ
К ИСТОРИИ ОТКРЫТИЯ МЕХАНИЗМА ЦВЕТОВОСПРИЯТИЯ (к 50-летию присуждения Нобелевской премии)
Бабиянц Е.А.
Ростовский государственный медицинский университет, Россия, 344022, Ростов-на-Дону, пер. Нахичеванский, 29.
Реферат
В 2017 году исполняется 50 лет со дня присуждения Нобелевской премии по физиологии и медицине ученым Ragnar Granit, Haldan Keffer Hartlane и George Wald за открытия первичных физиологических и химических зрительных процессов в сетчатке глаза. Открытия, сделанные R. Granit, H.K. Hartlane и G. Wald, расширили понимание природы сложнейших зрительных процессов, которые составляют основу способности человека воспринимать свет, различать цвет, форму, яркость и движения. Эти открытия послужили стимулом для новых исследований в области физиологии зрения, способствовали выяснению механизмов и в других сенсорных системах организма человека.
THE HISTORY OF THE DISCOVERY OF THE MECHANISM
OF COLOR VISION (the 50th anniversary of the Nobel prize)
Babiyants E.A.
Rostov state medical University 29 Nakhichevanskiy str., Rostov-on-Don, 344022, Russia [email protected]
Abstract
2017 marks the 50th anniversary of the awarding of the Nobel prize in physiology or medicine scientist Ragnar Granit, Haldan Keffer Hartlane and George Wald for the opening of the primary physiological and chemical visual processes in the retina. The discoveries made by Granit, Hartlane and Wald, expanded the understanding of the complex nature of the visual processes that form the basis of a person's ability to perceive light, distinguishing color, shape, brightness and movement. These discoveries have stimulated new research in the field of physiology of vision, contributed to the elucidation of the mechanisms in other sensory systems of the human body.
v4
Осенью 2017 года исполняется 50 лет со дня присуждения Нобелевской премии по физиологии и медицине ученым Ragnar Granit (Швеция), Haldan Keffer Hartlane (США) и George Wald (США) с формулировкой Нобелевского комитета: «за открытия, связанные с первичными физиологическими и химическими зрительными процессами в глазу».
Суть самого открытия состояла в описании ими механизма цветовосприятия (Granit), процесса кодирования зрительной информации (Hartlane) и фотохимической реакции (Wald).
История сделанных открытий выглядит достаточно буднично. В начале 1930-х годов R. Granit обнаружил, что освещение одних участков сетчатки глаза человека сопровождается торможением реакции на свет соседних участков сетчатки. Позднее, проводя регистрацию электроретинограммы, он показал, что сопряжение в сетчатке глаза процессов возбуждения и торможения служит основой создания зрительного образа, и допустил, что такой механизм усиливает контраст и способствует выделению объекта изображения из фона. В 1937 году R. Granit занялся проверкой трехкомпонент-ной теории цветового зрения Гемгольца-Юнга и, применив вновь метод регистрации электрических процессов в нервах и отдельных клетках, доказал существование в сетчатке глаза трех типов колбочек, каждый из которых проявляет чувствительность к красному либо к зеленому, либо к синему участку спектра видимого света.
К этому времени H.K. Hartlane, также на основе методики регистрации электрических процессов в волокнах зрительного нерва, выявил наличие зависимости ответной реакции рецепторов сетчатки от интенсивности их освещенности. Эти эксперименты, выполненные на членистоногих, позволили ему описать принципы кодирования информации о параметрах светового стимула, которая от рецепторов сетчатки проводится по волокнам зрительного нерва в мозг. Последующие эксперименты Hartlane были проведены уже на позвоночных, у которых обнаружилась мозаичная реакция со стороны разных волокон зрительного нерва на световые стимулы, что побудило его провести электрофизиологические исследования процессов взаимодействия между соседствующими клетками сетчатки. Исследования были успешными и увенчались в 1950-е годы описанием существования в сетчатке особого вида торможения — латерального торможения, благодаря которому происходит в процессе зрения усиление контраста и повышение восприятия формы и движения предметов.
В свою очередь, G. Wald в 1932 году удалось выделить из сетчатки глаза зрительный пигмент родопсин, а также изучить его состав, показав, что составными компонентами этого пигмента являются белок опсин и ретиналь (хромофор). В начале 1950-х годов Wald провел опыты по синтезу родопсина и получил вещество, которое обесцвечивалось под действием света, но темнело — при пониженной освещенности. Еще большим достижением Wald стало описание молекулярного механизма развития фотохимической реакции в палочках сет-
чатки при действии света. Как выяснилось, рети-наль в отсутствие светового стимула прикреплен к свободному участку на поверхности опсина, а когда квант света поглощается, происходит реакция цис-транс-изомеризации (ретиналь переходит из цис-формы в транс-форму). При этом свободный участок опсина распрямляется, и, изменяя свое местоположение, запускает цепочку химических и нейрофизиологических процессов в зрительной системе, приводящих к формированию соответствующих ощущений.
Известно, что согласно завещанию Альфреда Нобеля, премия из созданного им фонда присуждается тем ученым, кто своими исследованиями «... сумел принести наибольшую пользу человечеству.» [1]. Благодаря открытию, сделанному Granit, стал более понятен механизм цветовосприятия. Работы Hartlane создали фундамент современных представлений об импульсном кодировании в зрительных рецепторах и открыли главные принципы обработки информации в зрительной сенсорной системе, без которых невозможно понять механизмы восприятия яркости, формы и движения. Открытие первичной молекулярной реакции глаза на свет, сделанное Wald, явилось важнейшим шагом вперед в физиологии зрения, поскольку, как оказалось, этот процесс является триггером в фоторецепторах всех живых организмов.
В результате этих открытий в науке сложилось систематизированное представление, согласно которому зрительный образ окружающего мира у человека создается в несколько взаимосвязанных этапов. Вначале, изображение, фокусирующееся на близко расположенные в мозаичном порядке светочувствительные клетки, дезинтегрируется, так как разные типы рецепторов реагируют на разные компоненты изображения. Затем первичная информация поступает в нейронную сеть, где происходит преобразование информации, включающее суммацию возбуждающих и тормозящих сигналов, и происходит первичная обработка проецируемого на сетчатку глаза изображения. При этом приоритет отдается анализу отдельных параметров видимого объекта, имеющим наибольшее биологическое значение. В это же время происходит усиление контрастов, в связи с чем формы изображения выступают более ясно, цвета усиливаются, перемещения объекта подчеркнуты.
Таким образом, открытия R. Granit, H.K. Hartlane и G. Wald, сделанные в середине XX века, существенно расширили и углубили понимание природы сложнейших процессов в глазу, которые составляют основу способности человека воспринимать свет, различать цвет, форму, яркость и движения. Эти открытия послужили пониманию механизмов и в других сенсорных системах, явились стимулом для новых исследований в области физиологии зрения, авторы которых в последующем также были удостоены Нобелевской премии, в частности, - D.H. Hubel (США) и T.N. Wiesel (Швеция) «за открытия, касающиеся принципов переработки информации в зрительной системе».
Открытия R. Granit, H.K. Hartlane и G. Wald, удостоенные высокой научной награды, возникли
pV Журнал фундаментальной медицины и биологии
ИСТОРИЧЕСКИЕ ДАТЫ
не на ровном месте, они были сделаны на основе достижений известных ученых, своими фундаментальными исследованиями создавших весомые предпосылки. Отмечая 50-летие присуждения Нобелевской премии R. Granit, H.K. Hartlane и G. Wald за открытия, связанные с первичными физиологическими и химическими зрительными процессами в глазу справедливо будет вспомнить о некоторых из них.
Из всех чувственных восприятий, свойственных мозгу человека, наиболее важными являются зрительные. Восприятие человеком окружающего мира в основном базируется на информации, поступающей в мозг от сетчатки глаза. В 1880-е годы физиолог A.F. Holmgren, пытаясь изучить механизм цветового зрения, обнаружил, что в ответ на действие света в глазу возникает электрическая реакция. В 1894 году Santiago Ramon y Cajal, один из основателей микроскопической нейроанатомии, описал структуру сетчатки глаза как сложной нервной сети (откуда и ее название), заметив при этом, что сетчатка — настоящий нервный центр и что она отличается от других органов чувств, являясь прямым продолжением мозга. В 1890-1900 годы A. Gullstrand осуществил математическое описание процессов рефракции и аккомодации глаза, а вскоре выяснилось, что свет представлен узким участком спектра электромагнитных излучений, и кванты света улавливаются в сетчатке глаза специализированными сенсорными клетками — колбочками и палочками. Так началась эпоха углубленного научного поиска механизмов цветового зрения.
Самые первые из известных теорий, делающие попытку объяснить явления, связанные с цветовым зрением, принадлежат И. Ньютону и М.В. Ломоносову. Однако современному состоянию науки более других соответствуют две другие теории, которые правильнее было бы назвать «различными уровнями объяснения феномена цветовосприятия» — это трехкомпонентная теория цветового зрения и оппонентная теория процессов цветовосприятия.
Трехкожпонентная теория цветовою зрения (теория Юнга—Гельмгольца). Основы трехкомпонентной теории цветового зрения были заложены английским ученым Thomas Young в 1802 году. Дальнейшее развитие эта теория получила в трудах Hermann Ludwig Ferdinand von Helmholtz, высказавшим предположение о существовании в сетчатке рецепторов трех типов, отличающихся максимальной чувствительностью к синему, зеленому и красному цветам. По мнению Helmholtz, рецепторы каждого из этих трех типов наиболее чувствительны к определенным длинам волн и соответствующие этим длинам волн цвета воспринимаются глазом как красный, зеленый и синий. Избирательность этих рецепторов относительна, ибо все они в той или иной степени способны к восприятию и других компонентов видимого спектра. Другими словами, в определенной мере имеет место взаимное перекрывание чувствительности фоторецепторов трех типов.
Таким образом суть трехкомпонентной теории Юнга-Гельмгольца состоит в том, что для восприятия палитры цветов, присущих лучам видимой
части спектра, в сетчатке глаза достаточно рецепторов трех типов, каждый из которых вносит свой определенный вклад в цветоощущения человека.
Факт о том, что в сетчатке функционирует трех-компонентная рецепторная система, содержащая колбочки трех типов, каждый из которых обладает чувствительностью к свету с определенной длиной волны, получил свое доказательство в работах Granit. В свою очередь, факт о том, что избирательность чувствительности фоторецепторов связана с содержанием в этих колбочках фотопигментов трех разных видов был доказан в работах G. Wald.
В 1964 году, в результате изучения абсорбционных свойств пигментов в колбочках сетчатки обезьяны и человека, было установлено, что чем активнее пигмент колбочки поглощает свет с определенной длиной волны, тем избирательнее колбочка ведет себя по отношению к данной длине волны [2]. Результаты этого исследования показали, что по характеру поглощения спектральных лучей колбочки делятся на три группы: колбочки одной из них лучше всего поглощают коротковолновый свет с длиной волны примерно 445 нм; колбочки второй группы — средневолновый свет с длиной волны примерно 535 нм, колбочки третьего типа — длинноволновый свет с длиной волны примерно 570 нм.
Дальнейшее подтверждение существования различных фотопигментов было получено исследова-нииями Rushton, доказавшего существование зеленого фотопигмента, названного им «chlorolabe» («ловец зеленого»), красного фотопигмента, названного erythrolabe («ловец красного») и предположившего о существования синего фотопигмента — cyanolabe («ловца синего») [3].
Три разных типа колбочек, для каждого из которых характерен свой определенный фотопигмент, отличаются друг от друга по местоположению в центральной ямке сетчатки и по количеству. Из общего количества колбочек, равного от 6 до 8 миллионов, доля колбочек, содержащих синий фотопигмент составляет 5—10%, что значительно меньше, чем колбочек, содержащих зеленый и красный пигменты. Около двух третей остальных колбочек чувствительны к длинноволновому свету и одна треть — к средневолновому. Помимо того, что в центральной ямке сетчатки содержится неравное количество колбочек с разной чувствительностью, они еще и распределены в ней неравномерно. Колбочки, содержащие фотопигменты, чувствительные к средне- и длинноволновому свету, сконцентрированы в середине центральной ямки, а колбочки, чувствительные к коротковолновому свету, — на ее периферии, и в центре их меньше всего.
Резюмируя приведенные выше сведения, можно заключить, что колбочки трех типов избирательно чувствительны к определенной части видимого спектра — свету с определенной длиной волны, и для каждого типа характерен свой абсорбционный пик, т. е. максимально поглощаемая длина волны.
Оппонентная теория процессов цветовосприятия. Другой важнейшей теорией цветово-
v4
го зрения является оппонентная теория цветово-сприятия, созданная немецким физиологом Ewald Hering. Как и авторы трехкомпонентной теории, E. Hering исходил из существования трех независимых механизмов, однако считал, что в основе каждого из них лежит пара оппонентных процессов цветоразличения: сине-желтый, зелено-красный и черно-белый. Каждый процесс способен вызвать сенсорные ощущения двух антагонистических друг другу типов. Другими словами, согласно этой теории, механизм цветовосприятия таков, что каждая пара способна вызвать только одно из двух возможных ощущений, т. е. человек видит красный или зеленый цвет, желтый или синий, а не зеленый и красный и не желтый и синий.
Несколько иной взгляд на оппонентные процессы, обеспечивающие цветовосприятие, был изложен в работах Hurvich и Jameson [4, 5]. Разделяя основные идеи трехкомпонентной теории цветового зрения Юнга-Гельмгольца, они исходили из того, что в сетчатке глаза существуют колбочки трех типов и что каждому из них соответствует свой определенный пигмент, чувстви-
тельный к свету с определенной длиной волны. В то же время они, как и Hering, допускали существование сине-желтого, красно-зеленого и черно-белого процессов, полагая, что роль последнего скорее заключается в передаче информации об интенсивности светового стимула, а не цветового тона. Однако Hurvich и Jameson в своих рассуждениях пошли дальше Hering, предположив, что фоторецепторы связаны с тремя парами нейронных оппонентных процессов, протекающих не в сетчатке, а на более высоких уровнях зрительной системы мозга.
Следовательно, в соответствии с представлениями Hurvich и Jameson, информация о длине световой волны сначала обрабатывается в сетчатке колбочками трех разных типов, после чего поступает на более высокий уровень зрительной системы, где и протекают три оппонентных процесса.
Оппонентная теория процессов цветовосприя-тия в версии Hurvich и Jameson является перспективной психологической и неврологической моделью, которая была использована для изучения механизмов эмоционального поведение [6].
ЛИТЕРАТУРА
1. Ноздрачев А.Д., Марьянович А.Т., Поляков Е.Л., Сибаров Д.А., Хавинсон В.Х. Нобелевские премии по физиологии или медицине за 100 лет. СПб.: Гуманистика, 2002.
2. Marks WB, Dobelle WH, MacNichol EF. Visual pigments of single primate cones. Science. 1964; 143: 1181-1183.
3. Шиффман Х. Теории цветового зрения. Ощущение и восприятие. СПб, 2003.
4. Hurvich L, Jameson D. An opponent-process theory of color vision. Psychol Rev. 1957; 64: 384.
5. Hurvich L, Jameson D. Opponent processes as a model of neural organization. American Psychologist. 1974.
6. Solomon RL. The Opponent-Process Theory of Acquired Motivation: The Costs of Pleasure and the Benefits of Pain. American Psychologist, 1980; 35(8): 691-712.
