CC BY
214
УДК 575.174.2
К ИСТОРИИ МИТОХОНДРИАЛЬНЫХ ГАПЛОГРУПП: СУБКЛАД H2 ГАПЛОГРУППЫ H
А.С. Семенов
Московский физико-технический институт Россия, 141700, Московская область, г. Долгопрудный, Институтский переулок, д. 9 e-mail: semyonov1980@mail.ru
Авторское резюме
В настоящей статье предпринята попытка обобщить данные палеоостанков и реконструи -ровать историю неолитических миграций носителей митохондриальной гаплогруппы H2. История данной группы оказывается тесно связанной с неолитом Русской равнины, а также древние находки этой гаплогруппы коррелируют с находками древних субкладов Rial. Все вместе позволяет сделать предположение о возможном наличии древних субкладов Y-гаплогруппы Rial и в Центральной Европе, а именно в культуре воронковидных кубков.
Ключевые слова: митохондриальная гаплогруппа H2, Y-гаплогруппа Rial, палео-днк, культура воронковидных кубков.
ON THE HISTORY OF MITOCHONDRIAL HAPLOGROUPS: H2 SUBCLADE OF THE HAPLOGROUP H
Alexander Semenov Moscow Institute of Physics and Technology 9 Institutskiy Lane, Dolgoprudny, 141700, Moscow Region, Russia е-mail: semyonov1980@mail.ru
Abstract
The paper attempts to summarize the data from mitochondrial DNA analyzes of paleo-remnants and recreate the path of Neolithic migrations of bearers of the subclade H2, the history of which turned out to be closely related to the Neolithic cultures of the Russian Plain. Additionally, occurrence of the haplogroup H2 in paleo-remnants correlates with findings of the Y-DNA haplogroup R1a1. It has been hypothesized that the ancient subclades of the Y-haplogroup R1a1 are likely to be found in the central Europe, in particular, in the Funnelbeaker culture.
Keywords: mitochondrial haplogroup H2, Y-haplogroup R1a1, paleo-DNA, Funnelbeaker culture.
* * *
В настоящее время ДНК-генеалогия в части изучения гаплогрупп Y-хромосомы является хорошо разработанной методологией, поскольку Y-хромосома является весьма информативной частью генома человека. ДНК-генеалогия в контексте анализа митохондриальных ДНК проработана меньше, поскольку
митохондриальная ДНК содержит значительно меньше информации и менее стабильна. Тем не менее, и данные митохондриальной ДНК-генеалогии позволяют делать содержательные выводы об истории далеких предков того или иного рода. В настоящей статье сделана попытка обобщить древние находки и воссоздать фрагмент истории рода, представленного субкладом H2 гаплогруппы H (клан «Елена» - как в терминах книги Б. Сайкса «7 дочерей Евы», так и в рамках русифицированных имен, принятых Академией ДНК-генеалогии) митохондриальной ДНК. При этом, интересным наблюдением является корреляция древних находок останков носителей H2 и древних находок останков с Y-ДНК гаплогруппой R1a1. Если данная корреляция подтвердится на новых результатах анализа палео-ДНК, то находки H2 станут четким маркером возможных местонахождений неолитических находок R1a1 к Западу от Русской равнины, хотя сейчас приведенное рассуждение имеет лишь вероятностный характер.
Для начала необходимо сделать важное уточнение и наблюдение. Одно из захоронений Южного Оленьего Острова (Sarkissian 2013), а именно UzOO 77 (5500 лет до н.э.) диагностировано в первоисточнике, как имеющее мито-гаплогруппу H («Елена»). При этом первый участок гипервариабельной последоватеьности HV R1 в привязке к референсной кембриджской последовательности rCRS имеет значения 16235G, 16311C, 16362C.
Анализ существующей базы данных позволит уточнить и конкретизировать субклад. В базе данных FTNDA (проект H & HV) а августе 2016 года был проведен поиск людей, имеющих довольно редкую для H мутацию 16235G. Как показывают результаты анализа базы данных, 73 человека имеют мутацию 16235G. Из них 35 человек (48%) принадлежат к субкладу H2a, а остальные распределены по малым, достаточно малочисленным редким субкладам, или же (в основном) к неклассифицированному H. Гипотезу о принадлежности UzOO 77 к H2a усиливает тот факт, что aнализ известных на сегодня палео-ДНК показывает, что такое положение дел вписывается в карту распределения этого субклада. На уровне мезолита-неолита находки H2 не заходят западнее центральной Европы (да и то -западные находки довольно поздние). Так, Н2 обнаружен в Кум-Тепе (точнее субклад H2a3 - Анатолия, 4700 год до н.э.: Omrak 2016), Арени (Армения, 4330-3060 лет до н.э.: Lazaridis 2016), Смядово и Виноградное (Причерноморье, 4500-3000 лет до н.э.: Populationsgenetik 2014), культура воронковидных кубков (Calden, Германия, 3400-3000 лет до н.э.: Lee 2012). Субклад H2a1 обнаружен у представителя хвалынской культуры (Нижняя Волга, 4700 год до н.э.: Mathieson 2015). Известна также находка Н2 и в культуре Ремеделло (Италия), которая связана с более восточной Вучедольской (3500-3000 до н.э.: Allentoft 2015), в жижицкой культуре междуречья Ловати и Западной Двины (2500 год до н.э.: Chekunova 2014).
Таблица 1. Древнейшие находки субклада H2 митогаплогруппы H
Место Дата Субклад Источник
Кум-Тепе, Анатолия 4700 до н.э. H2a3 [2]
Арени, Армения 4330-3060 до н.э. H2 [3]
Смядово и Виноградное, 4500-3000 до н.э. H2 [4]
Причерноморье
Германия, культура 3400-3000 до н.э. H2 [5]
воронковидных кубков (Calden)
Нижняя Волга, хвалынская 4700 до н.э. H2a1 [6]
Италия, Ремеделло 3500-3000 до н.э. Н2 [7]
Междуречье Ловати и Западной 2500 год до н.э. Н2 [8]
Двины, прото фатьяновская
(жижицкая) культура
Выявленные находки Н2 укладываются в определенную систему и коррели-руют с современными пиками распространения H2 - Финляндия, Причерноморье, Кавказ, и даже имеется небольшое сгущение в Северной Италии. То есть с определенной долей вероятности можно предположить, что сходные пики были и в неолите, при этом Олений Остров также практически попадает в Балтийскую зону сгущения Н2а.
Рис. 1. Географическая карта частоты распространения гаплогруппы H2a
(АЬа^-^1ез1аэ 2009)
Накопленный на сегодняшний день набор данных говорит о южном происхождении всей гаплогруппы Н. Женская гаплогруппа Н («Елена») предположительно возникла в Западной Азии около 30 тысяч лет назад, прибыла в
Европу около 20-25 тысяч лет назад и распространилась на юго-запад континента вплоть до франко-кантабрийского региона. Но можно говорить о сохранении присутствия H на Ближнем Востоке и Кавказе в мезолите-неолите (Kotias (Грузия) -Н13с, Tell Halula (Сирия) - H, Halaf (Турция) - предположительно H3a). То есть первоначальной областью распространения H могла стать широкая полоса от Кавказа и до Франко-Кантабрии. Учитывая палеогеографию и нынешнюю географию H2a можно с определенной степенью предполагать ее маршрут в Европу через Кавказ и/или Причерноморье.
Также заслуживает внимание следующий факт. В трех случаях (Олений Остров, хвалынская культура, прото-фатьяновская (жижицкая) культура) обнаруживаются палео-останки носителей H2 вместе с останками носителей Y-гаплогруппы Rial*. В работе (Semenov, Bulat 2016) показано, что на определенных этапах распространение R1a1 могло коррелировать с распространением гребенчатой керамики на Русскую равнину (причем, приведены ссылки на (Гаскевич 2010), позиционирующие гребенчатую керамику как производную кардиальной). Согласно (Zvelebil 2008), начальное распространение той кардиальной керамики, которая породила гребенчатую керамику Русской равнины, могло быть привязано к региону Причерноморья и примерно ко времени уже после затопления ряда территорий и образования пролива Босфор. В Причерноморье мито-гаплогруппа H2 уже обнаружена в палеоостанках (Смядово и Виноградное). Выводы делать еще преждевременно, но не исключено, что миграция H2 может коррелировать с миграцией Ria1 непосредственно перед приходом ее носителей на Русскую равнину и Центральную Европу.
1 <^65<Ю-6000?^>
• / 5700 5500> .5400 5400 • 5800 tf» л Ч у59(H) " (Щ^Ifes 5500 4 V^? fflMMi Scoo ■ г -' черное моте ':Т^600() С i - J Д Hif №
6500 СРЕДИЗЕМНОЕ i J6500 МОРК
8000-7000 8000-7000 \/_
Рис. 2. Приблизительное время появления керамики импрессо в Большом Средиземноморье (Гаскевич 2010)
Вероятнее всего, субклад Н2 принесен в Европу мигрирующими из охваченной засухой Малой Азии одной из групп первых земледельцев и скотоводов через Балканы и/или Причерноморье, и мы здесь имеем дело с генетическим маркером т.н. «неолитической революции» на Европейском континенте. Казалось
бы, следовало отметить главный маршрут этой миграции: Малая Азия - Балканы и далее по Дунаю, где в VI-V тысячелетиях до н.э. распространяется культура линейно -ленточной керамики, но обнаружение субклада Н2а1 в хвалынской культуре на Востоке Русской равнины позволяет предположить, что в неолите вся равнина могла быть охвачена миграцией H2. В эту же зону могли попасть и Южный Олений Остров, где был выявлена Y-гаплогруппа J* и происходило интенсивное взаимодействие южных, уже неолитизирующихся либо привнесших неолитическую культуру групп с северными, все еще мезолитическими культурами, а также Сертея (место обнаружения жижицкой культуры), известная своими связями с культурами линейно-ленточной керамики.
Рис. 3. Реконструкция сосуда причерноморской керамики, возможного прототипа гребенчатой (Гаскевич 2010)
Впрочем, если выяснится, что Южный Олений Остров все-таки не относится к неолитической волне, то более раннее проникновение носитеей H2 с берегов Черного моря остается вероятным. В (Zvelebil 2008) показано, что основной поток заселения Прионежья в голоцене шел именно с берегов Черного моря.
Figure 2.3. Postglacial colonisation of northern Europe 1. Recolonisation from eastern Europe. 2. Recolomsation from southwest Europe. 3. First regional settlement. 4 Late Glacial coastlines. 5. Yoldia Sea.
Рис. 4. Миграции в Прибалтику в постледниковую эпоху (Zvelebil 2008), с гипотезой автора статьи о распространении ДНК
Выявленное наличие на Южном Оленьем Острове палео-ДНК с У-гаплогруппой а также повышенная концентрация У-гаплогрупп |2Ь в Волжском регионе и у саамов позволяют говорить о возможных миграциях, которые могли связать Кавказ и Балканы, с одной стороны, и Прибалтику и Карелию, с другой, вероятно, через Причерноморский регион. В статье [10] приводятся и другие улики южных связей Оленьего острова - якобы случайное сходство одной из антропологических характеристик оленеостровца с таковыми у носителей культуры Чатал Гуюк (тот же малоазиатский регион, что и Кум-Тепе), возможное знание оленеостровцами керамической технологии (что сразу позволяет отнести этот могильник к неолитической «гребенчатой» культуре сперрингс). Косвенные улики на южное происхождение части населения Южного Оленьего Острова - отсутствие гаплогруппы H в западно-сибирской неолитической усть-тартасской культуре при множественности выборки типированных останков (Трапезов 2014), и усредненный
антропологический тип которой во многом близок оленеостровскому (северно-евразийский).
Не исключено, что память о приходе части предков из Малой Азии или Причерноморского региона сохранилась в легендах Восточной Европы. Согласно «Лекции о литовском народе» (из лекций в College de France) великого польского поэта Адама Мицкевича: «Прежде всего, что странно, они верят, что они нездешни, не родились на этой земле, на которой живут, что в Литве они чужие и произошли из какой -то неведомой земли, простирающейся где-то на востоке. Предание говорит, что после потопа, когда несколько человек чудом спаслось, старейшие из них обжились в Литве. Чудо, от которого началось это племя, такое же, как чудо Девкалиона и Пирры: прыгая через кости праматери, то есть через скалы, они породили новое племя, взявшее себе название литовцев» (Мицкевич 1843). Литовцы и другие балтийские племена - прямые потомки племен культуры шнуровой керамики - носителей Y-гаплогруппы R1a1, и поэтому в основе этой легенды вполне может быть сценарий, описанный Д.Л. Гаскевичем, а именно распространение гребенчатой керамики (и носителей R1a1) из балкано-причерноморского региона в условиях повышения уровня воды. «По оценкам разных исследователей, современный уровень Мирового океана в сравнении с его уровнем 8,5 тысяч лет назад выше на 10 — 12 м. Это значит, что в середине — второй половине 7 тыс. cal BC северный берег Черного моря проходил на много километров южнее современной береговой линии, а на месте Азовского моря, наибольшая глубина которого достигает 15 м, находился небольшой лиман в устье Дона. Следовательно, береговые поселения первых неолитических мореплавателей, которые попали из Средиземного моря в Черное, теперь находятся под водой» (Гаскевич 2010). Эта миграция вполне может объяснить и распространение на северо-запад и носителей H2.
Развитие данной идеи может дать намеки и на более западные местонахождения неолитических R1a1. Недавно изученный неолит польского региона Куявия (точнее Бжецко-Куявская группа культуры Лендьел (V тысячелетие до н.э.), которая является одной из предшественниц поздненеолитической культуры воронковидных кубков) выявил гаплотипы H которые по HVR1 совпадают с таковыми для жижицкой культуры и с самой rCRS. В Бжецко-Куявской группе культуры Лендьел обнаружена мужская гаплогруппа Н, которая с большой долей вероятности является Н2 (Lorkiewicz et al. 2015) (гипервариабельная область совпадает с таковой для rCRS, что является вероятным маркером именно H2). Это позволяет связать H2 на Оленьем Острове и более позднюю - культуру ворокновидных кубков, где H2 также обнаружена Таким образом, мы имеем гипотетически сплошной регион распространения H2 Олений Остров - Сертея -Куявия - ареал воронковидных кубков. В перспективе Куявия стала одним из центров культуры шнуровой керамики для которой присутствие R1a1 несомненно. Отмечая выявленное одновременное присутствие Y-гаплогруппы R1a1 и мито-гаплогруппы H2, можно предположить, что архаические субклады R1a1 могли быть распространены и до ареала культуры воронковидных кубков, и если следовать центральновропейской версии (Клесов 2015) прихода носителей R1a1 на Русскую равнину, то появиться там и ранее.
Подведем итоги. Учитывая появление этого субклада на севере и востоке Европы уже в неолите, в широкой полосе от Южного Оленьего Острова, в Причерноморье и до Турции и Армении, и учитывая сохранение южного очага H, можно ставить вопрос о миграции с юга. В качестве логичной гипотезы о появлении этой гаплогруппы можно считать версию о проникновении в Северную и Восточную Европу морским путем со Средиземноморского бассейна носителей культуры кардиальной керамики. Эта версия позволяет связать появление носителей H2 с миграциями (либо иными культурно-археологическими связями) комплекса кардиальной керамики, чьи представители могли передвигаться вдоль побережья на лодках. С причерноморскими носителями кардиальной керамики могли быть связаны носители гребенчатой керамики, след которых просматривается и в процессе сложения прото-фатьяновской культуры (Сертея, Жижица) и хвалынской культуры (через самарскую) и, очень возможно, карельской культуры сперрингс (куда можно отнести и Южный Олений Остров, хотя распространена пока и точка зрения о докерамическом характере этого могильника). На Южном Оленьем Острове и в хвалынской культуре выявлены архаические варианты Rial, то есть на этапе неолита носители архаичных субкладов Rla и H2 проживали на одной территории. Обнаружение H2 в Германии и вероятно в Куявии делает правдоподобной гипотезу и о наличие в ареале культуры воронковидных кубков архаичных R1a1.
ЛИТЕРАТУРА
Гаскевич 2010 - Гаскевич ДЛ. Северо-понтийское импрессо: происхождение неолитической керамики с гребенчатым орнаментом на юге Восточной Европы // Stratum plus. 2010. № 2.
Клёсов 2015 - Клёсов А.А. Славяне, кавказцы, евреи с точки зрения ДНК -генеалогии. М.: Книжный мир, 2015.
Мицкевич 1843 - Мицкевич А. Лекция о литовском народе (из лекций в College de France),
1843.
Трапезов 2014 - Трапезов Р. О. Генетическая структура популяций человека юга Сибири в эпоху неолита и ранней бронзы: VI - начало III тыс. до н.э. Диссертация на соискание учёной степени кандидата биологических наук: 03.02.07. Новосибирск, 2014.
Allentoft 2015 - Allentoft M. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia // Nature. 2015. № 522. DOI:10.1038/nature14507.
Alvarez-Iglesias 2009 - Alvarez-Iglesias V et al. New Population and Phylogenetic Features of the Internal Variation within Mitochondrial DNA Macro-Haplogroup R0 // PLoS ONE. 2009. № 4(4). DOI:10.1371/journal.pone.0005112.
Omrak 2016 - Ayga Omrak. Genomic Evidence Establishes Anatolia as the Source of the European Neolithic Gene Pool // Current Biology. 2016. Vol. 26. Iss. 2. DOI:10.1016/j.cub.2015.12.019.
Chekunova 2014 - Chekunova E.M. et al. The first results of genetic typing of local population and ancient humans in Upper Dvina region, in A. Mazurkevich, M. Polkovnikova and E. Dolbunova (eds.) // Archaeology of lake settlement IV-II mill. BC, 2014.
Mathieson 2015 - Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe. 2015. Preprint. DOI:10.1101/016477.
Lazaridis 2016 - Iosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world's first farmers. 2016. Preprint. DOI:10.1101/059311.
Lee 2012 - Lee E. et al. Collective burials among agro-pastoral societies in later Neolithic Germany: Perspectives from ancient DNA // Journal of Archaeological Science. 2012.
Lorkiewicz et al. 2015 - Lorkiewicz W, Ptoszaj T., Jçdrychowska-Danska K., Zqdzinska E., Strapagiel D., Haduch E., et al. Between the Baltic and Danubian Worlds: The Genetic Affinities of a Middle Neolithic Population from Central Poland // PLoS ONE. 2015. № 10(2): e0118316. DOI:10.1371/journal.pone.0118316.
Populationsgenetik 2014 - Populationsgenetik kupfer- und bronzezeitlicher Bevölkerungen der osteuropäischen Steppe. Dissertation zur Erlangung des Grades «Doktor der Naturwissenschaften». Am Fachbereich Biologie der Johannes Gutenberg-Universität Mainz. Sandra Wilde geb. in Bad Kreuznach. Mainz, 2014.
Sarkissian 2013 - Sarkissian et al. Ancient DNA Reveals Prehistoric Gene-Flow From Siberia in the Complex Human Population History of North East Europe // PLoS Gen. 2013. DOI:10.1371/journal.pgen.1003296.
Semenov, Bulat 2016 - Semenov A.S., Bulat V.V. Ancient Paleo-DNA of Pre-Copper Age NorthEastern Europe: Establishing the Migration Traces of R1a1 Y-DNA Haplogroup // European Journal of Molecular Biotechnology. 2016. Vol. (11). Issue 1.
Zvelebil 2008 - Zvelebil M. Innovating Hunter-Gatherers: The Mesolithic in the Baltic. In Bailey, G. and P. Spikins (eds.), Mesolithic Europe. Cambridge: Cambridge University Press, 2008.
REFERENCES
Allentoft 2015 - Allentoft M. et al. Population genomics of Bronze Age Eurasia, in: Nature, 2015, № 522, DOI:10.1038/nature14507 [in English].
Alvarez-Iglesias 2009 - Alvarez-Iglesias V et al. New Population and Phylogenetic Features of the Internal Variation within Mitochondrial DNA Macro-Haplogroup R0, in: PLoS ONE, 2009, № 4(4), DOI:10.1371/journal.pone.0005112 [in English].
Chekunova 2014 - Chekunova E.M. et al. The first results of genetic typing of local population and ancient humans in Upper Dvina region, in A. Mazurkevich, M. Polkovnikova and E. Dolbunova (eds.), in: Archaeology of lake settlement IV-II mill. BC, 2014 [in English].
Gaskevich 2010 - Gaskevich D.L. Severo-pontijskoe impresso: proishozhdenie neoliticheskoj keramiki s grebenchatym ornamentom na juge Vostochnoj Evropy [North Pontic impresso: an origin of neolytic ceramics with an edge ornament in the south of Eastern Europe], in: Stratum plus [Stratum plus], 2010, № 2 [in Russian].
Kljosov 2015 - Kljosov A.A. Slavjane, kavkazcy, evrei s tochki zrenija DNK-genealogii [Slavs, Caucasians, Jews from the point of view of DNA genealogy], Moscow, Knizhnyj mir Publ., 2015 [in Russian].
Lazaridis 2016 - Iosif Lazaridis et al. The genetic structure of the world's first farmers, 2016, Preprint, DOI:10.1101/059311 [in English].
Lee 2012 - Lee E. et al. Collective burials among agro-pastoral societies in later Neolithic Germany: Perspectives from ancient DNA, in: Journal of Archaeological Science, 2012 [in English].
Lorkiewicz et al. 2015 - Lorkiewicz W, Ptoszaj T., Jçdrychowska-Danska K., Zqdzinska E., Strapagiel D., Haduch E., et al. Between the Baltic and Danubian Worlds: The Genetic Affinities of a Middle Neolithic Population from Central Poland, in: PLoS ONE, 2015, № 10(2): e0118316, DOI:10.1371/journal.pone.0118316 [in English].
Mathieson 2015 - Iain Mathieson et al. Eight thousand years of natural selection in Europe, 2015, Preprint. DOI:10.1101/016477 [in English].
Mickevich 1843 - Mickevich A. Lekcija o litovskom narode (iz lekcij v College de France) [Lecture about the Lithuanian people (from lectures in College de France)], 1843 [in Russian].
Omrak 2016 - Ayça Omrak. Genomic Evidence Establishes Anatolia as the Source of the European Neolithic Gene Pool, in: Current Biology, 2016, Vol. 26, Iss. 2, DOI:10.1016/j.cub.2015.12.019 [in English].
Populationsgenetik 2014 - Populationsgenetik kupfer- und bronzezeitlicher Bevölkerungen der osteuropäischen Steppe. Dissertation zur Erlangung des Grades «Doktor der Naturwissenschaften» [Genetics of copper and bronze centuries of the population of the East European steppe. The thesis for degree of the doctor of natural sciences], Am Fachbereich Biologie der Johannes Gutenberg-Universität Mainz, Sandra Wilde geb. in Bad Kreuznach, Mainz, 2014 [in German].
Sarkissian 2013 - Sarkissian et al. Ancient DNA Reveals Prehistoric Gene-Flow From Siberia in the Complex Human Population History of North East Europe, in: PLoS Gen, 2013, DOI:10.1371/journal.pgen.1003296 [in English].
Semenov, Bulat 2016 - Semenov A.S., Bulat V.V. Ancient Paleo-DNA of Pre-Copper Age NorthEastern Europe: Establishing the Migration Traces of R1a1 Y-DNA Haplogroup, in: European Journal of Molecular Biotechnology, 2016, Vol. (11), Issue 1 [in English].
Trapezov 2014 - Trapezov R.O. Geneticheskaja struktura populjacij cheloveka juga Sibiri v jepohu neolita i rannej bronzy: VI - nachalo III tys. do n.je. Dissertacija na soiskanie uchjonoj stepeni kandidata biologicheskih nauk: 03.02.07 [Genetic structure of human populations of the South of Siberia in the Neolithic era and early bronze: VI - the beginning III thousand BC. The thesis for degree of Candidate of Biology: 03.02.07], Novosibirsk, 2014 [in Russian].
Zvelebil 2008 - Zvelebil M. Innovating Hunter-Gatherers: The Mesolithic in the Baltic. In Bailey, G. and P. Spikins (eds.), Mesolithic Europe, Cambridge, Cambridge University Press Publ., 2008 [in English].
Семенов Александр Сергеевич - Эксперт Московского физико-технического института, БФК «Северный», кафедра инновационной фармацевтики и биотехнологии. Semenov Alexander Sergeyevich - the expert of the Moscow Institute of Physics and Technology, BioPharmCluster «Northern», Department of Innovative Pharmaceuticals and Biotechnology (IPB). E-mail: semyonov1980@mail.ru
