CC BY
114
ВЕСТНИК ПЕРМСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
2013 БИОЛОГИЯ Вып. 1
ЗООЛОГИЯ
УДК 597.556.333.1
К ХАРАКТЕРИСТИКЕ БЫЧКА-КРУГЛЯКА КАК ИНВАЗИОННОГО ВИДА В ВОТКИНСКОМ ВОДОХРАНИЛИЩЕ
С. Э. Коротаева, С. Р. Шагалыева
Пермский государственный национальный исследовательский университет, 614990, Пермь, ул. Букирева, 15; claire63@mail.ru; (342)396440
Приведены морфо-биологические характеристики бычка-кругляка Воткинского водохранилища. Этот вид успешно натурализовался в условиях новой среды обитания.
Ключевые слова: бычок-кругляк; инвазии; водохранилище.
Введение
В конце ХХ в. отмечено усиление инвазий рыб в бассейне р. Волги. Они приобрели характер массовой взрывной экспансии, особенно для представителей семейства Gobiidae [Слынько и др., 2010]. Этот процесс в значительной мере связан с зарегулированием стока крупных рек. При создании водохранилищ значительно снизились скорости течения, увеличилась теплоёмкость водных масс, повысилась минерализация и значительно возросла гетерогенность среды [Авакян, Широков, 1994]. Существенную роль сыграло строительство тепловых электростанций и теплоцентралей, сбросные воды которых создают локальные зоны повышенных температур [Слынько и др., 2010].
Одним из успешных видов-вселенцев из семейства Gobiidae является бычок-кругляк (Neogobius melanostomus, Pallas, 1814). Бычок-кругляк - автохтон и эндемик понто-каспийского фаунистического комплекса [Москалькова, 1996]. Природный ареал кругляка располагается в прибрежной зоне Мраморного, Черного, Азовского и Каспийского морей, впадающих в них рек и водоемах речных систем. На протяжении последних десятилетий наблюдается сокращение численности бычка-кругляка в местах его традиционного обитания, но параллельно идет активное расширение ареала вида. Бычок-кругляк осваивает новые водоемы с различным гидрохимическим режимом и использует новые экологические ниши [Москалькова, 1996; Галанин, 2012]. Условия обитания в водохранилищах для него оказались даже более
благоприятными по сравнению с исходными [Пин-чук и др., 1985].
Проникновение происходило путём случайного переселения при проведении работ по акклиматизации различных гидробионтов, при переносе икры и молоди с балластными водами и на днищах судов [Москалькова, 1996; Алимов и др., 2004; Слынько и др., 2010]. Широкому расселению бычка-кругляка в новых морских и пресноводных водоемах способствует его необычайная эврибионт-ность, обеспечивающая успех инвазии [Коновалов, 1959; Маркова, 1962; Charlebois et а1., 1997; Масш^, Согкит, 2000; Алимов и др., 2004].
В низовье Камы бычок-кругляк впервые зарегистрирован в 2002 г. В 2003 г. кругляк был отмечен в бассейне средней Камы [Зиновьев, Мандрица, 2003]. В настоящее время в пределах Воткинского водохранилища в районе г. Оханска этот вид часто встречается в любительских уловах. В пределах естественного ареала бычок-кругляк, являясь ранее промысловым видом, изучен достаточно хорошо [Смирнов 1986], а морфобиологические особенности этого вида в новых зонах обитания, особенно в бассейне Камы, практически не описаны.
Материал и методы
Материалом для данной работы послужили 62 экземпляра бычка-кругляка, собранные в июне 2011 г. на Воткинском водохранилище, в районе г. Оханска. В качестве орудия лова использовалась крючковая снасть. Обработка материала производилась в лабораторных условиях, на фиксирован-
© Коротаева С. Э., Шагалыева С. Р., 2013
ных экземплярах, по стандартной методике [Зиновьев, Мандрица, 2003]. Полученные данные были обработаны с использованием программы MS Excel 2003 стандартными методами общей статистики и анализа данных [Лакин, 1990].
Результаты и их обсуждение
В уловах встречались особи от 45.5 мм до 105.5 мм, при среднем показателе 61.1 мм. В Азовском море средняя длина этого вида составляет 115.0 мм, в Чёрном море - 121.5 мм [Смирнов, 1986]. Значительная часть уловов в Каме представлена половозрелыми особями, так как обычно половая зрелость у бычка-кругляка в нативном ареале наступает при достижении длины 5.5-6.0 см и массы тела 4.0-5.0 г в возрасте 2 года [Москалькова, 1996].
Сравнительный анализ эмпирического роста по возрастным группам показывает, что бычки Воткинского водохранилища во всех возрастных группах существенно уступают представителям своего вида из Азовского и Чёрного морей. В Азовском море по показателям линейного роста в первых трёх возрастных группах самцы не отличаются от самок, начиная с возрастной группы 3+ самцы существенно превосходят самок по показателям линейного роста [Смирнов, 1986]. Для Воткинского водохранилища половой диморфизм по этому признаку не отмечен ни в одной возрастной группе. Как и другие рыбы с коротким жизненным циклом, кругляк особенно быстро растёт в первые два года жизни.
При анализе морфологических особенностей, по сравнению с нативной формой, отмечено достоверное уменьшение наибольшей и наименьшей высоты тела, высоты головы у затылка, ширины лба, длины рыла, длины верхней и нижней челюстей, высоты спинного плавника, длины основания и высоты анального плавника. Бычок-кругляк Воткинского водохранилища имеет больший диаметр глаза, более значительное пекто-вентральное расстояние (P-V). Изменчивость в параметрах плавников, высоте тела, промерах головы ряд исследователей связывает с расхождениями в характере питания, движения и других экологических составляющих в новых условиях обитания [Алимов и др., 2004].
Соотношение полов в популяции кругляка в целом близко к равному [Смирнов, 1986]. Однако, в связи с половым диморфизмом в сроках сезонных миграций рыб, в соотношении полов могут отмечаться определенные смещения.
В Воткинском водохранилище в начале июня самцов было несколько больше (53.2%), чем самок (46.8%). При анализе отдельных возрастных групп (рисунок) было установлено, что преобладание самцов наблюдается для двух- и четырехлеток. В
возрастной группе 2+ наблюдается значительное преимущество самок.
Развитие половых продуктов у кругляка поли-синхронное, в связи с порционным характером нереста и образованием в текущем сезоне нескольких порций икры, высокий уровень гонадотропной активности наблюдается на протяжении значительной части года [Ращеперин, 1967; Куликова, Фандеева, 1975]. При оптимальной температуре для развития половых продуктов возможно увеличение продолжительности нерестового периода. В ястыках самок бычка-кругляка (проанализировано 20 экземпляров) отмечены 3 генерации ооцитов: вызревшие ооциты 5-й стадии (диаметр 1.9-2.5 мм), вызревающие ооциты 3-5-й стадии зрелости (1.3—1.9 мм) и мелкие ооциты 2-3-й стадии зрелости (0.3-1.2 мм). Доминировали самки с вызревающими ооцитами, они составили 50% пробы. Высокая вариабельность размеров икринок в ястыках свидетельствует о том, что время лова пришлось на середину нерестового периода [Куликова, Фандеева, 1975]. Вероятно, что первая порция или порции икры были уже выметаны, так как яичники имели утолщенную стенку, крупные ооциты располагалась рыхло, присутствовало большое количество ооцитов периода малого роста.
35
30
25
20
15
10
5
0
1+
2+
3-
■ Самцы I Самки
Соотношение полов (%) в возрастных группах бычка-кругляка Воткинского водохранилища
Для определения возраста бычка-кругляка рекомендуют использовать отолиты. В нашем случае это было невозможно из-за плохой сохранности отолитов у фиксированных особей мелких размеров, поэтому для определения возраста использована чешуя. Чешуя у кругляка очень мелкая, заметно вытянутая в продольном направлении. Краниальная часть ее немного заострена и несет на себе ктении. От низко расположенного центра чешуи к переднему краю отходят многочисленные радиальные лучи, между которыми расположены многочисленные короткие, фрагментированные склери-
ты. Эта зона частично распространяется и на латеральные сектора. Чётко видимые, немногочисленные, довольно длинные склериты сохраняются в нижней части латерального сектора. Определение возраста возможно как по переднему сектору, так и по нижней части латерального сектора. В нашей работе возраст определялся по переднему сектору, в соответствии с рекомендациями по определению возраста с помощью ктеноидной чешуи [Чу-гунова, 1959].
Возрастной состав стада кругляка в Воткинском водохранилище представлен тремя возрастными группами в следующем количественном соотношении: 1+ лет - 38.3%, 2+ лет - 48.9%, 3+ лет - 12.8%. В Днепровско-Бугском лимане возрастной состав данного вида рыб был представлен группами от 2 до 5 лет в соотношении: 1+ лет -11.1 %, 2+ лет - 60%, 3+ лет - 28.4% и 4+ лет -0.5% [Смирнов, 1986]. Таким образом, как в нативном ареале, так и в зоне инвазии доминирующей группой являются половозрелые особи в возрасте 2+ лет. Низкая представленность более старших возрастных групп связана с коротким жизненным циклом и высокой смертностью кругляка старших возрастных групп (3+ лет до 90%) [Ковтун, Некрасова, Ревина, 1974].
Выводы
Бычок-кругляк в зоне инвазии по линейным размерам уступает таковому в естественном ареале.
Динамика ростовых процессов соответствует таковой естественного ареала, но половой диморфизм по показателям линейного роста, свойственный кругляку в естественном ареале, не отмечен.
Выявлены особенности в половом составе популяции бычка-кругляка Воткинского водохранилища, проявляющиеся в численном преобладании самцов над самками;
Отмечено сокращение возрастного ряда по сравнению с естественным ареалом, при сохранении доминирования группы 2+ лет;
Наличие в уловах представителей разных размерно-возрастных групп позволяет предположить, что Neogobius melanostomus в Воткинском водохранилище адаптировался, успешно размножается и увеличивает свою численность.
Библиографический список
Авакян А.Б., Широков В.М. Рациональное использование и охрана водных ресурсов. Екатеринбург, 1994. 320 с.
Алимов А.Ф. и др. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.: Т-во науч. изд. КМК, 2004. 436 с.
Галанин И.Ф. К вопросу о расселении бычков родов Neogobius и Proterorhinus в прибрежье Куй-
бышевского водохранилища // Рос. журн. биол. инвазий. 2012. № 1. С. 32-38.
Зиновьев Е.А., Мандрица С.А. Методы исследования пресноводных рыб. Пермь, 2003. 113 с.
Ковтун И.Ф., Некрасова М.Я., Ревина Н.И. О пищевых рационах и использовании кормовой базы бычком-кругляком в Азовском море // Зоол. журн. 1974. Т. 53, вып. 5. С. 728-736.
Коновалов П.М. О неудачном опыте акклиматизации кефали в Аральском море // Рыб. хоз-во. № 3. 1959. С. 20-22.
Куликова Н.И., Фандеева В.Н. О порционности икрометания азовского бычка-кругляка (Gobius melanostomus) // Тр. Всесоюз. НИИ мор. рыб. хоз-ва и океанографии. 1975. Т. 196. С. 18-27.
Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990. 352 с.
Маркова Е.П. Некоторые данные о распределении новых каспийских вселенцев в Аральском море // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1962. Т. 67, вып. 5. С. 163-168.
Москалькова К.И. Экологические и морфо-физио-логические предпосылки к расширению ареала у бычка-кругляка Neogobius melanostomus в условиях антропогенного загрязнения водоемов// Вопр. ихтиологии. 1996. Том 36. С. 615621.
Пинчук В.И. и др. О распространении бычковых рыб (Gobiidae) в бассейне Днепра // Г идробиол. исследования пресных вод. 1985. С. 121-130.
Ращеперин В.К. Особенности порционного икрометания бычка-кругляка Азовского моря и численность его молоди // Тр. молодых ученых. М.: Пищепромиздат, 1967. С. 70-74.
Слынько Ю.В. и др. Инвазии чужеродных рыб в бассейнах крупнейших рек Понто-Каспийского бассейна: состав, векторы, инвазионные пути и темпы // Рос. журн. биол. инвазий. 2010. № 4. С. 74-89.
Смирнов А.И. Окунеобразные (бычковидные), скорпенообразные, камбалообразные, скопе-рообразные, удильщикообразные // Фауна Украины. Киев, 1986. Т. 8: Рыбы. Вып. 5. С. 32-57.
Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М., 1959. 164 с.
Macinnis A.J., Corkum L.D. Age and growth of round goby Neogobius melanostomus in the upper Detroit river // Transactions of the American Fisheries Society. 2000. Р. 852-858.
Charlebois P.M. et al. The round goby, Neogobius melanostomus (Pallas), A review of European and North American literature // Illinois - Indiana Sea Grant Program and Illinois Natural History Survey. INHS. Special Publication. 1997. 76 р.
Поступила в редакцию 12.09.2012
To the characteristics of round goby as invasive species in Votkinsk reservoir
S. E. Korotaeva, candidate of biology, associate professor S. R. Shagalyeva, magistrate; s.shagalyeva@yandex.ru
Perm State University. 15, Bukirev str., Perm, Russia,614990; claire63@mail.ru; (342)396440
Are morphological and biological characteristics of the round goby Votkinsk reservoir. This species successfully naturalized in the new environment.
Key words: round goby; invasion; reservoir.
Коротаева Светлана Энгельсовна, кандидат биологических наук, доцент Шагалыева Сария Рамизовна, магистрант
ФГБОУВПО «Пермский государственный национальный исследовательский университет»
