CC BY
38
СОВРЕМЕННАЯ ГЕРПЕТОЛОГИЯ. 2012. Том 12, вып. 1/2. С. 61 - 68
УДК 576.895.1:597.8
К ГЕЛЬМИНТОФАУНЕ ОСТРОМОРДОЙ ЛЯГУШКИ (RANA ARVALIS NILSSON, 1842)
ИЗ РАЗНЫХ МЕСТООБИТАНИЙ
А. Б. Ручин 1, И. В. Чихляев 2
1 Мордовский государственный природный заповедник им. П. Г. Смидовича Россия, 431230, Республика Мордовия, Темниковский район, пос. Пушта E-mail: sasha_ruchin@rambler.ru 2 Институт экологии Волжского бассейна РАН Россия, 445003, Тольятти, Комзина, 10
Поступила в редакцию 24.01.2012 г.
Изучена фауна гельминтов остромордой лягушки (Rana arvalis Nilsson, 1842) из разных местообитаний. Обработка материала (n = 177) проведена методом полного гельминтологического вскрытия. Обнаружено 30 видов гельминтов, относящихся к двум классам: Trematoda - 23, Nematoda - 7. Встречаемость 100% по выборкам оказалась характерна только для нематоды Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782), у трёх паразитов (Paralepoderma cloacicola (Leuhe, 1909), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) и Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)) она составляла 85.7%, у остальных - гораздо меньше. В пойменных лесах видовое разнообразие гельминтов максимально. По мере разрежения древостоя происходит уменьшение числа видов червей и минимальным числом видов характеризуется открытый участок (пойменный луг). Во внепойменных лесах (на плакоре) разнообразие гельминтов обедняется за счет уменьшения числа трематод. Предполагается, что при антропогенной трансформации биоценозов нарушаются пищевые связи, что ведет к обеднению гельминтофауны. Ключевые слова: гельминтофауна, разные местообитания, Rana arvalis.
В средней полосе России остромордая лягушка (Rana arvalis Nilsson, 1842) относится к самым распространенным и многочисленным видам бесхвостых амфибий (Банников и др., 1977; Кузьмин, 1999). На территории Поволжья она обитает в лесной, лесостепной и степной зонах, где населяет более сухие и открытые места, чем травяная лягушка, в том числе опушки леса и поляны, болота, луга, поля, заросли кустарников, сады. В степь проникает вместе с древесной растительностью, в основном по долинам рек. На южной границе распространения - в лесостепи и степи - держится около водоёмов: рек, озёр и т.д. Размножение и раннее развитие происходят в стоячих водоёмах (озёрах, прудах, болотах, лужах, канавах).
Остромордая лягушка является одним из ведущих звеньев в цепях питания разных видов пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, а значит, и в циркуляции паразитов в биоценозах различных типов: от открытых пространств до крупных лесных массивов. Однако фауна паразитов этого вида амфибий в бассейне Волги до сих пор изучена крайне мозаично. Известны результаты исследования в Вологодской (Радчен-ко, Шабунов, 2008), Костромской (Колесова, 2003), Нижегородской (Носова, 1983, 1989, 1994; Борисова, 1988; Лебединский и др., 1989) и Са-
марской (Чихляев, 2004, 2011; Ручин и др., 2009) областях, в республиках Башкортостан (Баянов, 1992; Баянов, Юмагулова, 2000; Юмагулова, 2000; Хабибуллин, 2002), Татарстан (Шалдыбин, 1974, 1977; Смирнова и др., 1987) и Мордовия (Ручин и др., 2008, 2009).
Существенное значение в становлении гельминтофауны амфибий имеют условия среды обитания, которые тесно связаны с изменениями в спектре питания и образе жизни хозяина на разных стадиях развития (Догель, 1958). Однако в имеющейся литературе очевидна нехватка сведений об изменчивости гельминтоценозов остромордой лягушки в зависимости от биотопической приуроченности хозяина.
Определенные различия в заражённости гельминтами этого хозяина из разных местообитаний были отмечены С. М. Соусь (1973). По ее данным экстенсивность инвазии у лягушек, обитающих в болотистой местности, ниже, чем в популяциях, встречающихся близ озера. Позднее В. Н. Куранова (1988) выявила, что амфибии островной популяции (о. Барковский) сильнее заражены трематодами, чем береговой популяции р. Обь. Согласно ее мнению, на острове имеется много постоянных водоёмов, благоприятных для развития промежуточных хозяев, в то время как на коренном берегу располагаются заболоченные
участки и небольшие лужи быстро пересыхают. Целью настоящей работы является изучение состава и структуры гельминтофауны остромордой лягушки, характера инвазии ее гельминтами в зависимости от особенностей биотопа.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Материалом для исследования послужили сборы гельминтов от остромордых лягушек, отловленных в период с июля по август 1998 -2002 и 2004 - 2006 гг. на территории республики Мордовия, Самарской и Саратовской областей. Объём выборки составлял не менее 15 особей одного размера (Догель, 1933) из каждого биотопа общей площадью не более 0.5 га. При этом в каждом из них отбирали одноразмерных животных.
Основные различия биотопов сводились к разной степени антропогенному прессу (сильный или слабый), проективного покрытия древесного яруса (сильное - лес, слабое - ивняк, отсутствие - луг) и местонахождению биотопа (плакор или пойма). Пойменные и плакорные массивы представляют собой крупные участки смешанного или лиственного леса с доминированием сосны или лиственных пород, соответственно, и характеризуются минимальным антропогенным прессом. Ивняк располагается вдоль реки лентой шириной до 40 м, за которой находится открытое пространство - пойменный луг. Пойменные луга, находящиеся вблизи сел, напротив, отличаются значительной антропогенной нагрузкой (сенокосы, вытаптывание скотом, близость шоссе). Одна выборка была взята на озере в зелёной зоне г. Самара (плакор), которое представляет собой неглубокое заполненное водой понижение увалистого рельефа, окруженное нагорной дубравой.
Методом полного гельминтологического вскрытия (Скрябин, 1928) обследовано 177 экз. остромордых лягушек из 7 биотопов. Сбор, фиксация и камеральная обработка материала проводились по общепринятой методике (Быхов-ская-Павловская, 1985) с учетом дополнений для изучения мезоцеркарий и метацеркарий трематод (Судариков, 1965; Судариков, Шигин, 1965). Определение гельминтов выполнено по К. М. Ры-жикову с соавторами (1980) и В. Е. Сударикову с соавторами (2002).
Для расчета значений видового разнообразия и доминирования видов в сообществе паразитов амфибий определяли индексы Шеннона (И) и Симпсона (D), соответственно (Песенко,
1982). При этом учитывались только взрослые особи гельминтов, а расчет вели по их относительному числу в каждой выборке. Сходство между составами гельминтов оценивали по индексам Жаккара (С;) и Мориситы (Ст). Математическая обработка проводилась в пакетах программ Microsoft Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
В общей сложности по всем сделанных выборкам у остромордой лягушки обнаружено 30 видов гельминтов, относящихся к 2 классам: Trematoda - 23, Nematoda - 7 (табл. 1). Большинство их являются широко специфичными поли-гостальными паразитами бесхвостых амфибий. Узко специфичных видов паразитов к данному хозяину не обнаружено. Единственным видом гельминтов, отмеченным во всех выборках (встречаемость 100%), оказалась нематода Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782). Еще 3 паразита (Paralepoderma cloacicola (Leuhe, 1909), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) и Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)) были найдены в шести биотопах из семи исследованных (85.7%).
Наибольшим видовым разнообразием характеризовалась гельминтофауна остромордых лягушек, обитающих в пойменных лесных массивах. В этих биотопах был зарегистрирован 21 вид трематод и 5 видов нематод (91.3 и 71.4% от общего числа видов каждой группы). При этом экстенсивность и интенсивность инвазии были для всех паразитов достаточно высокими.
Индекс Шеннона варьировал в широких пределах - от 0.634 до 1.654 (см. табл. 1). Наибольшие его значения и, соответственно, увеличение видового разнообразия были характерны для лесных биотопов. Однако исключение в данном случае составлял пойменный смешанный лес в Самарской области, в котором индекс оказался минимальным по всем выборкам. Это отличие наряду с наибольшим индексом Симпсона свидетельствует о доминировании одного вида в сообществе гельминтов и, как следствие, о минимальной выравненности гельминтоценоза.
В разных выборках остромордой лягушки в сообществе паразитов наблюдалось явное доминирование одного - двух (иногда трех, чаще нематод) видов, что обусловливает увеличение индекса Симпсона (от 0.222 до 0.726). Какой-либо тенденции варьирования этого показателя в зависимости от биотопа нами не обнаружено. Так, в некоторых лесных массивах одновременно с высоким видовым разнообразием отмечалось уве-
Таблица 1
Гельминтофауна остромордой лягушки в различных местообитаниях
Лес Ивняк
Виды гельминтов пойменный смешанный пойменный смешанный пойменный лиственный внепоймен-ный лиственный пойменный Лесное озеро Пойменный луг
Мордовия Самарская обл. Самарская обл. Мордовия Саратовская обл. Самарская обл. Мордовия
1 2 3 4 5 6 7 8
Gorgodera varsoviensis Si-nitzin, 1905 - - - - - 2.78 (1) 0.03 -
Haplometra cylindracea Zeder, 1800 60.00 (1-6) 1.60 5.41 (1-1) 0.05 - - 40.00 (1-6) 1.13 8.33 (1-1) 0.08 21.05 (1-15) 1.58
Pneumonoeces variegatus (Rudolphi, 1819) - - 5.13 (2-14) 0.41 12.50 (1-5) 0.38 - - -
Skrjabinoeces similis (Looss, 1899) - - 2.56 (4) 0.10 - 6.67 (3) 0.20 - -
Prosotocus confusus (Looss, 1894) - - 2.56 (2) 0.05 - - - -
Pleurogenes claviger (Rudolphi, 1819) 6.67 (2) 0.13 - 5.13 (1-5) 0.15 6.25 (53) 3.31 - - -
P. intermedius (Issaitchi-kow, 1926) 13.33 (6-8) 0.93 2.70 (4) 0.11 - - - - -
Dolichosaccus rastellus (Olsson, 1876) 26.67 (1-1) 0.27 2.70 (1) 0.03 - - 40.00 (1-4) 0.80 - -
Opisthioglyphe ranae (Froe-lich, 1791) - - 12.82 (1-7) 0.28 - - 2.78 (4) 0.11 -
Diplodiscus subclavatus (Pallas, 1760) 13.33 (1-1) 0.13 13.51 (1-7) 0.38 5.13 (4-4) 0.21 - - 33.33 (1-93) 6.86 -
Opisthioglyphe ranae (Froe-lich, 1791), larvae 13.33 (1-8) 0.60 5.41 (2-4) 0.16 2.56 (2) 0.05 - - - -
Strigea falconis Szidat, 1928, larvae - - - 6.25 (1) 0.06 - - -
S. sphaerula (Rudolphi, 1803), larvae 20.00 (1-9) 0.80 - - - - - -
S. strigis (Schrank, 1788), larvae 33.33 (1-27) 2.33 - 12.82 (1-9) 0.46 - 20.00 (1-2) 0.33 - -
Strigea sp., larvae - 18.92 (1-6) 0.54 - - - -
Neodiplostomum spathoides Dubois, 1937, larvae - - 5.13 (4-7) 0.28 - - - -
Pharyngostomum cordatum (Diesing, 1850), larvae - - 15.39 (1-9) 0.64 - - - -
Paralepoderma cloacicola (Leuhe, 1909), larvae 20.00 (1-2) 0.27 29.73 (1-5) 0.68 5.13 (1-2) 0.08 - 26.67 (1-15) 2.60 27.78 (1-22) 2.14 5.26 (2) 0.11
Astiotrema monticelli Stossich, 1904, larvae 26.67 (1-3) 0.53 10.81 (1-7) 0.30 - - - - -
Encyclometra colubrimuro-rum (Rudolphi, 1819), larvae - 16.22 (1-7) 0.43 - - 13.33 (1-1) 0.13 8.33 (1-43) 1.28 -
Neodiplostomum spathoides Dubois, 1937, larvae - 62.16 (1-500) 48.22 - - - - -
Alaria alata (Goeze, 1782), larvae 53.33 (1-59) 9.53 21.62 (1-77) 2.84 2.56 (1) 0.03 - 40.00 (1-9) 1.13 25.00 (1-26) 1.89 -
Trematoda sp. I, larvae - - - - - - 57.90 (1-39) 5.79
Trematoda sp. II, larvae 13.33 (20-33) 3.53 - - - 46.67 (1-75) 6.73 - -
Rhabdias bufonis (Schrank, 1788) 80.00 (1-7) 2.60 27.03 (1-4) 0.41 69.23 (1-25) 5.03 25.00 (1-10) 1.13 93.33 (2-21) 8.67 - 100 (1-21) 7.00
Окончание табл. 1
1 2 3 4 5 6 7 8
Strongyloides spiralis Grab-da-Kazubska, 1978 - - 2.56 (43) 1.10 - - - -
Oswaldocruzia filiformis 80.00 (1-16) 94.59 (1-17) 64.10 (1-30) 50.00 (1-12) 86.67 (1-13) 75.00 (1-30) 100(1-14)
(Goeze, 1782) 4.27 5.76 4.03 2.69 4.40 9.00 6.68
Cosmocerca ornata (Dujar- 80.00 (1-8) 2.70 (1) 10.26 (1-4) 12.50 (1-3) 100.00 (1-7) 57.90 (1-5)
din, 1845) 2.47 0.03 0.26 0.25 3.07 1.84
Oxysomatium brevicauda-tum (Zeder, 1800) - - - 12.50 (1-2) 0.19 - - -
Desmidocercella numidica 2.56 (2)
Seurat, 1920, larvae 0.05
Nematoda gen. sp., larvae - - - 12.50 (1-12) 0.81 - - -
Всего видов гельминтов 15 14 17 8 11 8 6
Trematoda, adulti 5 4 6 2 3 4 1
Trematoda, larvae 7 7 6 1 5 3 2
Nematoda, adulti 3 3 4 4 3 1 3
Nematoda, larvae 0 0 1 1 0 0 0
Индекс Шеннона 1.654 0.634 1.438 0.978 1.379 0.760 0.969
Индекс Симпсона 0.222 0.726 0.318 0.520 0.520 0.497 0.330
Исследовано амфибий, экз. 15 37 39 16 15 36 19
Примечание. В числителе - экстенсивность инвазии (%), в знаменателе - индекс обилия паразита (экз.), в скобках - интенсивность инвазии (экз.).
личение этого индекса, тогда как на пойменном лугу - его снижение. К примеру, в пойменном смешанном лесу индекс Симпсона составлял 0.726, а в аналогичном биотопе был очень низок (0.222). В первом случае отмеченное увеличение индекса произошло за счет явного преобладания одного вида - O. fihformis. Корреляционный анализ показал, что индекс Симпсона не зависит от числа видов гельминтов (г = -0.147). С другой стороны, определение корреляции между индексом и числом обследованных особей в выборке выявило слабую положительную зависимость (г = 0.316). Таким образом, при увеличении числа вскрытых животных наблюдается повышение в общей гельминтофауне доминирующих видов.
Для сравнения укажем на значительную разницу между гельминтофаунами земноводных из лиственных лесов, находящихся в пойме рек и на плакоре (см. табл. 1). Так, в первом биотопе выявлено 17 видов червей (12 трематод и 5 нематод), а во втором - только 8 (3 и 5, соответственно). Можно предположить, что различия связаны с разным объёмом выборки (39 вскрытых животных против 16). Однако, как видно из табл. 1, в пойменных смешанных лесах, несмотря на аналогичную разницу в числе исследованных экземпляров, видовое разнообразие гельминтов было практически одинаковым (15 и 14 видов).
Индекс Жаккара варьировал в широких пределах - от 0.067 до 0.612 (табл. 2). При этом
наименьшие его значения были получены при сравнении выборки из внепойменного леса с остальными, а наибольшие - при сравнении выборок из пойменных лесных местообитаний. По сравнению с этим показателем индекс Мориситы имел более высокие значения (от 0.333 до 0.967). Необходимо указать, что индекс Жаккара рассчитывался нами по всем видам гельминтов как в личиночной, так и во взрослых стадиях. Он не учитывает относительное количество того или иного паразита в сравниваемых выборках. Напротив, индекс Мориситы употребляется для попарного анализа в группах определенных видов с учетом их обилия. В связи с этим сходство и высокие значения этого индекса по многим выборкам обусловлены большим сходством относительного количества некоторых массовых видов (в основном нематод). Число трематод в выборках было невелико, и они не оказали какого-либо серьезного влияния на этот индекс при расчетах.
По данным В. Л. Булахова и Н. Ф. Константиновой (1978), с увеличением проникновения солнечной радиации в паразитоценозе обыкновенной чесночницы значительно уменьшалось видовое разнообразие гельминтов и интенсивность заражённости. Сходная зависимость была характерна и для гельминтофауны остромордой лягушки в пойменных биоценозах. Согласно данным, приведенным в табл. 1, в ивняке, произ-
Таблица 2
Сравнительный анализ фауны гельминтов остромордой лягушки в разных местообитаниях
Биотоп Пойменный смешанный лес, Мордовия Пойменный смешанный лес, Самарская обл. Пойменный лиственный лес, Самарская обл. Внепойменный лиственный лес, Мордовия Ивняк пойменный, Саратовская обл. Лесное озеро, Самарская обл. Пойменный луг, Мордовия
Пойменный смешан- 0.612 0.409 0.222 0.529 0.278 0.313
ный лес, Мордовия 0.650 0.805 0.715 0.830 0.557 0.898
Пойменный смешан- 0.612 0.292 0.158 0.471 0.400 0.333
ный лес, Самарская обл. 0.650 0.614 0.967 0.450 0.816 0.670
Пойменный листвен- 0.409 0.292 0.250 0.350 0.250 0.211
ный лес, Самарская обл 0.805 0.614 0.636 0.919 0.495 0.956
Внепойменный лист- 0.222 0.158 0.250 0.188 0.067 0.273
венный лес, Мордовия 0.715 0.967 0.636 0.483 0.778 0.698
Ивняк пойменный, Са- 0.529 0.471 0.350 0.188 0.357 0.385
ратовская обл. 0.830 0.450 0.919 0.483 0.333 0.949
Лесное озеро, Самар- 0.278 0.400 0.250 0.067 0.357 0.273
ская обл. 0.557 0.816 0.495 0.778 0.333 0.525
Пойменный луг, Мор- 0.313 0.333 0.211 0.273 0.385 0.273
довия 0.898 0.670 0.956 0.698 0.949 0.525
Примечание. В числителе - индекс Жаккара; в знаменателе - индекс Мориситы (при расчете последнего индекса учитывались только взрослые особи гельминтов).
растающем по берегу реки, фауна паразитических червей насчитывала 11 видов (8 трематод и 3 нематод). Это больше, чем в лесном массиве на плакоре, о чем мы говорили выше, но меньше, чем в пойменных смешанных и лиственном лесах. Еще меньшее число видов гельминтов у остромордой лягушки зарегистрировано на пойменном лугу: всего 6 (по 3 из каждого типа). Необходимо указать, что экстенсивность и интенсивность инвазии различными трематодами также уменьшались в ряду пойменный лес - пойменный ивняк - пойменный луг. Исключение составляли личинки неидентифицированной трематоды, экстенсивность заражения которой в последнем местообитании была очень высока.
Таким образом, основные отличия в гель-минтофауне остромордой лягушки зарегистрированы по группе трематод и, в особенности, по личиночным формам. По выражению В. А. Догеля (1948, с. 32), «всякий паразит (особенно эндопаразит) гораздо более характеризует природный биотоп, чем его хозяин». По нашему мнению, низкое видовое разнообразие трематод остромордой лягушки на лугу, в ивняке и в лиственном лесу на плакоре еще может быть связано с нарушениями биоценотических связей животных-хозяев, обеспечивающих циркуляцию гельминтов. Антропогенная трансформация биоценозов способна привести к разрыву жизненного цикла паразита и разрушению исторически сложившихся паразитарных систем. Следствием
этого является уменьшение видового разнообразия паразитов, снижение величины инвазии и упрощение структуры сообщества последних (Смирнова и др., 1987). Так, в местах со значительным антропогенным воздействием (лесное озеро и пойменный луг) наблюдалось снижение видового разнообразия паразитоценоза. Несмотря на наличие леса, окружающего озеро, этот биотоп характеризуется сильным антропогенным воздействием (рекреация), что обусловливает уменьшение видового разнообразия потребителей земноводных и, как следствие, снижение инвазии гельминтами.
Разрыв биогеоценотических связей при антропогенной трансформации ландшафта подтверждается и полученными нами данными по заражённости остромордых лягушек метацерка-риями и мезоцеркариями трематод. Наибольшее количество личиночных форм отмечается в выборках из пойменных лесов, т.е. в тех местах, где эти связи наиболее устойчивы, а условия обитания более приемлемы для их окончательных хозяев - рептилий, птиц и млекопитающих. Разнообразие личиночных форм трематод свидетельствует о широком участии остромордой лягушки как дополнительного хозяина в циркуляции паразитов этих групп животных. Например, окончательными хозяевами метацеркарий Astiotrema топИсеШ и Рага1ероёегта с1оаасо1а являются ужи, реже - гадюки (Шевченко, Вергун, 1960; Добровольский, 1969); Opisthioglyphe гапае - зе-
лёные лягушки (Добровольский, 1965). Мариты Strigea strigis паразитируют у сов; S. sphaerula -у врановых; S. falconis - у соколиных (Судариков, 1960; Odening, 1967). Мезоцеркарии Alaria alata завершают развитие в организме псовых (Потехина, 1951; Судариков, 1959).
В то же время плакорный лесной массив не характеризуется сильным антропогенным воздействием (соответственно, биогеоценотиче-ские связи не обрываются) и отличается от пойменных лесов только месторасположением. Скорее всего, небольшое число видов гельминтов в паразитоценозе связано не с воздействием человека на биогеоценоз, а с отсутствием или малым числом моллюсков, которые служат промежуточными хозяевами для трематод. Именно по данной группе наблюдалось обеднение видового состава гельминтов у остромордой лягушки.
Таким образом, в пойменных лесных массивах видовое разнообразие гельминтов остромордой лягушки максимально. Однако по мере разрежения древостоя происходит уменьшение количества видов паразитических червей за счет трематод и заражённости ими, а минимальным числом видов характеризуется открытый участок - пойменный луг. Результаты наших исследований подтверждаются данными М. И. Смирновой с соавторами (1987), которые указали на богатство видов гельминтов у озёрной, прудовой и травяной лягушек в лесной зоне и обеднение -в лесостепной. Наличие нематод, как правило, не связано с характером биотопа, а определяется лишь степенью его влажности, что ранее было установлено в работах В. Н. Курановой (1988), Г. Р. Юмагуловой (2004).
Большинство паразитов остромордой лягушки - это биогельминты (трематоды), поэтому решающее значение в становлении ее гельмин-тофауны в любом местообитании имеют биотические факторы. К таковым относятся:
1) наличие, высокая численность зараженных паразитами промежуточных и дополнительных хозяев - беспозвоночных (моллюсков, насекомых, ракообразных);
2) наличие окончательных хозяев - позвоночных (рептилий, птиц, млекопитающих);
3) наличие плотных популяций самих земноводных.
Абиотические факторы также играют известную роль, особенно в развитии геогельминтов (нематод), однако их воздействие на биогельминтов в значительной степени является опосредованным, а значит вторичным.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Банников А. Г., Даревский И. С., Ищенко В. Г., Рустамов А. К., Щербак Н. Н. 1977. Определитель земноводных и пресмыкающихся фауны СССР. М. : Просвещение. 415 с.
Баянов М. Г. 1992. Гельминты земноводных Башкирии // Вопросы экологии животных Южного Урала / Башкир. гос. ун-т. Уфа. Вып. 5. С. 2 - 10. Деп. в ВИНИТИ 20.02.92, № 587-В92.
Баянов М. Г., Юмагулова Г. Р. 2000. Гельминты бесхвостых амфибий из различных местообитаний // Итоги биологических исследований. Уфа : Изд-во Башкир. гос. ун-та. Вып. 6. С. 153 - 155.
Борисова В. И. 1988. Исследование географического распространения гельминтов у амфибий // Паразитология. Т. 22, № 6. С. 471 - 475.
Булахов В. Л., Константинова Н. Ф. 1978. Влияние биогеоценотических факторов на зараженность гельминтами амфибий лесных экосистем Приднестровья // I Всесоюз. съезд паразитоценоло-гов : в 2 ч. Киев : Наук. думка. Ч. 1. С. 59 - 61.
Быховская-Павловская И. Е. 1985. Паразиты рыб. Руководство по изучению. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. 121 с.
Добровольский А. А. 1965. Некоторые данные о жизненном цикле сосальщика Opisthioglyphe ranae (Froelich, 1791) (Plagiorchiidae) // Helminthologia. Vol. 3. P. 205 - 221.
Добровольский А. А. 1969. Жизненный цикл Para-lepoderma cloacicola (Lühe, 1909) Dollfus, 1950 (Trematoda, Plagiorchiidae) // Вестн. ЛГУ. Т. 21. С. 28 - 38.
Догель В. А. 1933. Проблемы исследования па-разитофауны рыб. 1. Фаунистические исследования // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспытателей. Т. 62, № 3. С. 247 - 268.
Догель В. А. 1948. Итоги и перспективы пара-зитологических исследований в Ленинградском университете // Вестн. ЛГУ. Т. 5. С. 31 - 39.
Догель В. А. 1958. Паразитофауна и окружающая среда: некоторые вопросы экологии паразитов пресноводных рыб // Основные проблемы паразитологии рыб. Л. : Изд-во ЛГУ. С. 9 - 54.
Колесова Т. М. 2003. Гельминты амфибий Костромской области // Проблемы современной паразитологии : материалы Междунар. конф. и III съезда Паразитологического о-ва при РАН : в 2 т. / Зоол. ин-т РАН. СПб. Т. 1. С. 206 - 208.
Кузьмин С. Л. 1999. Земноводные бывшего СССР. М. : Т-во науч. изд. КМК. 298 с.
Куранова В. Н. 1988. Гельминтофауна бесхвостых амфибий поймы Средней Оби, ее половозрастная и сезонная динамика // Вопросы экологии беспозвоночных. Томск : Изд-во Томск. ун-та. С. 134 - 154.
Лебединский А. А, Голубева Т. Б., Анисимов В. И. 1989. Некоторые особенности гельминтофауны бурых лягушек в условиях антропогенного воздействия // Фауна и экология беспозвоночных. Горький : Изд-во Горьк. гос. ун-та. С. 41 - 46.
Носова К. Ф. 1983. Гельминты бесхвостых амфибий зеленой зоны города Горького // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький : Изд-во Горьк. гос. ун-та. С. 44 - 50.
Носова К. Ф. 1989. К кадастровой характеристике гельминтофауны остромордой лягушки Горь-ковской области // Всесоюз. совещание по проблеме кадастра и учета животного мира : тез. докл. Ч. 3. Уфа : Изд-во Башкир. кн. изд-во. С. 314 - 316.
Носова К. Ф. 1994. Изменение гельминтофау-ны бесхвостых амфибий в разных частях их ареалов // Животные в природных экосистемах. Н. Новгород : Изд-во Нижегород. гос. пед. ун-та. С. 32 - 36.
Песенко Ю. А. 1982. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М. : Наука. 288 с.
Потехина Л. Ф. 1951. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Докл. АН СССР. Т. 76, № 2. С. 325 - 327.
Радченко Н. М, Шабунов А. А. 2008. Эколого-гельминтологические исследования амфибий в Вологодской области // Паразитология в XXI веке - проблемы, методы, решения : материалы IV съезда Пара-зитологического о-ва при РАН : в 3 т. СПб. : Лема. Т. 3. С. 72 - 75.
Ручин А. Б., Чихляев И. В., Лукиянов С. В., Рыжов М. К. 2008. Биология остромордой лягушки Rana arvalis в Мордовии. Сообщение 3. Гельминты и хищники // Биол. науки Казахстана. № 3. С 12 - 20.
Ручин А. Б., Чихляев И. В., Лукиянов С. В. 2009. Изучение гельминтофауны обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (Laurenti, 1768) и остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 (Amphibia: Anura) при их совместном обитании // Паразитология. Т. 43, № 3. С. 240 - 247.
Рыжиков К. М, Шарпило В. П., Шевченко Н. Н. 1980. Гельминты амфибий фауны СССР. М. : Наука. 279 с.
Скрябин К. И. 1928. Метод полных гельминтологических вскрытий позвоночных, включая человека. М. : Изд-во МГУ. 45 с.
Смирнова М. И., Горшков П. К., Сизова В. Г. 1987. Гельминтофауна бесхвостых земноводных в Татарской республике / Ин-т биологии Казан. фил. АН СССР. Казань. 19 с. Деп. в ВИНИТИ 20.10.1987, № 8067-В87.
Соусь С. М. 1973. Фауна малоизвестных гельминтов Rana terrestris Andr. Кулундинской лесостепи // Новые и малоизвестные виды фауны Сибири. Новосибирск : Наука. Сиб. отд-ние. С. 120 - 121.
Судариков В. Е. 1959. Биологические особенности трематод рода Alaria // Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. Т. 10. С. 326 - 332.
Судариков В. Е. 1960. К биологии трематод Stri-gea strigis (Sehr., 1788) и S. sphaerula (Rud., 1803) // Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. Т. 11. С. 217 - 226.
Судариков В. Е. 1965. Новая среда для просветления препаратов // Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. Т. 15. С. 156 - 157.
Судариков В. Е., Шигин А. А. 1965. К методике работы с метацеркариями трематод отряда Strigeidida // Тр. Гельминтологической лаборатории АН СССР. Т. 15. С. 158 - 166.
Судариков В. Е., Шигин А. А., Курочкин Ю. В., Ломакин В. В., Стенько Р. П., Юрлова Н. И. 2002. Метацеркарии трематод - паразиты пресноводных гидробионтов Центральной России. М. : Наука. 298 с.
Хабибуллин В. Ф. 2002. К сравнительной характеристике гельминтофауны обыкновенного ужа (Na-trix natrix) и остромордой лягушки (Rana arvalis) // Фундаментальные и прикладные проблемы популя-ционной биологии : материалы VI Всерос. популяци-онного семинара. Н. Тагил : Изд-во Нижнетагильск. гос. пед. ин-та. С. 187 - 188.
Чихляев И. В. 2004. Гельминты земноводных (Amphibia) Среднего Поволжья (фауна, экология) : автореф. дис. ... канд. биол. наук. М. 19 с.
Чихляев И. В. 2011. О гельминтах остромордой лягушки Rana arvalis Nilsson, 1842 в г. Самара // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах : материалы II Междунар. на-уч.-практ. конф. Чебоксары : Новое время. С. 80 - 82.
Шалдыбин С. Л. 1974. Роль бесхвостых амфибий в прибрежных биогеоценозах : автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань. 19 с.
Шалдыбин С. Л. 1977. К паразитофауне бесхвостых амфибий Волжско-Камского заповедника // Вопр. герпетологии : автореф. докл. 4-й Всесоюз. герпетол. конф. Л. : Наука. Ленингр. отд-ние. С. 228 - 230.
Шевченко Н. Н, Вергун Г. И. 1960. Расшифровка цикла развития трематоды Astiotrema monticelli Stos-sich, 1904 // Докл. АН СССР. Т. 130, № 4. С. 949 - 952.
Юмагулова Г. Р. 2000. Гельминты амфибий Южного Урала : автореф. дис. ... канд. биол. наук. Уфа. 19 с.
Юмагулова Г. Р. 2004. Закономерности распространения гельминтов амфибий на территории Республики Башкортостан // Современные проблемы иммуногенеза, теории и практики борьбы с паразитарными и инфекционными болезнями сельскохозяйственных животных : материалы Междунар. конф. М. ; Уфа. С. 329 - 332.
Odening K. 1967. Die lebenszyklen von Strigea falconis palumbi (Viborg), S. strigis (Sehrank) und S. sphaerula (Rudolphi) (Trematoda, Strigeida) im Raum Berlin // Zool. Yahrb. Syst. Bd. 94. S. 1 - 67.
ON THE HELMINTHIC FAUNA OF MOOR FROG (RANA ARVALIS NILSSON, 1842) FROM VARIOUS HABITATS
A. B. Ruchin 1 and I. V. Chikhljaev 2
1 Mordovian State Nature Reserve named after P. G. Smidovich Pushta Town, Temnikov Dist., Republic Mordovia 431230, Russia E-mail: sasha_ruchin@rambler.ru 2 Institute of Ecology of the Volga River Basin, Russian Academy of Sciences 10 Komzin Str., Togliatti 445003, Russia
The helminthic fauna of Rana arvalis Nilsson, 1842 from several habitats was studied. The method of complete helminthological examination (dissection) was used to study our material (n = 177). Thirty helminthic species from two classes (Trematoda - 23, Nematoda - 7) were observed. Only the nematode Oswaldocruzia filiformis (Goeze, 1782) was found in 100% of our samples; three parasites (Paralepo-derma cloacicola (Leuhe, 1909), Rhabdias bufonis (Schrank, 1788), and Cosmocerca ornata (Dujardin, 1845)) were registered in 85.7% of the samples, and the others were met much rarer. The specific diversity of helminthes in the floodplain woods is hightest. A decrease in the tree population density causes reduction of the worm species numbers, and an open site (a floodplain meadow) is characterized by the minimum number of helminthic species. In the watershed woods (on a plakor) the helminth diversity gets poorer by reduction of the trematode numbers. Trophic relations are supposed to be broken by anthropogenic transformation of the communities, which leads to reduction of the helminthic fauna. Key words: helminthic fauna, various habitats, Rana arvalis.
